陶冶

摘 要：苔蘚植物是最低等的高等植物，其不具真正的根莖葉結(jié)構(gòu)，無維管組織。耐旱苔蘚植物生于極端干旱生境中，其在內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、光合作用及基因調(diào)控等方面均形成了特殊的適應(yīng)機制，是植物學教學和科研的良好模式植物。實踐證明，耐旱苔蘚植物專題教學是對植物學教學的重要補充，有助于為本科植物學教學打下良好基礎(chǔ)，極大提高學生學習植物學的積極性；有助于培養(yǎng)本科生的科研思維和探索意識，為將來繼續(xù)深造和從事相關(guān)研究工作奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：苔蘚植物；專題教學；積極作用；植物學

中圖分類號 G420；Q94 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）11-0049-03

Effects of Topic-based Teaching of Drought-tolerant Mosses in Botany Teaching for Undergraduates

Tao Ye

（College of Life Sciences，Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui，Anqing Normal University，Anqing 246133，China）

Abstract：Mosses are the lowest group of the higher plants；they have not true roots，leaves，stems，and vascular tissue. The drought-tolerant mosses live in extremely drought habitats，and they have formed special adaptation mechanism in external and internal morphological structures，physiological and biochemistry features，photosynthesis，gene regulation and etc.，thus they have been regarded as a good model plant in Botany teaching and scientific research. Experience has proved that the topic-based teaching of drought-tolerant mosses is an important complement for Botany teaching，which contributes to lay a sound foundation for Botany teaching，and greatly enhances the study initiative of undergraduates. The topic-based teaching form is also beneficial for undergraduates to cultivate scientific thinking and exploring consciousness，and thus lay a foundation for further education and engaging in related work in the future.

Key words：Moss plant；Topic-based teaching；Active role；Botany

植物學是生物科學、生物技術(shù)、園林、動檢等專業(yè)非常重要的專業(yè)基礎(chǔ)課程，是一門實驗性及實踐性極強的學科。植物學主要研究植物的細胞、組織，種子植物的營養(yǎng)器官和繁殖器官以及植物系統(tǒng)分類。在研究對象上，植物學形態(tài)解剖部分以種子植物為例，幾乎沒有涉及到苔蘚植物；而植物學的系統(tǒng)分類部分也僅簡要講述苔蘚植物分類概況及生活史特征，對其微結(jié)構(gòu)、功能、生理及基因調(diào)控方面鮮有涉及。苔蘚植物是植物界的小矮人，是最低等的高等植物，是陸地生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的重要組成部分。苔蘚植物具有個體小、分布廣、耐寒耐旱性強、繁殖方式多樣等特點，在植物學、生態(tài)學、系統(tǒng)發(fā)育學、生殖生物學、組織代謝、藥品研發(fā)等領(lǐng)域具有廣闊發(fā)展前景。苔蘚植物對外界環(huán)境的變化尤為敏感，被視為環(huán)境變化的良好指示植物，也是植物學教學和研究的良好模式植物[1]。

筆者一直從事植物學教學及研究工作，對苔蘚植物特殊性結(jié)構(gòu)適應(yīng)性和生理生態(tài)學特征頗有關(guān)注，深知苔蘚植物尤其是耐旱蘚類植物在植物學教學和研究中的重要價值，本文將就耐旱蘚類植物專題教學在植物學教學中的作用加以詳述。在植物學教學過程中，開展耐旱蘚類植物專題教學不僅可以清晰闡釋這類最低等的高等植物類群的植物體構(gòu)造、微結(jié)構(gòu)、生理生化特征和應(yīng)對環(huán)境變化的適應(yīng)機制，更能增強本科學生對植物學的興趣，培養(yǎng)科學的學習方法，對今后的工作和進一步深造起到積極促進作用。

