郭帥帥， 原國輝， 柴曉樂， 郭線茹， 滕小慧， 李為爭

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 河南 鄭州 450002；2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在桃蚜-七星瓢蟲化學(xué)通訊中的相互作用

郭帥帥1， 原國輝1， 柴曉樂1， 郭線茹2， 滕小慧1， 李為爭1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 河南 鄭州 450002；2.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

為了探明(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在瓢蟲和蚜蟲化學(xué)通訊中的意義，在Y形嗅覺儀中測試了桃蚜和七星瓢蟲對(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑及一系列混劑的行為反應(yīng)。結(jié)果表明，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑對七星瓢蟲成蟲均有引誘作用，劑量閾值均為20 μg。二者混合測試時，5 μg (-)-β-石竹烯能抑制20 μg (E)-β-法尼烯對七星瓢蟲的引誘作用，但隨著(-)-β-石竹烯添加量繼續(xù)增加，混合物會重新變?yōu)橐T作用。與此相似的是，5 μg或10 μg劑量的(E)-β-法尼烯能顯著抑制20 μg(-)-β-石竹烯對七星瓢蟲的引誘作用，但更高(E)-β-法尼烯劑量加入時，混合物也會重新恢復(fù)引誘功能。2種烯烴均對桃蚜有驅(qū)避作用，(E)-β-法尼烯的最低有效驅(qū)避劑量為0.4 μg，(-)-β-石竹烯僅在最大劑量(20 μg)測試時才有極顯著驅(qū)避作用。20 μg和40 μg的(-)-β-石竹烯添加量可以抑制0.4 μg (E)-β-法尼烯對桃蚜的驅(qū)避作用，更高添加量會使混合物重新恢復(fù)驅(qū)避活性。當(dāng)(-)-β-石竹烯劑量固定為20 μg時，(E)-β-法尼烯以供試任何劑量混入均會產(chǎn)生行為學(xué)中性混合物。兩種烯烴均能引誘七星瓢蟲，驅(qū)避桃蚜，但以特定比例混合對兩種昆蟲均會變成行為學(xué)中性混合物。

七星瓢蟲；桃蚜；(E)-β-法尼烯；(-)-β-石竹烯

(E)-β-法尼烯在蚜蟲與天敵的化學(xué)通訊中有多種功能。一方面，這是多種蚜蟲共享的告警素成分，能引起群體中鄰近同伴爬行擴(kuò)散或掉落等逃逸行為[1-6]；另一方面，(E)-β-法尼烯可以作為天敵利它素，如七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata[7-8]、二星瓢蟲Adaliabipunctata[5, 9]、粉點瓢蟲Coleomegillamaculata[10]等正是利用(E)-β-法尼烯定向到獵物斑塊。植物揮發(fā)物中普遍存在的(-)-β-石竹烯進(jìn)一步使這種化學(xué)通訊復(fù)雜化。一方面，(-)-β-石竹烯能拮抗(E)-β-法尼烯對蚜蟲的告警功能，“安撫”受擾蚜蟲群體使其不再表達(dá)出告警行為[11-12]；另一方面，(-)-β-石竹烯也能抑制 (E)-β-法尼烯對瓢蟲類的利它素功能，使其不再積極地搜索獵物斑塊[7-8]。在單獨測試時，(E)-β-法尼烯對于蚜蟲和瓢蟲的功能很明確，而(-)-β-石竹烯的行為學(xué)效應(yīng)是模棱兩可的。例如，(-)-β-石竹烯是越冬期異色瓢蟲成蟲的聚集素，對雌蟲和雄蟲都有很強引誘作用[13-14]。(-)-β-石竹烯對蚜蟲報道過驅(qū)避(桃蚜Myzuspersicae[15]；棉蚜Aphisgossypii[16])、引誘(蛇麻疣額蚜Phorodonhumuli)[17]和中性(桃蚜)[18]3類行為活性。因此，針對瓢蟲而言，一種引誘性的聚集素與一種引誘性利它素混合可能造成二者均失去功能(即1+1=0)；針對蚜蟲而言，一種驅(qū)避性的告警素與一種驅(qū)避性的植物揮發(fā)物混合也造成二者均失去相應(yīng)的功能(即-1+(-1)=0)。故這種拮抗作用并不是引誘和驅(qū)避的簡單權(quán)衡，在捕食者-獵物的化學(xué)通訊中是非常獨特的現(xiàn)象。然而，此前告警反應(yīng)測試方法是，用注射器將攜帶(E)-β-法尼烯的氣流吹向寄主植物上取食的蚜蟲群體，比較掉落個體百分率與潔凈空氣流吹拂時的差異[19]。這種生測方法必然會引入植物氣味干擾，因為(-)-β-石竹烯在植物揮發(fā)物中是普遍存在的。桃蚜寄主廣泛，可為害50多科的400余種植物[20]，其中大量植物中存在著(-)-β-石竹烯，但(-)-β-石竹烯單劑對桃蚜的行為學(xué)意義尚不明確[15, 18]。七星瓢蟲是華北農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中與桃蚜伴生的優(yōu)勢天敵種類，(-)-β-石竹烯是異色瓢蟲越冬種群的聚集素[13, 14]，但對七星瓢蟲的行為學(xué)意義目前尚未見報道。為此，作者選擇桃蚜-七星瓢蟲構(gòu)成模式系統(tǒng)，利用不存在活體植物的Y形嗅覺儀來研究2種倍半萜烯在二者化學(xué)通訊中的相互作用及行為學(xué)功能，明確蚜蟲告警素應(yīng)用的障礙，提高天敵的生物防治效果。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

