井一諾，王雷

（1.聊城一中，山東聊城252000；2.聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東聊城252000）

β-氨基丁酸抑制鴨梨果實(shí)采后青霉病的機(jī)理研究

井一諾1，王雷2，*

（1.聊城一中，山東聊城252000；2.聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東聊城252000）

以鴨梨果實(shí)為試驗(yàn)材料，研究了β-氨基丁酸（β-aminobutyric acid，BABA）對(duì)采后常溫貯藏條件（20±1℃）下鴨梨果實(shí)青霉病的抑制效果及相關(guān)酶活性。鴨梨果實(shí)經(jīng)過(guò)20 mmol/L的BABA處理后接種Penicillium expansum孢子，然后在（20±1）℃的條件下貯藏6d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)BABA處理顯著抑制了青霉病的發(fā)生和病斑直徑的擴(kuò)展，提高了鴨梨果實(shí)中幾丁質(zhì)酶（chitinase，CHI）和β-1，3-葡聚糖酶（β-1，3-glucanase，GLU）的活性，誘導(dǎo)了鴨梨果實(shí)中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）、多酚氧化酶（polyphenoloxidase，PPO）和過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）等抗病相關(guān)酶活性的提高，降低了多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）和果膠甲酯酶（pectinmethylesterase，PME）的活性，減少了鴨梨果實(shí)中超氧陰離子和過(guò)氧化氫的含量。結(jié)果表明，BABA通過(guò)誘導(dǎo)提高抗病性、減少水果組織中的活性氧和延緩果實(shí)軟化，減輕鴨梨果實(shí)采后青霉病的發(fā)生。

β-氨基丁酸；鴨梨；青霉??；誘導(dǎo)抗病性

鴨梨（Pyrus bretschneideri Rehd.）果實(shí)顏色金黃，皮薄汁多，石細(xì)胞少，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，深受?chē)?guó)內(nèi)外消費(fèi)者歡迎[1]。果實(shí)在成熟期和貯藏過(guò)程中易發(fā)生由擴(kuò)展青霉（Penicillium expansum）引起的青霉病，嚴(yán)重影響了鴨梨的長(zhǎng)期貯藏和銷(xiāo)售[2]，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。傳統(tǒng)上抑制水果采后真菌病害的方法是使用人工合成的化學(xué)殺菌劑，但由于化學(xué)藥劑的殘留以及真菌病害的抗藥性等問(wèn)題，使化學(xué)殺菌劑的應(yīng)用受到了限制，而通過(guò)激發(fā)子的處理提高水果自身抗病性已成為防治采后病害的研究熱點(diǎn)[3]。

BABA是羧酸的衍生物，是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，可以誘導(dǎo)多種水果產(chǎn)生生理、生化防衛(wèi)反應(yīng)以抵抗病原菌在貯藏、運(yùn)輸過(guò)程中對(duì)果蔬的侵染[4-5]。研究發(fā)現(xiàn)，BABA能夠誘導(dǎo)多種作物如馬鈴薯、黃瓜等產(chǎn)生對(duì)多種病害的抗性[6-7]。研究結(jié)果也表明，BABA處理能夠分別提高香蕉、冬棗和葡萄果實(shí)對(duì)炭疽病[8]、黑斑病[9]和灰霉病[10]的抑菌效果。但關(guān)于BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后青霉病的抑制效果及相關(guān)機(jī)理尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)研究了BABA處理對(duì)鴨梨果實(shí)采后青霉病的抑制效果和抗病相關(guān)酶活性以及對(duì)果實(shí)軟化的影響，探討B(tài)ABA誘導(dǎo)鴨梨果實(shí)抗病性的可能機(jī)理，為BABA在水果采后貯運(yùn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試劑與儀器

氮藍(lán)四唑、β-巰基乙醇、磷酸鈉、鄰苯二酚、愈創(chuàng)木酚、丙酮、鹽酸羥胺、考馬斯亮藍(lán)、牛血清白蛋白、β-巰基乙醇、半胱氨酸、檸檬酸、磷酸氫二鈉：國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；BABA、幾丁質(zhì)：美國(guó)Sigma公司。