1 耐旱苔蘚植物的分布、特殊結(jié)構(gòu)與功能

1.1 耐旱蘚類的分布特征 耐旱蘚類具有極強的脫水耐旱性，屬典型的變水植物，能生存于極端干旱環(huán)境中，如沙漠、戈壁、石漠化區(qū)（山地裸巖）、黃土高原、極地等地區(qū)。這些蘚類既是所在生態(tài)系統(tǒng)的先鋒物種，同時也是維持生態(tài)系統(tǒng)功能不可缺少的組成部分[1]。生于荒漠地區(qū)的耐旱蘚類常常會形成生物土壤結(jié)皮這一特殊地表構(gòu)造，對土壤水文、養(yǎng)分、植物定居、萌發(fā)、生長及生物多樣性等都有顯著影響[2]。石生的耐旱蘚類生存環(huán)境更為殘酷，其基質(zhì)巖石溫度晝夜變化極大。干燥巖石缺乏土壤成分，石生蘚類只能利用自己的表面來吸收降雨、露水等水源，以維持自身在嚴酷巖石環(huán)境中的生存及繁衍[3]?？傊瑹o論干旱荒漠區(qū)還是濕潤區(qū)裸巖環(huán)境，均可發(fā)現(xiàn)耐旱苔蘚植物的印記。

1.2 形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)性 蘚類植物無真正的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，缺乏維管系統(tǒng)。由于長期生活在干旱環(huán)境中，耐旱蘚類表現(xiàn)出特殊的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性。葉片背腹面及中肋密布的從納米、微米到厘米等不同尺度的凹槽和疣狀突起，干燥時可以反射強光，復(fù)水時可以吸收大量水分；多為單層細胞的葉片表面積大，能直接利用體表進行氣、水和營養(yǎng)物等物質(zhì)交換，對環(huán)境變化（如干旱、變溫）響應(yīng)尤為敏感[2]。葉片頂端多具白色毛尖，能反射強光減少紫外線傷害，同時具有吸收水分減緩水分喪失的功能。毛尖密布小刺，干燥時蜷縮并貼于毛尖，水合時則張開。白色毛尖和苔蘚葉片中肋共同構(gòu)成“毛細管”結(jié)構(gòu)，使吸水能力和持水能力進一步增強。研究顯示，盡管很多苔蘚的毛尖不到全株重量的5%，但毛尖可幫助苔蘚多吸收25%的水分[4]。除吸收雨水外，毛尖可收集霧水、凝結(jié)水并實現(xiàn)自上而下傳輸[5]。一般同種苔蘚其生境越干旱毛尖/葉長比就更大，以獲取更多凝結(jié)水并使體內(nèi)水分保持更長時間。可見，一個小小的毛尖竟是耐旱蘚類適應(yīng)干旱環(huán)境的重要微結(jié)構(gòu)。耐旱蘚類葉片干燥時多為背卷，葉片緊貼植株，有利于減緩水分散失并減小強光傷害。水合時，葉片張開，并與莖呈固定夾角，可使葉片遮擋最小化且實現(xiàn)陽光利用最大化。

1.3 生理生化及光合作用適應(yīng)性 與其他高等植物不同，耐旱蘚類植物具有很強的變水特性，能夠隨著環(huán)境水分的變化而變化。當環(huán)境干燥時，耐旱蘚類能通過降低代謝活性進行休眠；當外界重新供給水分時，其能夠在短時間內(nèi)恢復(fù)生理特性[2]。細胞膜及細胞核始終保持完整性是耐旱蘚類植物生理活性快速恢復(fù)的基本保障。光合作用是植物體內(nèi)極為重要的生理代謝過程。再水化后苔蘚植物光合作用恢復(fù)的速率差異較大，但耐旱性強的蘚類植物光合作用恢復(fù)時間比耐旱性弱的蘚類植物短，最快幾秒鐘即有光合活性[6]。大部分苔蘚植物能夠在極其微弱的光照條件下進行光合作用，這一特性有利于耐旱蘚類植物在清晨利用凝結(jié)水進行光合作用。

研究發(fā)現(xiàn)，一些經(jīng)歷長時間干燥的苔蘚植物，復(fù)水1～2h就可以恢復(fù)熒光活性并達到平衡狀態(tài)，隨后較短的時間內(nèi)可基本完成細胞蛋白成分和細胞結(jié)構(gòu)損傷的修復(fù)。在變水過程中，耐旱蘚類通過積累脯氨酸、可溶性糖等物質(zhì)來提高細胞滲透壓，以穩(wěn)定和維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)及胞內(nèi)大分子正常功能；通過過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等保護酶的大量合成，防御過多的活性氧和其他過氧化物自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害，從而保護細胞活性[7]。脫水過程中，葉綠素含量先增高后降低，完全脫水后葉綠體趨于解體，但水合后葉綠素含量及葉綠體構(gòu)造會迅速恢復(fù)原始狀態(tài)。葉綠素含量并非在最大含水量時含量最高，而是在脫水進行一段時間時最高，可能與為應(yīng)對脫水而開展的葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)調(diào)整有關(guān)[8]。因此，通常自然狀況下，耐旱蘚類不會因為自然降雨—干燥循環(huán)而死亡，但頻繁的、水分不充足的脫水復(fù)水循環(huán)會導(dǎo)致耐旱蘚類植物養(yǎng)分損耗、呼吸消耗過度、結(jié)構(gòu)破損、生理失衡，進而導(dǎo)致植株死亡。