七星瓢蟲和桃蚜分別采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)的小麥田和桃園。本試驗采用七星瓢蟲的成蟲和桃蚜的無翅成蚜進(jìn)行測試。

1.2 供試試劑

供試試劑為(E)-β-法尼烯(日本神戶化學(xué)株式會社)，(-)-β-石竹烯(Sigma Aldrich公司)，溶劑均為正己烷(天津科密歐公司)。

1.3 生物測定裝置

Y形嗅覺儀主臂長20.0 cm，2個支臂長15.0 cm，支臂夾角為45°，管徑4.0 cm。主臂接真空泵抽氣，末端遮罩100目網(wǎng)罩，防止被試?yán)ハx吸入真空泵。調(diào)節(jié)真空泵與主臂抽氣口之間的氣體流量計使得兩支臂的空氣流速均為1.0 L·min-1，支臂末端依次通過硅膠管與放置氣味源的錐形瓶、活性碳過濾裝置連接起來。每次測試時準(zhǔn)備好氣味源，去掉抽氣機與主臂接口，在主臂末端投放試蟲，啟動真空泵并將整個裝置遮黑。七星瓢蟲每次投放1頭，10 min后觀察訪問的氣味源類型；桃蚜每次投放20頭，20 min后觀察2個支臂分布的數(shù)量。

1.4 七星瓢蟲和桃蚜對(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯單劑的反應(yīng)

七星瓢蟲對(E)-β-法尼烯單劑的反應(yīng)分為6個劑量水平：0.008、0.04、0.4、4、20、100 μg；對(-)-β-石竹烯的反應(yīng)分為7個劑量水平：0.008、0.04、0.4、4、20、60、100 μg。桃蚜對(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑的反應(yīng)均分為5個劑量水平：0.008、0.04、0.4、4、20 μg。供試化合物以設(shè)定的劑量溶解于20 μL正己烷中，滴加在濾紙條上作為氣味源放入與Y形嗅覺儀的處理支臂相連的錐形瓶中，對照支臂除了樣品中不混入(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯外，其他設(shè)置同上。七星瓢蟲測試時，每種試劑的每個劑量水平重復(fù)測試30頭；桃蚜測試時，每種試劑的每個劑量重復(fù)測定10次。

1.5 七星瓢蟲和桃蚜對(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯混劑的反應(yīng)

上述測試得到了七星瓢蟲對2種單劑的反應(yīng)閾值。根據(jù)該閾值，在七星瓢蟲混劑測試時，首先將(E)-β-法尼烯劑量固定為20 μg，測試(-)-β-石竹烯添加劑量逐漸增大(5、20、40、60 μg)對七星瓢蟲反應(yīng)的影響；然后將(-)-β-石竹烯劑量固定為20 μg，測試(E)-β-法尼烯添加劑量逐漸增大(5 、10 、20 μg)對七星瓢蟲反應(yīng)的影響。2組樣品系列中，每個樣品均重復(fù)測定30頭。