SP-752型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)：上海光譜儀器有限公司；SPX-250B生化培養(yǎng)箱：上海博訊實(shí)業(yè)有限公司；GL-20G-H型冷凍離心機(jī)：上海安亭科學(xué)儀器廠；FA1104N電子天平：上海精密科學(xué)儀器有限公司。

1.2 試驗(yàn)處理

青霉（Penicillium expansum）分離于自然發(fā)病的鴨梨果實(shí)，經(jīng)鑒定和回接試驗(yàn)后，重新從發(fā)病的鴨梨果實(shí)中再次分離純化，挑取病原菌單孢子將其接種于PDA培養(yǎng)基上擴(kuò)大培養(yǎng)7 d，用無(wú)菌生理鹽水將青霉孢子的濃度調(diào)整為5×104個(gè)/mL（血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)），現(xiàn)用現(xiàn)配。

試驗(yàn)中所用鴨梨采摘自山東省聊城市冠縣果園，挑選大小均勻、成熟度和果色一致，沒(méi)有機(jī)械損傷和病蟲(chóng)害的果實(shí)備用。所選果實(shí)隨機(jī)分成2組（對(duì)照組和處理組），為避免交叉感染，先用75%的酒精擦拭鴨梨果實(shí)表面需要接種的部位，用無(wú)菌打孔器在果實(shí)的赤道部位打孔（深4 mm，直徑2 mm）。處理組用微量移液器定量注入25 μL濃度為20 mmol/L的BABA，對(duì)照組注入等量的無(wú)菌水，2 h后在打孔處注入15 μL的青霉菌孢子菌懸液。接種結(jié)束后，用0.01 mm厚的聚乙烯保鮮袋分裝果實(shí)，將果實(shí)貯藏于（20±1）℃、相對(duì)濕度為90%的生化培養(yǎng)箱中6 d，每隔2天測(cè)量鴨梨果實(shí)的發(fā)病率和病斑直徑，同時(shí)取果實(shí)病斑外圍2 mm～10 mm的樣品，測(cè)定其他生化指標(biāo)，每個(gè)處理20個(gè)果實(shí)，重復(fù)3次。

1.3 方法

1.3.1 發(fā)病率和病斑直徑的測(cè)定

鴨梨果實(shí)上青霉病的病斑直徑大于2 mm時(shí)，認(rèn)定為是發(fā)病，發(fā)病率/%=（發(fā)病果個(gè)數(shù)/果實(shí)總數(shù)）×100；病斑直徑用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量。

1.3.2 CHI和GLU活性的測(cè)定

使用5 mL濃度為0.1 mol/L檸檬酸-0.2 mol/L磷酸氫二鈉緩沖液（pH 5.0）冰浴條件下勻漿，離心（12 000 r/min，4℃）15 min后，上清液用于測(cè)定幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶活性。根據(jù)陳學(xué)紅等[11]的方法，以每分鐘增加0.001個(gè)光密度所需要的酶量為1個(gè)幾丁質(zhì)酶活力單位；以每小時(shí)生成1 mg葡萄糖為1個(gè)β-1，3-葡聚糖酶活力單位，結(jié)果表示為U/mg蛋白質(zhì)。

1.3.3 SOD和CAT活性的測(cè)定

SOD的活性按照張倩等[12]的方法進(jìn)行，以抑制NBT光還原50%為1個(gè)酶活力單位。CAT的活性按照Liu等[13]的方法進(jìn)行測(cè)定，以反應(yīng)液每分鐘在240 nm處吸光值變化0.001為1個(gè)酶活力單位，結(jié)果表示為U/mg蛋白質(zhì)。

1.3.4 PPO和POD活性的測(cè)定

PPO活性依據(jù)Tian等[14]所描述的方法測(cè)量，使用5 mL濃度為0.2 mol/L的磷酸鈉緩沖液（pH 6.5）中勻漿1 g水果組織離心得到上清液，反應(yīng)液中含有0.1 mL的上清液，0.2 mL的鄰苯二酚，吸光度值在420 nm處每分鐘增加0.01為一個(gè)酶活力單位。POD活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[15]，吸光度值在470 nm處的每分鐘變化為0.01為一個(gè)酶活力單位，結(jié)果表示為U/mg蛋白質(zhì)。