1.4 耐旱蘚類的基因調(diào)控 耐旱蘚類再水化后迅速恢復(fù)蛋白質(zhì)和RNA合成能力。前期脫水速率越慢，恢復(fù)正常水平的速率越快。快速干燥后耐旱蘚類仍能保留一部分多核糖體，并處于潛在的活躍狀態(tài)，這時的核糖體能在再水化后馬上繼續(xù)翻譯。核糖體和rRNAs干旱時穩(wěn)定，再水化后，干燥狀態(tài)多核糖體貯存的mRNAs周轉(zhuǎn)代謝，伴隨重新合成的mRNAs補充信息庫。再水化期間耐旱蘚類（如山墻蘚Tortula ruralis）基因表達的改變主要在轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控，從性質(zhì)上穩(wěn)定的mRNA庫選擇或編碼不同rehydrin mRNAs所致。耐旱蘚類有選擇地吸收rehydrin mRNAs，在脫水組織中貯存為mRNPs，為再水化做準備，這不僅保護了mRNAs，而且一旦獲得水分可增加復(fù)蘇反應(yīng)速度[7]。

目前越來越多的苔蘚植物耐旱相關(guān)基因被發(fā)現(xiàn)，如齒肋赤蘚（Syntrichia caninervis）DRn基因具有獨特的快速響應(yīng)干旱的模式，其參與了耐旱植物齒肋赤蘚的快速復(fù)水過程；毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera）的GpSuSy基因主要受干旱脅迫誘導(dǎo)表達，GpATP基因和GpPAK基因主要受復(fù)水誘導(dǎo)表達，GpCAT基因在干旱及復(fù)水條件下均有較高表達量，4個基因在脫水復(fù)水恢復(fù)過程中分別發(fā)揮作用；而毛尖紫萼蘚Gp-LEA基因在復(fù)水和快速干旱模式下均能表達[9]。可見，這些耐旱相關(guān)基因的表達調(diào)控是苔蘚植物忍耐干旱及快速復(fù)蘇的分子生物學基礎(chǔ)。

2 耐旱蘚類植物專題教學在植物學教學中的作用

關(guān)于耐旱蘚類植物的專題教學活動，筆者已在安慶師范大學生命科學學院開展3年理論和實踐教學，在生物科學、生物技術(shù)專業(yè)的植物學教學中產(chǎn)生了良好的效果，并積累了一些寶貴的實踐經(jīng)驗。

2.1 提升學生探索自然奧秘的興趣 由于耐旱蘚類植物神奇的耐旱及脫水復(fù)蘇能力，在專題教學過程中結(jié)合耐旱蘚類植物體微觀照片、葉片及毛尖掃描電鏡照片、水合葉片電子顯微照片及超微高速攝像機拍攝的毛尖吸水及運移視頻，使受教學生感到十分驚奇，紛紛表現(xiàn)出對這些植物王國小矮人神奇生存技能的嘆服，這無疑提升了學生探索自然奧秘的興趣。另外，在開展植物學實驗（孢子植物觀察）的過程中，也特意增加了針對耐旱蘚類植物（如真蘚Bryum argenteum、長葉紐蘚Tortella tortuosa的脫水干燥體）脫水狀態(tài)下形態(tài)結(jié)構(gòu)及復(fù)水過程形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的觀察實驗，讓學生親自感受耐旱蘚類的神奇之處，實現(xiàn)理論教學與實踐教學的統(tǒng)一，進一步提升學生學習科學知識的積極性。