桃蚜測試樣品分為2組：第1組共5個樣品，由0.4 μg的(E)-β-法尼烯劑量分別與20、40、60、80、100 μg的(-)-β-石竹烯混合而成；第2組也是5個樣品，由20 μg的 (-)-β-石竹烯分別與20、40、60、80、100 μg的(E)-β-法尼烯混合而成。2個系列的樣品中的每個樣品均重復(fù)10次。

1.6 統(tǒng)計分析

七星瓢蟲對每個樣品行為反應(yīng)的組內(nèi)差異采用χ2測驗，試驗指標(biāo)是訪問處理支臂和對照支臂的頻次，并計算訪問對照支臂頻次所占的比率。桃蚜組內(nèi)差異采用配對t測驗，試驗指標(biāo)采用處理支臂選擇數(shù)量和對照支臂選擇數(shù)量占作出選擇反應(yīng)的總蟲量的比率。比率計算公式均為P=CK/(Tr+CK)，式中：P為比率(%)，CK為七星瓢蟲訪問對照支臂的頻次或桃蚜進(jìn)入對照支臂的數(shù)量，Tr為七星瓢蟲訪問處理支臂的頻次或桃蚜進(jìn)入處理支臂的數(shù)量，停留在主臂中的試蟲不參與計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 七星瓢蟲對(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯單體及其混劑的趨向反應(yīng)

注：“*”和“**”分別表示一種供試樣品測試時，七星瓢蟲選擇處理和對照2個支臂的頻次有顯著和極顯著的差異，“ns”表示沒有顯著性差異，Yate修正的χ2測驗。下述七星瓢蟲其他測試中，這些符號意義同上。

Note: “*”and“**”indicatethattherearesignificantdifferencesbetweentheladybeetles’choicefrequenciesintwosidearmsatP=0.05andP=0.01levels,respectively,and“ns”measnosignificantdifference.Yatecorrectedchisquaretest.ThemeaningsofthesesymbolsareapplicableforothertestsofC.septempunctatabelow.

圖1 不同劑量的(E)-β-法尼烯單劑測試時趨向?qū)φ盏钠咝瞧跋x百分率
Fig.1 Behavioral response ofC.septempunctataexposed to different doses of (E)-β-farnesene used alone

圖2 不同劑量的(-)-β-石竹烯單劑測試時趨向?qū)φ盏钠咝瞧跋x百分率Fig.2 Behavioral response of C. septempunctata exposed to different doses of (-)-β-caryophyllene used alone

注：本圖橫坐標(biāo)上，“Fx+Cy”指的是xμg的(E)-β-法尼烯與yμg的(-)-β-石竹烯混合而成的樣品，下同。

Note: “Fx+Cy” in the horizontal axis means a binary blend prepared byxμg (E)-β-farnesene plusyμg (-)-β-caryophyllene. The same as below.

圖3 (E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯不同混劑測試時趨向?qū)φ盏钠咝瞧跋x百分率
Fig.3 Control choice percentages ofC.septempunctataexposed to different blends of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene

2.2 桃蚜對石竹烯和法尼烯單體及其混劑的趨向反應(yīng)

桃蚜對(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑的趨向反應(yīng)結(jié)果分別如圖4和圖5所示。從圖4可以看出，(E)-β-法尼烯驅(qū)避桃蚜的劑量閾值為0.4 μg，僅該劑量及更大劑量才對桃蚜有極顯著驅(qū)避作用(t0.4 μg=7.96，P< 0.000 1；t4 μg= 5.28，P= 0.000 5；t20 μg= 4.80，P= 0.001 0)，低于0.4 μg劑量則沒有驅(qū)避活性。

從圖5可以看出，桃蚜對(-)-β-石竹烯的反應(yīng)靈敏度比(E)-β-法尼烯低得多，僅在最大劑量(20 μg)測試時才表現(xiàn)為極顯著驅(qū)避作用(t=7.64，P<0.000 1)，其他劑量均無行為學(xué)活性。

桃蚜對(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯不同劑量混劑的反應(yīng)結(jié)果如圖6所示。當(dāng)(E)-β-法尼烯劑量固定為0.4 μg時，(-)-β-石竹烯添加量為20 μg和40 μg可以抑制其驅(qū)避作用，成為行為學(xué)中性混合物；當(dāng)(-)-β-石竹烯添加量提高到60 μg以上時，對桃蚜有顯著驅(qū)避作用(tF0.4 + C60=2.26，P=0.049 9；tF0.4 + C80=5.00，P=0.000 7；tF0.4 + C100=2.31，P= 0.046 1)。當(dāng) (-)-β-石竹烯劑量固定為20 μg時，(E)-β-法尼烯以供試的任何劑量混入，均會產(chǎn)生行為學(xué)中性的混合物(圖6)。

