鄭春風(fēng)，任 偉，孫克剛，朱云集

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南鄭州 450002；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002； 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

不同穗型小麥小花生長(zhǎng)發(fā)育及同化物分配變化的差異

鄭春風(fēng)1，任 偉2，孫克剛1，朱云集3

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南鄭州 450002；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，河南鄭州 450002； 3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

為了解小麥小花發(fā)育成粒特性與同化物分配間的關(guān)系，以大穗型品種周麥16和多穗型品種豫麥49-198為材料，分析了兩種穗型小麥小花發(fā)育成粒特性及同化物分配的差異。結(jié)果表明，周麥16的小花退化、敗育速率較豫麥49-198緩慢，且在小穗結(jié)實(shí)率、小花結(jié)實(shí)率和可孕小花結(jié)實(shí)率上均高于后者。在小花發(fā)育中后期，大穗型品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的同化物比多穗型品種豫麥49-198多。經(jīng)相關(guān)分析，花期完善小花(有完整綠色花藥的小花)數(shù)與穗干重、穗氮積累量、莖干重、莖氮積累量呈微弱的正相關(guān)，與穗莖干重比、穗莖氮積累量比呈顯著正相關(guān)，與穗干重/穗氮積累量比呈極顯著正相關(guān)。周麥16的穗莖干重比、穗莖氮積累量比顯著高于豫麥49-198，二指標(biāo)均與穗干重/穗氮積累量比呈極顯著正相關(guān)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，周麥16的開花期單位面積完善小花數(shù)與成熟期單位面積粒數(shù)分別較豫麥49-198增加3.85%和4.65%，且品種間差異均達(dá)到極顯著水平。

小麥；穗型；小花發(fā)育；結(jié)實(shí)性；同化物分配

在當(dāng)前中高產(chǎn)水平下，需在穩(wěn)定穗數(shù)的前提下，把增加粒重和穗粒數(shù)作為進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量的突破口[1-4]。但由于環(huán)境條件和品種遺傳特性的制約，增加粒重的空間相對(duì)比較有限，穗粒數(shù)的提高應(yīng)成為提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵[5-8]。由于小麥穗粒數(shù)的形成是小花發(fā)育、結(jié)實(shí)成粒等一系列復(fù)雜生理過程的最終體現(xiàn)[9-10]，因此明確小花發(fā)育結(jié)實(shí)特性和生理變化特征，探明小花發(fā)育結(jié)實(shí)成粒的規(guī)律，對(duì)于深化小麥產(chǎn)量形成生理的研究和提高穗粒數(shù)，具有十分重要的理論和實(shí)際意義。李存東等[11]研究表明，小麥的小花發(fā)育模式與品種、蘗位及播后的積溫關(guān)系密切。王兆龍等[12]研究認(rèn)為，小麥小花的分化動(dòng)態(tài)符合二次曲線方程,小花的退化動(dòng)態(tài)符合一次方程，不同穗型品種在方程參數(shù)上有明顯區(qū)別。特大穗型小麥小花分化速率快,每穗分化小花數(shù)多,形成的可孕小花數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)最多。不同穗型小麥的小穗結(jié)實(shí)率、小花結(jié)實(shí)率和可孕花結(jié)實(shí)率均為穗型越大,結(jié)實(shí)率越高,其中以可孕花結(jié)實(shí)率的極差最為明顯。不同穗型小麥的強(qiáng)勢(shì)位小花在結(jié)實(shí)特性上差異較小,但弱勢(shì)位小花依穗型不同有明顯的極差。特大穗型和大穗型小麥在幼穗分化后期輸入穗中的干物質(zhì)相對(duì)較多,穗莖干重比較高,因而穗中較高的干物質(zhì)輸入是大穗形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。朱云集等[14]指出，合理施用氮肥能夠增加小花的數(shù)目，減少小花退化，增加穗粒數(shù)。Ariel Ferrante等[15]也發(fā)現(xiàn)，硬粒小麥可孕花結(jié)實(shí)成粒與氮肥有效性密切相關(guān)。Demotes等[16]的研究結(jié)果顯示，小麥小花發(fā)育期的穗部氮素積累量與籽粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。然而，有關(guān)兩個(gè)不同穗型小麥品種的小花發(fā)育結(jié)實(shí)成粒特性和同化物分配的差異性以及兩者間的相互關(guān)系鮮見研究報(bào)道。本試驗(yàn)重點(diǎn)研究了大穗型和多穗型小麥品種在小花發(fā)育成粒特性和同化物分配變化特征上的差異，以期揭示小麥小花發(fā)育結(jié)實(shí)成粒與同化物分配間的關(guān)系，為大穗型小麥品種的培育和高產(chǎn)栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013-2014年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)(34°86′N,113°59′E)進(jìn)行，田間土壤為壤土，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為10.6 g·kg-1，全氮含量為0.9 g·kg-1，堿解氮含量為82.1 mg·kg-1，速效磷含量為25.6 mg·kg-1，速效鉀含量為124.5 mg·kg-1，有效硼含量為0.41 mg·kg-1?？偸┑?46 kg·hm-2(尿素，含N 46%)，其中50%于播前基施，其余50%于拔節(jié)期追施。播前每公頃施磷肥(P2O5)150 kg和鉀肥(K2O)120 kg。以大穗型品種周麥16、多穗型品種豫麥49-198為供試材料，均于10月8號(hào)播種，基本苗為2.25×106株·hm-2，行距為20 cm，各小區(qū)面積為20 m2，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。試驗(yàn)田栽培管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