1.3.5 PG和PME活性的測(cè)定

使用5 mL含NaCl（100 mmol/L）、β-巰基乙醇（2%）、半胱氨酸（0.2%）和PVP（1%）的乙酸鈉緩沖液（40 mmol/L，pH 5.5）4℃下勻漿1.0 g果肉組織，離心（4℃，12 000 r/min）20 min后，上清液用于測(cè)定酶活性。依據(jù)Zhou等[16]的方法，測(cè)定PG活性，以半乳糖醛酸作為標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)定反應(yīng)液276 nm下的吸光度，每小時(shí)水解釋放1 μmol/L半乳糖醛酸定義為一個(gè)酶活力單位；參照Wang等[17]的方法，測(cè)定PME活性，表示為每小時(shí)鴨梨果膠脫甲基釋放1 μmol/L氫離子為一個(gè)酶活力單位。

1.3.6 超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量的測(cè)定

冰浴條件下1.0 g果肉組織用5 mL冷丙酮均勻研磨，研磨后的勻漿在10 000 g下離心20 min（4℃）。取上清液依據(jù)Patterson等[18]的方法測(cè)定412 nm下的吸光度值。H2O2的含量表示為μmol/g FW。

超氧陰離子（O2·-）生成量的測(cè)定依據(jù)Li[19]的方法，用5 mL濃度為50 mmol/L的冷丙酮磷酸緩沖液（pH 7.8）研磨1g果肉組織，勻漿在10 000 r/min下離心15 min（4℃）。反應(yīng)的混合液中有2 mL鹽酸羥胺（1 mmol/L）和1 mL提取液，隨后添加α-萘胺和苯胺，在25℃水浴下恒溫20 min，測(cè)定530 nm下的吸光度值，結(jié)果表示為nmol/g。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Origin 8.5對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用鄧肯多重比較方法進(jìn)行差異顯著性分析（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)青霉病的抑制效果研究

BABA對(duì)鴨梨果實(shí)青霉病的抑制效果研究見(jiàn)圖1。

圖1 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后青霉病的抑制效果Fig.1 Inhibitory effects of BABA on blue mold decay in pear fruit after harvest

如圖1所示，鴨梨果實(shí)采后在常溫（20±1）℃貯藏過(guò)程中，刺傷接種病原菌后，果實(shí)的發(fā)病率和病斑直徑呈上升趨勢(shì)，用BABA處理能夠顯著（P<0.05）抑制青霉病的發(fā)展，BABA處理抑制了鴨梨發(fā)病率的升高和病斑直徑的擴(kuò)展。貯藏期結(jié)束后，BABA處理顯著（P<0.05）抑制了青霉病的發(fā)病率，處理組果實(shí)的病斑直徑僅為對(duì)照組果實(shí)的69.7%。

2.2 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)CHI和GLU活性的影響

BABA對(duì)鴨梨果實(shí)CHI和GLU活性的影響見(jiàn)圖2。

圖2 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后CHI（A）和GLU（B）活性的影響Fig.2 Effects of BABA on activities of CHI（A）and GLU（B）in pear fruit after harvest

如圖2所示，與對(duì)照相比，處理組鴨梨果實(shí)的CHI活性，在整個(gè)貯藏過(guò)程中呈上升趨勢(shì)，對(duì)照組CHI的活性在貯藏前4天逐漸上升，隨后略有下降，整個(gè)貯藏過(guò)程中處理組都顯著（P<0.05）高于對(duì)照組。BABA處理在貯藏過(guò)程中可加大鴨梨果實(shí)GLU活性的提高速率，貯藏結(jié)束時(shí)BABA處理組果實(shí)的CHI和GLU活性分別比對(duì)照組高21.9%和22.2%。