注：“*”和“**”分別表示一種供試樣品測試時，選擇處理和對照兩個支臂的桃蚜數(shù)量有顯著和極顯著的差異，“ns”表示沒有顯著性差異，配對t測驗。下述桃蚜其他測試中，這些符號意義同上。

Note: “*” and “**” indicate that there are significant differences between the number of aphids choosing the two side arms atP=0.05 andP= 0.01 levels, respectively, and “ns”meas no significant difference. Paired t test. The meanings of these symbols are applicable for other tests ofM.persicaebelow.

圖4 不同劑量的(E)-β-法尼烯單劑測試時選擇對照的桃蚜百分率
Fig.4 Control choice percentages ofM.persicaeexposed to different doses of (E)-β-farnesene used alone

圖5 (-)-β-石竹烯單劑測試時選擇對照的桃蚜百分率Fig.5 Control choice percentages of M. persicaeexposed to (-)-β-caryophyllene used alone

圖6 (E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯混劑測試時選擇對照的桃蚜百分率Fig.6 Control choice percentages of M. persicae exposed to different combinations of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene

3 討論

蚜蟲屬于典型的r類對策的害蟲，內(nèi)稟增長率高，易產(chǎn)生抗藥性，且是農(nóng)作物許多病毒的傳播媒介[20]。目前已經(jīng)有學(xué)者探討了(E)-β-法尼烯的各種應(yīng)用途徑，包括驅(qū)避遷飛蚜[21]、與殺蟲劑混用[2]、抗蚜品種選育[22-23]、作為Push-Pull系統(tǒng)中天敵利他素成分[24]等。這些探索盡管推動了蚜蟲行為學(xué)和化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展，卻始終未能真正有效地服務(wù)于生產(chǎn)實踐。其中，作物釋放的(-)-β-石竹烯對(E)-β-法尼烯的拮抗作用，可能是制約告警素應(yīng)用的關(guān)鍵因素。

作者采用Y形嗅覺儀測試了桃蚜對 (E)-β-法尼烯、(-)-β-石竹烯單劑以及二者不同劑量組成的二元混合物的行為反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，(E)-β-法尼烯能有效驅(qū)避桃蚜的最低劑量為0.4 μg，高于該劑量大約引起73%～76%個體回避，這個閾值和以前研究結(jié)果[11]相比高得多，但比測試的桃蚜閾值劑量[25]要低得多，可能是告警反應(yīng)測試方法尚未標(biāo)準(zhǔn)化的原因。此前報道的告警反應(yīng)測試方法，是將攜帶(E)-β-法尼烯的氣流吹送到有蚜植株的葉面上，幾分鐘后檢查墜落數(shù)量[11-12]，而本研究以及張鐘寧等[25]測試的是爬行行為。事實上，蚜蟲確實存在著“墜落”和“爬行”2種不同的逃避對策，取決于被試蚜蟲種類、環(huán)境和寄主營養(yǎng)質(zhì)量差異等[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，桃蚜對(-)-β-石竹烯反應(yīng)靈敏度比(E)-β-法尼烯低得多，僅最大劑量(20 μg)才表現(xiàn)為極顯著驅(qū)避作用，其他劑量無行為活性。這與文獻(xiàn)[15]報道的2種馬鈴薯Solanumtuberosum和S.berthaultii葉片腺毛分泌物中的(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯均能驅(qū)避桃蚜的結(jié)果一致，但HORI[18]發(fā)現(xiàn)劑量高達(dá)10 μg的(-)-β-石竹烯仍對桃蚜沒有行為活性。

2種烯烴混劑測試中， 發(fā)現(xiàn)，(E)-β-法尼烯/(-)-β-石竹烯比例從1∶3到10∶3時桃蚜擴(kuò)散率從無反應(yīng)提高到78%[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)(E)-β-法尼烯固定為0.4 μg時，(-)-β-石竹烯添加量為20 μg和40 μg可以產(chǎn)生行為中性混合物，更高添加量會顯著驅(qū)避桃蚜，可能是此時(-)-β-石竹烯驅(qū)避作用占據(jù)了主導(dǎo)地位。然而，(-)-β-石竹烯固定為20 μg時，(E)-β-法尼烯以任何供試劑量混入均會產(chǎn)生行為中性混合物。