2.2 極大提高學生學習植物學的積極性，為植物學教學打下良好基礎(chǔ) 有了耐旱蘚類植物專題教學引起的學習熱情，加上教學過程中不斷穿插其他維管植物耐受性的相關(guān)知識，使學生不斷保持和加強對植物學的興趣[10]。如此一來，在講解每個章節(jié)知識點的時候，都能非常順利地將知識傳授給學生，并使學生不斷思考，無疑促進了教學工作的開展和教學效果的提升。實踐證明，筆者所帶班級的植物學平時測驗和期末考試成績均比之前有所提升，表明學生掌握更全面的植物學知識，產(chǎn)生了良好的教學效果。

2.3 培養(yǎng)學生探索精神和創(chuàng)新意識 在植物學教學活動中，教師不但要傳授理論知識，還要多給學生創(chuàng)設(shè)主動參與的機會。學生只有理論與實踐相結(jié)合，才能在理解的基礎(chǔ)上構(gòu)建起科學的知識體系，逐步培養(yǎng)探索精神和創(chuàng)新能力[11]。耐旱蘚類植物專題教學的開展，結(jié)合在實驗教學中學生的親身觀察實踐，逐漸培養(yǎng)了學生對植物奧秘的探索意識，懂得從多個角度去觀察和思考為什么耐旱蘚類植物會有這樣的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化？為什么多次脫水復(fù)水循環(huán)會導(dǎo)致苔蘚植物死亡？有沒有辦法用耐旱蘚類的脫水耐旱性改變其他植物？盡管學生們所提的一些問題已得到解決或者正在開展相關(guān)研究，但他們能認真思考并提出問題，本身就是一種探索和創(chuàng)新。

2.4 為繼續(xù)深造和開展科學研究奠定基礎(chǔ) 有了對植物學的強烈興趣，很多學生開始尋找導(dǎo)師從事相關(guān)實驗研究。目前已有多位學生參與筆者的研究團隊，共同開展植物學及生態(tài)學相關(guān)研究。在這個過程中，筆者也常以耐旱蘚類植物為例，從多角度引導(dǎo)學生必須要有真本事、要有專長，掌握真技能（正如苔蘚的耐旱能力），才能在未來立于不敗之地。經(jīng)過一段時間的學習，每位學生都真正投入了相關(guān)學習和研究之中，不僅培養(yǎng)了研究技能和個人能力，端正了學習態(tài)度，更為學生后期的研究生學習和科研奠定堅實的理論和實踐基礎(chǔ)。

參考文獻

[1]郭水良，婁玉霞.苔蘚植物對環(huán)境的指示與響應(yīng)[M].北京：科學出版社，2014.

[2]張元明，王雪芹.準噶爾荒漠生物結(jié)皮研究[M].北京：科學出版社，2008.

[3]張顯強.貴州石生蘚類對石漠化干旱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性研究[D].重慶：西南大學，2012.

[4]Tao Y，Zhang YM. Effects of leaf hair points of a desert moss on water retention and dew formation：implications for desiccation tolerance[J].Journal of Plant Research，2012，125：351-360.

[5]Pan Z，Pitt WG.，Zhang Y，et al.The upside-down water collection system of Syntrichia caninervis[J].Nature Plants，2016，2：16076.

[6]Zhang J，Zhang YM，Downing A，et al. Photosynthetic and cytological recovery on remoistening Syntrichia caninervis Mitt.，avdesiccation-tolerant moss from Northwestern China[J].Photosynthetica，2011，49：13-20.

[7]吳玉環(huán)，程佳強，馮虎元，等.耐旱蘚類的抗旱生理及其機理研究[J].中國沙漠，2004，24（1）：23-29.

[8]魏美麗，張元明.脫水對生物結(jié)皮中齒肋赤蘚光合色素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J].中國沙漠，2010，30（6）：1311-1318.

[9]沙偉，張梅娟，劉博，等.毛尖紫萼蘚抗旱相關(guān)基因Gp-LEA的克隆與表達分析[J].西北植物學報，2013，33（9）：1724-1730.

[10]王廣艷.植物標本在植物學教學中的應(yīng)用[J].安徽農(nóng)學通報，2015，21（21）：46-47.

[11]何華.淺談生物教學中培養(yǎng)學生的探究精神和創(chuàng)新意識[J].現(xiàn)代閱讀，2013（2）：191. （責編：張長青）