2.3 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)SOD、CAT、POD和PPO活性的影響

BABA對(duì)鴨梨果實(shí)SOD、CAT、POD和PPO活性的影響見(jiàn)圖3。

如圖3所示，鴨梨果實(shí)的SOD活性在貯藏的前4天上升迅速，隨后處理組果實(shí)略有上升而對(duì)照組的活性略有下降，鴨梨果實(shí)的CAT活性在整個(gè)貯藏期間逐漸上升，BABA處理顯著（P＜0.05）提高了SOD和CAT的活性。POD的活性在貯藏過(guò)程中表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，BABA處理顯著（P＜0.05）抑制了鴨梨果實(shí)中POD活性的下降。處理組鴨梨果實(shí)的PPO活性在貯藏的前4天迅速上升達(dá)到最大值，隨后略有下降，對(duì)照組的活性在貯藏期內(nèi)BABA處理顯著（P＜0.05）提高了PPO活性的上升。

圖3 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后SOD（A）、CAT（B）、POD（C）和PPO（D）活性的影響Fig.3 Effects of BABA on activities of SOD（A），CAT（B），POD（C）and PPO（D）in pear fruit after harvest

2.4 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量的影響

BABA對(duì)鴨梨果實(shí)超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量的影響見(jiàn)圖4。

如圖4所示，對(duì)照組和處理組鴨梨果實(shí)的超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量在整個(gè)貯藏期間表現(xiàn)出不同的上升趨勢(shì)。鴨梨果實(shí)在（20±1）℃貯藏期間，對(duì)照組超氧陰離子的生成速率要高于處理組，這說(shuō)明BABA處理能夠顯著（P＜0.05）抑制果實(shí)中超氧陰離子的生成。鴨梨果實(shí)中過(guò)氧化氫的含量在貯藏前2天差別不大，隨后迅速增加，BABA處理顯著（P＜0.05）抑制了其含量的增加。

圖4 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后超氧陰離子（A）和過(guò)氧化氫（B）含量的影響Fig.4 Effects of BABAon content of superoxide radical（A）and H2O2（B）in pear fruit after harvest

2.5 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)PG和PME活性的影響

BABA對(duì)鴨梨果實(shí)PG和PME活性的影響見(jiàn)圖5。

如圖5所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，鴨梨果實(shí)采后PG和PME的活性逐漸增大。PG活性在貯藏的前4天增長(zhǎng)較緩慢，隨后上升速率加快，BABA處理顯著（P＜0.05）抑制了PG活性的升高。對(duì)照組和處理組PME的活性在貯藏的前2天差異不明顯，隨后的貯藏期內(nèi)，BABA處理顯著（P＜0.05）抑制了PME活性的升高。

3 討論

圖5 BABA對(duì)鴨梨果實(shí)采后PG（A）和PME（B）活性的影響Fig.5 Effects of BABA on activities of PG（A）and PME（B）in pear fruit after harvest

使用生物或者非生物激發(fā)子誘導(dǎo)水果產(chǎn)生抗病性被認(rèn)為是控制水果采后病害的有效手段，近幾年BABA作為抗性誘導(dǎo)子在植物-病菌互作過(guò)程中的作用已被廣泛研究，認(rèn)為BABA是植物調(diào)控抗病信號(hào)路徑的重要因子[20]。研究表明，BABA處理可以誘導(dǎo)多種植物對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性；此外，BABA還可以保護(hù)作物減少非生物脅迫所造成的傷害，如干旱或高溫等[21]。本文的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使用BABA處理顯著減輕了鴨梨采后青霉病的發(fā)展，這說(shuō)明BABA處理提高了鴨梨果實(shí)的抗病能力。