作者進(jìn)一步以類似的生物測定裝置研究了桃蚜的重要天敵七星瓢蟲對不同比例的(E)-β-法尼烯/(-)-β-石竹烯的行為反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯在單獨測試時，對七星瓢蟲成蟲都有引誘作用，且閾值劑量均為20 μg，七星瓢蟲對二者的感覺閾值數(shù)量級相似，且行為反應(yīng)強度與這些物質(zhì)的劑量對數(shù)呈線性相關(guān)關(guān)系。二者混合測試時，5 μg的(-)-β-石竹烯能夠顯著拮抗20 μg(E)-β-法尼烯的引誘活性，但隨著(-)-β-石竹烯添加量繼續(xù)增加，(-)-β-石竹烯的引誘作用逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位；反過來，(E)-β-法尼烯以5 μg或10 μg劑量添加時，能顯著抑制20 μg(-)-β-石竹烯對七星瓢蟲的引誘作用，但更高劑量的(E)-β-法尼烯加入時，其引誘作用逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。總之，盡管(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑對七星瓢蟲均表現(xiàn)出引誘活性，但二者以1∶4或者4∶1混合時，會相互拮抗并使混合樣品變?yōu)樾袨閷W(xué)中性。

總之，(E)-β-法尼烯和(-)-β-石竹烯單劑均能引誘七星瓢蟲，且均能驅(qū)避桃蚜。然而，二者以特定比例混合之后，無論對桃蚜還是對于七星瓢蟲，均會變成行為學(xué)中性的混合物，這在捕食者-獵物化學(xué)通訊中是非常獨特的現(xiàn)象。

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(責(zé)任編輯：蔣國良)

Interactive effect of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene on chemical communication betweenMyzuspersicaeandCoccinellaseptempunctata

GUO Shuaishuai1, YUAN Guohui1, CHAI Xiaole1, GUO Xianru2, TENG Xiaohui1, LI Weizheng1

(1.College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002， China)

To elucidate the significance of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene in the chemical communications of ladybeetle and aphid, the author tested the behavioural responses ofMyzuspersicaeandCoccinellaseptempunctataadults to different doses of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene used alone, as well as different combinations of their binary blends, in a Y-typed olfactometer. The result ofC.septempunctatabioassay shows that both sesquiterpenes exhibited attractive effect when tested alone, with a threshold dose of 20 μg. When they were tested in combination, 5 μg (-)-β-caryophyllene could significantly inhibit the attractiveness of 20 μg (E)-β-farnesene toC.septempunctata, however, the attractiveness could recover when higher dose of (-)-β-caryophyllene was added. Similarly, 5 μg or 10 μg (E)-β-farnesene could significantly inhibit the attractiveness of 20 μg (-)-β-caryophyllene, the attractiveness could resume when higher dose of (E)-β-farnesene was added. Both sesquiterpenes could repelM.persicaeat specific doses, and the threshold doses of (E)-β-farnesene and (-)-β-caryophyllene were 0.4 μg and 20 μg, respectively. The addition of 20 μg or 40 μg (-)-β-caryophyllene could significantly inhibit the repellence of 0.4 μg (E)-β-farnesene toM.persicae, but addition of higher doses could resume the repellence. Twenty μg (-)-β-caryophyllene could antagonize any tested doses of (E)-β-farnesene in the binary blends. Taken together, the two sesquiterpenes could attractC.septempunctataand repelM.persicae, but their binary blends mixed in specific ratios exhibited strong antagonistic effect.

Coccinellaseptempunctata;Myzuspersicae; (E)-β-farnesene; (-)-β-caryophyllene

2016-04-01

國家自然科學(xué)基金項目(31471772)；鄭州市科技計劃項目(141PPTGG424)

郭帥帥( 1991-)，男，陜西榆林人，碩士研究生，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治方面的研究。

李為爭(1978-)，男，河南洛陽人，副教授，碩士生導(dǎo)師。

1000-2340(2017)01-0042-06

Q968.1

A