孔佑涵+苑平+吳娟娟

摘 要 鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，保障柑橘栽培過(guò)程中的鉀營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)是柑橘果實(shí)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的必要條件.本文對(duì)柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)生理作用、遺傳機(jī)制和鉀肥施用的研究進(jìn)展進(jìn)行評(píng)述， 并對(duì)柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)研究熱點(diǎn)進(jìn)行展望.

關(guān)鍵詞 柑橘；鉀；生理作用；遺傳機(jī)制；鉀肥施用

中圖分類(lèi)號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000-2537（2017）03-0037-05

Advances on the Potassium Nutrition in Citrus

KONG You-han1，2，3， YUAN Ping1，2，3， WU Juan-juan1，2，3*

（1.Hunan Horticulture Research Institute， Changsha 410125， China；

2.Huazhong Experimental Station of Scientific Observation of Fruit， Changsha 410125， China；

3.Changsha Research Center of Engineering Technology of Fruit， Changsha 410125， China）

Abstract Potassium is essential for plant growth and development. Production of fruits with high quality and high yield needs enough potassium supply in citrus. This review summarizes recent advances of the physiological function， genetic mechanism， and fertilizer applications of the potassium nutrition in citrus. Future research areas are also suggested.

Key words citrus； potassium； physiological function； genetic mechanism； potassium fertilizer

鉀是植物體內(nèi)含量最豐富的陽(yáng)離子，植物生長(zhǎng)的適宜需鉀量約占營(yíng)養(yǎng)體、肉質(zhì)果實(shí)和塊莖干質(zhì)量的2%～5%.鉀離子的盈缺能影響植物的光合作用、蒸騰作用和新陳代謝等生理過(guò)程，進(jìn)而影響作物的抗病蟲(chóng)、抗旱和產(chǎn)品品質(zhì)等農(nóng)藝性狀.當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境缺鉀時(shí)，柑橘植株生長(zhǎng)受抑、果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)下降[1-2]，而增施鉀肥在一定程度上能提高柑橘果實(shí)維生素C和可溶性固形物含量[3-5]、增強(qiáng)果皮抗破裂能力[6]和減少晚熟柑橘落果[7].保障柑橘栽培過(guò)程中的鉀肥供應(yīng)是柑橘果實(shí)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要條件.我國(guó)鉀礦資源匱乏，所消耗的鉀肥90%依靠進(jìn)口，鉀肥價(jià)格不斷上漲已成為一些農(nóng)作物生產(chǎn)成本增加的重要因素.不同種類(lèi) （品種） 植物對(duì)于土壤缺鉀的生理反應(yīng)以及對(duì)鉀元素的吸收利用效率存在差異，并且植物的鉀營(yíng)養(yǎng)效率依賴(lài)于其遺傳機(jī)制[8].柑橘的鉀營(yíng)養(yǎng)研究能為柑橘生產(chǎn)中的鉀肥施用和鉀營(yíng)養(yǎng)高效育種等工作提供思路.至今，在柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)研究方面的一些成果已為了解和掌握柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)的生理作用、利用規(guī)律與施肥方法等提供了重要的理論依據(jù).

1 柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)的生理作用

1.1 柑橘植株的鉀分布情況

鉀優(yōu)先分布于植物的芽、幼葉和根尖等生長(zhǎng)旺盛的器官和組織中，若鉀供應(yīng)充足能在莖、葉和根等成熟組織中積累.在紅壤中枳砧溫州蜜柑植株的葉片、新梢、枝干和根系的鉀含量分別為1.126%，0.253%，0.830%和0.341%[9]，說(shuō)明柑橘葉片和新梢的鉀含量較高，根的鉀含量最低.但葉片的鉀含量與葉齡關(guān)系密切，根系的鉀含量與根系直徑有關(guān)，柑橘砧穗組合亦能影響植株的營(yíng)養(yǎng)水平.例如，甜橙葉片的鉀元素含量能隨季節(jié)發(fā)生變化，頭年發(fā)生的幼葉至次年4月時(shí)，葉片含鉀量約為幼葉時(shí)的55%左右；徑粗小于2 mm的根鉀含量約為徑粗大于10 mm的3.6倍[9]；卡里佐枳橙砧和香橙砧的檸檬葉片鉀離子年吸收積累能力最強(qiáng)、枳砧最弱[10].此外，不同柑橘品種鮮果的鉀含量亦存在差異，例如甜橙果肉中的鉀含量約為溫州蜜柑的1.6倍[9].