水果受到病原真菌侵染時(shí)，自身會(huì)產(chǎn)生抗病相關(guān)酶以抵抗病原真菌的進(jìn)一步擴(kuò)散。CHI和GLU是兩種重要的抗性酶，可以水解病原真菌的細(xì)胞壁，抑制其生長(zhǎng)[22]。BABA處理在采后葡萄[10]、香蕉[8]、蘋(píng)果[23]等水果上都誘導(dǎo)了CHI和GLU活性的增加，最終提高了果實(shí)的抗病性，抑制了采后病害的發(fā)生。水果采后的衰老與其體內(nèi)的活性氧自由基逐漸累積密切相關(guān)，SOD和CAT是植物體內(nèi)活性氧（ROS）清除系統(tǒng)的主要部分，SOD能夠催化過(guò)氧化氫，再由CAT催化變?yōu)闊o(wú)毒的水和氧氣[24]。POD作為植保素和酚類(lèi)化合物合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶，參與了木質(zhì)素的合成[25]。植物細(xì)胞受到病原真菌侵染時(shí)，PPO可將植物組織中的酚類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)轷?lèi)等抗菌物質(zhì)以抵抗病原菌[26]。超氧陰離子和過(guò)氧化氫作為活性氧物質(zhì)，在果蔬組織中的大量存在會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害，導(dǎo)致果實(shí)衰老和抗病性的下降[27]。Jiang等[27]的研究結(jié)果表明，葡萄果實(shí)用茉莉酸甲酯處理后SOD、CAT、PPO和POD活性顯著提高，提高了葡萄果實(shí)的抗病性。本研究中，BABA處理提高了果實(shí)SOD、CAT、PPO和POD的活性，減少了果實(shí)中超氧陰離子和過(guò)氧化氫的含量，提高了鴨梨果實(shí)的抗病性。

水果的軟化是個(gè)不可逆的生化過(guò)程，尤其是在水果成熟之后，水果的軟化會(huì)促進(jìn)病原菌的侵染，增加果實(shí)采后腐爛[28]。軟化的過(guò)程與細(xì)胞壁水解酶的作用相關(guān)。PG和PME是作用于細(xì)胞壁中果膠的主要酶[29]。Cantu等[30]的研究發(fā)現(xiàn)，抑制番茄果實(shí)的軟化能夠降低番茄果實(shí)對(duì)灰霉病的敏感性。Wang等[24]的研究發(fā)現(xiàn)熱空氣處理能夠通過(guò)抑制甜櫻桃果實(shí)的軟化提高了其抗病性。本研究中，BABA處理降低了鴨梨果實(shí)的PG和PME的活性，提高了果實(shí)抵抗青霉病的抗性。

4 結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，BABA處理后顯著降低了接種青霉菌鴨梨果實(shí)在20℃貯藏6 d的發(fā)病率和病斑直徑。BABA顯著促進(jìn)了CHI、GLU、SOD、CAT、PPO及POD等抗性相關(guān)酶活性的提高，抑制了PG及PME等與軟化相關(guān)的酶活性的升高，減少了鴨梨果實(shí)中超氧陰離子和過(guò)氧化氫的含量，減輕了鴨梨果實(shí)采后青霉病的發(fā)生。

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Study on the Mechanisms of β-Aminobutyric Acid Inhibiting Blue Mold Decay in Postharvest Pear Fruit

JING Yi-nuo1，WANG Lei2，*
（1.Liaocheng NO.1 Senior High School，Liaocheng 252000，Shandong，China；2.College of Agriculture，Liaocheng University，Liaocheng 252000，Shandong，China）

The effects of β-aminobutyric acid（BABA）on blue mold decay caused by Penicillium expansum in harvested pear fruit stored at（20±1）℃and the possible mechanisms were investigated.The pear fruits were pretreated with 20 mmol/L BABA，followed by inoculating with the spores of Penicillium expansum，and then stored at（20±1）℃for 6 d，the results showed that fruit treated with BABA had significantly lower disease incidence and smaller lesion diameter than the control fruit did.BABA treatment significantly enhanced activities of chitinase（CHI），β-1，3-glucanase（GLU），superoxide dismutase（SOD），catalase（CAT），peroxidase（POD），and polyphenoloxidase（PPO）.BABA treatment significantly suppressed the activities of polygalacturonase（PG）and pectinmethylesterase（PME）.BABA treatment reduced the content of superoxide radical and H2O2.The experimental results suggested that BABA could effectively suppress blue mold decay in pear fruit may be related to the induced disease resistance in the fruit，decreased the content of reactive oxygen spices in pear fruit tissue and delayed fruit softening.

β-aminobutyric acid；pear；blue molddecay；induceddisease resistance

10.3969/j.issn.1005-6521.2017.12.037

2017-02-14

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（31601521）

井一諾（2000—），女（回），高中。

*通信作者：王雷（1981—），男（漢），講師，博士，研究方向：主要從事水果采后病害防治研究。