自小麥3葉期開始取樣，每隔7 d取樣1次，以有完整綠色花藥的小花為完善小花，每小區(qū)選擇生長(zhǎng)均勻一致的小麥5株(每處理共計(jì)15株)，在EMZ-TR解剖鏡下觀察記載主莖幼穗分化進(jìn)程，并觀察記載分化小穗數(shù)、小花數(shù)及幼穗分化各階段的特征。

播后累積生長(zhǎng)度日GDD=∑ [(Tmax+Tmin)/2-Tb]，Tmax為最高溫度，Tmin為最低溫度，Tb為基礎(chǔ)溫度。

于拔節(jié)期、拔節(jié)后7 d、拔節(jié)后14 d、拔節(jié)后21 d、拔節(jié)后28 d、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期取樣，105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，粉碎保存，用于植株干物質(zhì)和氮含量的測(cè)定。

成熟期每小區(qū)隨機(jī)取20株，按常規(guī)考種法記載每穗結(jié)實(shí)小穗數(shù)、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和每小穗不同小花位結(jié)實(shí)粒數(shù)。每小區(qū)實(shí)收5 m2計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種穗型小麥品種的小花發(fā)育動(dòng)態(tài)和結(jié)實(shí)性的差異

兩個(gè)小麥品種小花發(fā)育均可分為小花分化、小花退化及小花敗育3個(gè)階段。由圖1可看出，小麥單位面積分化小花數(shù)隨播后GDD的增加呈先逐漸上升、再迅速下降、后緩慢下降的變化過程。兩個(gè)品種小花分化數(shù)均在GDD達(dá)到1 150 ℃時(shí)最高，且周麥16的分化小花數(shù)明顯多于豫麥49-198。在小花分化階段，兩個(gè)品種小花分化速度均由快到慢；在小花退化和敗育階段，周麥16小花退化速度和敗育速度均較豫麥49-198緩慢，最終的可孕小花數(shù)較豫麥49-198高(表1)。

表1 兩種穗型小麥品種單位面積小花發(fā)育的動(dòng)態(tài)模式方程Table 1 Model equations of floret development per unit area of two wheat varieties

**:P<0.01.

圖1 兩種穗型小麥品種單位面積小花發(fā)育動(dòng)態(tài)變化的差異

周麥16單位面積的小穗結(jié)實(shí)率、小花結(jié)實(shí)率和可孕小花結(jié)實(shí)率均高于豫麥49-198，其中可孕小花結(jié)實(shí)率在品種間差異顯著(圖2)，表明可孕小花結(jié)實(shí)率與最終的穗粒數(shù)關(guān)系密切。

由圖3可看出，周麥16小穗上各小花位結(jié)實(shí)粒數(shù)均高于豫麥49-198。兩品種在小穗上第1、第2朵強(qiáng)勢(shì)花位的小花結(jié)實(shí)粒數(shù)差異相對(duì)較小，但在第3、第4朵弱勢(shì)花位的小花結(jié)實(shí)粒數(shù)差異較大，說明弱勢(shì)花位小花結(jié)實(shí)粒數(shù)的多少對(duì)大穗的形成起著重要的作用。

2.2 兩種穗型小麥品種的小花發(fā)育過程中同化物分配的差異

在拔節(jié)后14 d之前，周麥16的穗莖干物重比(莖包含莖、葉、鞘，下同)與豫麥49-198無顯著差異。拔節(jié)后14 d之后，周麥16的穗莖干物重比顯著高于豫麥49-198(圖4)。表明在小花發(fā)育中后期，大穗型小麥品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的同化物比多穗型小麥品種豫麥49-198多。

圖柱上不同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。圖5同。

Different letters above columns mean significant difference between varieties(P<0.05).The same in Fig.5.

圖2 兩種穗型小麥品種間小穗結(jié)實(shí)率、小花結(jié)實(shí)率、可孕小花結(jié)實(shí)率的差異

Fig.2 Difference of spikelet setting rate,floret setting rate and grain setting rate between the two wheat varieties

在拔節(jié)后21 d之前，大穗型周麥16的穗莖氮積累量比顯著低于多穗型豫麥49-198。而在拔節(jié)后21 d之后，周麥16的穗莖氮積累量比顯著高于豫麥49-198(圖5)。這表明在小花發(fā)育后期，大穗型小麥品種周麥16轉(zhuǎn)移到穗部的氮量比多穗型小麥品種豫麥49-198多。

2.3 兩種穗型小麥品種的開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的關(guān)系

2.3.1 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的相關(guān)性

相關(guān)分析(表2)表明，開花期單位面積的完善小花數(shù)與穗干重、穗氮積累量、莖干重、莖氮積累量均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不大；與穗莖干重比、穗莖氮積累量比均呈顯著正相關(guān)；與穗干重/穗氮積累量比的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.9以上，呈極顯著正相關(guān)。此外，穗粒數(shù)與開花期同化物在穗器官的分配量及分配比例均呈顯著正相關(guān)，與完善小花數(shù)呈極顯著正相關(guān)。

2.3.2 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的差異

豫麥49-198的開花期單位面積的莖干重、穗氮積累量和莖氮積累量顯著高于周麥16，但穗莖干重比、穗莖氮積累量比、穗干重/穗氮積累量比顯著或極顯著低于周麥16。進(jìn)一步分析可知，周麥16在開花期單位面積完善小花數(shù)、成熟期單位面積粒數(shù)較豫麥49-198分別增加3.85%和4.65%，且差異均達(dá)到極顯著水平。

圖3 小麥主莖穗上各小穗不同小花位的平均結(jié)實(shí)粒數(shù)

圖4 兩種穗型小麥品種主莖小花發(fā)育期穗莖干物重比的差異

圖5 兩種穗型小麥品種主莖小花發(fā)育期穗莖氮積累量比的差異

表2 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及單位面積粒數(shù)的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of photosynthate distribution,perfect floret and grain number

*:P<0.05; **:P<0.01. Spw:Spike dry weight; Stw:Stem dry weight; Spn:Spike nitrogen accumulation; Stn:Stem nitrogen accumulation; PFN:Perfect floret number; GN:Grain number.

表3 開花期同化物分配與完善小花數(shù)及穗粒數(shù)的差異分析Table 3 Differential analysis of photosynthate distribution,perfect floret and grain number of two wheat varieties

同列不同小寫字母表示品種間在0.05水平上的差異顯著。

Different lower-case letters in the same columns indicate significant difference between varieties at 0.05 level.

3 討論與結(jié)論

本研究表明，2個(gè)不同穗型小麥材料周麥16和豫麥49-198在小花發(fā)育、結(jié)實(shí)性上存在著明顯的差異。大穗型品種周麥16的小花退化速度和敗育速度均較多穗型品種豫麥49-198緩慢，并且大穗型品種周麥16最終的可孕小花數(shù)高于多穗型品種豫麥49-198，說明大穗型品種周麥16較高的穗粒數(shù)與其小花退化緩慢和可孕小花敗孕較少有著密切關(guān)系。對(duì)結(jié)實(shí)率分析發(fā)現(xiàn)，大穗型品種周麥16的小穗結(jié)實(shí)率、小花結(jié)實(shí)率和可孕小花結(jié)實(shí)率均高于多穗型品種豫麥49-198，其中可孕小花結(jié)實(shí)率顯著高于多穗型品種豫麥49-198，表明可孕小花結(jié)實(shí)性與最終的穗粒數(shù)有著密切相關(guān)。分析小穗上不同小花位小花結(jié)實(shí)性發(fā)現(xiàn)，大穗型品種周麥16與多穗型品種豫麥49-198在小穗上強(qiáng)勢(shì)花位的小花結(jié)實(shí)性差異相對(duì)較小，但在弱勢(shì)花位的小花結(jié)實(shí)性差異較大。由此推測(cè)，弱勢(shì)花位小花結(jié)實(shí)性差異是引起大穗型和多穗型小麥品種之間穗粒數(shù)不同的一個(gè)主要原因。

在開花前，小麥的營養(yǎng)器官處于快速生長(zhǎng)期，尤其是在拔節(jié)后節(jié)間迅速伸長(zhǎng)[17-18]。Miralles等[19]認(rèn)為，限制穗粒數(shù)形成的一個(gè)重要因素是幼穗與莖稈在快速生長(zhǎng)期對(duì)同化物的激烈競(jìng)爭(zhēng)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)后14 d之后，大穗型品種周麥16的穗莖干重比顯著高于多穗型品種豫麥49-198，在拔節(jié)后21 d之后，大穗型品種周麥16的穗莖氮積累量比顯著高于多穗型品種豫麥49-198。表明在小花發(fā)育中后期，大穗型小麥品種周麥16有較多的同化物轉(zhuǎn)移到穗部，這為大穗的形成奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。此結(jié)果與Slafer等[20]得出形成大穗的重要物質(zhì)基礎(chǔ)是要有較多的同化物轉(zhuǎn)移到穗部的研究結(jié)果相一致。Ellen等[21]指出，致使小花急劇退化的原因與碳水化合物總供給量關(guān)系不大，而與營養(yǎng)器官和穗部的同化物分配比例有很大聯(lián)系。本研究中，開花期單位面積的完善小花數(shù)與穗干重、穗氮積累量呈正相關(guān)，但相關(guān)性不大，而與穗莖干重比、穗莖氮積累量比呈顯著正相關(guān)，與穗干重/穗氮積累量比呈極顯著正相關(guān)，表明開花期完善小花的形成與穗器官同化物供給總量的關(guān)系不大，而與同化物在穗部和營養(yǎng)器官的分配比例密切相關(guān)。此結(jié)果與Ellen等的研究結(jié)果一致。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，開花期完善小花數(shù)的形成與同化物在穗干重/穗氮積累量比上的分配比例呈極顯著正相關(guān)。

本研究通過比較大穗型和多穗型小麥品種在小花發(fā)育成粒特性及同化物分配變化上的差異最終發(fā)現(xiàn)，小花退化緩慢、可孕花敗育較少、可孕花結(jié)實(shí)率較高是大穗型小麥品種獲得較多穗粒數(shù)的重要原因，弱勢(shì)花位小花結(jié)實(shí)率的提高是增加小麥穗粒數(shù)的關(guān)鍵。在小花發(fā)育中后期，大穗型品種周麥16較豫麥49-198有較多的同化物轉(zhuǎn)移到穗部。開花期完善小花的形成與穗器官同化物供給總量的關(guān)系不大，而與同化物在穗部和營養(yǎng)器官的分配比例密切相關(guān)，與同化物在穗部的分配比例關(guān)系更加密切。通過分析初步找出了小麥小花發(fā)育結(jié)實(shí)成粒與同化物分配間的關(guān)系，為大穗型小麥品種的栽培調(diào)控提供了理論依據(jù)，但是小花發(fā)育成粒的內(nèi)在生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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Differential Analysis of Floret Growing and Development and Photosynthate Distribution in Wheat Varieties with the Different Spike Types

ZHENG Chunfeng1,REN Wei2,SUN Kegang1,ZHU Yunji3

(1.Institute of Plant Nutrition Agricultural Resources and Environmental Science，Henan Academy of Agricultural Science,Zhengzhou,Henan 450002,China； 2.Institute of Wheat，Henan Academy of Agricultural Science,Zhengzhou,Henan 450002,China； 3.Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou,Henan 450002,China)

This study explored the difference of floret development and photosynthate distribution between large-spike and multiple spike type wheat varieties. The results showed that the abortion and degradation rate of floret of Zhoumai 16 with large spike were slower than those of Yumai 49-198 with multiple spike,and the final fertile floret number of Zhoumai 16 was higher than that of Yumai 49-198. The setting rates of spikelet,floret and fertile floret of Zhoumai 16 were also higher than those of Yumai 49-198. Analysis on the difference of photosynthate distribution during floret development found that at late period of floret development,compared to Yumai 49-198,more photosynthate transferred to the spike in Zhoumai 16. It was further found that,the number of perfect florets and grains per unit area of Zhoumai 16 were significantly increased by 3.85% and 4.65%,compared to that of Yumai 49-198,respectively.

Wheat; Spike type; Floret development; Grain-setting characteristic; Photosynthate distribution

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.11

時(shí)間：2017-06-07

2016-12-19

2017-02-04

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31571607)；河南省財(cái)政預(yù)算項(xiàng)目(2015BAD23B02，2013BAD07B07，YCY20167817)；農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項(xiàng)(201303103)

E-mail:zhengfeng198822@163.com(鄭春風(fēng));E-mail:hnxxrenwei@163.com(任 偉，與

孫克剛(E-mail:kgsun@ipni.ac.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0801-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.022.html

第一作者同等貢獻(xiàn))