鉀離子能在相鄰細(xì)胞之間快速移動(dòng)，經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部被長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)運(yùn)，并伴隨植物的生長(zhǎng)狀態(tài)在植物體內(nèi)重新分布.柑橘葉片含鉀量在春季萌芽前最高，而在新梢期、花期和果實(shí)膨大期明顯降低[9]，推測(cè)這可能與葉片作為鉀庫(kù)，擔(dān)負(fù)著蓄積鉀離子向代謝活動(dòng)強(qiáng)的生長(zhǎng)組織供給鉀營(yíng)養(yǎng)有關(guān).在一定生長(zhǎng)時(shí)期，植物葉片中的鉀含量能反映植株的鉀營(yíng)養(yǎng)水平，柑橘成年樹(shù)葉片含鉀量的最適范圍為0.7%～2.2%[11].近年來(lái)針對(duì)柑橘葉片和花中的鉀含量進(jìn)行柑橘營(yíng)養(yǎng)診斷的相關(guān)研究逐漸增多，這些研究成果為柑橘生產(chǎn)栽培的缺素診斷矯正提供了依據(jù)和方法.

1.2 鉀對(duì)柑橘的生理影響

鉀離子具有影響酶活性、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)和維持細(xì)胞電荷平衡等功能，通過(guò)這些生理功能鉀離子參與了氣孔開(kāi)閉、細(xì)胞伸長(zhǎng)等生理過(guò)程.當(dāng)鉀營(yíng)養(yǎng)供給不足時(shí)， 作物會(huì)表現(xiàn)出老葉葉緣發(fā)黃、葉片萎縮卷曲、莖弱節(jié)短，耐旱、耐寒性降低和組織壞死等癥狀.低鉀脅迫下，枳根部生長(zhǎng)受抑、冰糖橙實(shí)生幼苗表現(xiàn)出冠部小和葉片褪綠等植物因鉀營(yíng)養(yǎng)缺陷生長(zhǎng)受抑的表型[2，12]；在生產(chǎn)中，柑橘植株缺鉀時(shí)果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)均明顯下降[1，9]；瓦倫西亞甜橙葉片鉀含量低于0.7%及臍橙葉片鉀含量低于0.4%時(shí)，植株的坐果率將降低，且采前落果增多導(dǎo)致減產(chǎn)[9].適量增施鉀肥有一定的增產(chǎn)作用，還能增加果實(shí)的維生素C、全糖、可溶性固形物含量和降低果實(shí)全酸含量[3-4]，減少卡拉卡拉臍橙陷痕果發(fā)生和晚熟柑橘冬季落果[5，7].值得注意的是，鉀素過(guò)量也會(huì)造成柑橘品質(zhì)下降.當(dāng)葉片鉀含量高于3.5%時(shí)，隨著鉀含量增加，果實(shí)會(huì)出現(xiàn)皮厚、粗糙和返青，果品下降[9].

2 柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)的遺傳機(jī)制

2.1 柑橘砧木的鉀營(yíng)養(yǎng)效率

陸生植物主要依靠根部從土壤環(huán)境中攝入鉀離子以供給植株生長(zhǎng)發(fā)育需要.自然界中不同種類(lèi)或不同基因型植物在鉀營(yíng)養(yǎng)效率上存在差異，如向日葵、黃瓜、大麥和小麥等植物之間的鉀吸收速率相差2～5倍.對(duì)不同砧木的伏令夏橙葉片鉀含量進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)枳砧對(duì)紫色土壤中鉀離子的吸收能力強(qiáng)于紅橘和香橙[13]；對(duì)椪柑葉片鉀含量進(jìn)行檢測(cè)和比較的結(jié)果顯示，枳砧對(duì)赤紅壤的鉀離子吸收能力強(qiáng)于椪柑砧和福橘砧[14]；比較枳柚、枳橙、枳、紅橘和香橙等砧木對(duì)紫色土壤鉀離子吸收能力發(fā)現(xiàn)，卡里佐枳橙砧和香橙砧的檸檬葉片鉀離子年吸收積累能力最強(qiáng)、枳砧最弱[10] ；值得注意的是，由于多種因素，如柑橘砧穗組合影響植株?duì)I養(yǎng)水平、土壤中有效礦質(zhì)元素難于定量和控制及存在離子拮抗干擾、土壤中生長(zhǎng)狀態(tài)一致的各種柑橘類(lèi)植物難以同時(shí)獲得，導(dǎo)致一些檢測(cè)結(jié)果之間存在差異.柑橘砧木的幼年實(shí)生苗容易獲得，利用營(yíng)養(yǎng)成分明確的培養(yǎng)基易于掌控各種元素的比例和濃度.比較枳和枳橙幼年實(shí)生苗在營(yíng)養(yǎng)成分明確的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)時(shí)的鉀利用效率發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在高鉀 （20 mmol/L K+） 還是低鉀 （100 μmol/L K+） 條件下，枳橙實(shí)生苗根部的干重和鉀含量都顯著高于枳[12]，這些研究結(jié)果不僅表明從植株鉀利用效率而言枳橙作為砧木優(yōu)于枳，同時(shí)亦為柑橘砧木營(yíng)養(yǎng)效率比較提供了分析方法.

2.2 柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)的分子機(jī)制

雖然柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制至今尚未見(jiàn)明確報(bào)道，但有些植物的鉀利用分子機(jī)制已取得了研究共識(shí).在桃樹(shù)中，葉片和花中的一些KT/HAK/KUP家族基因轉(zhuǎn)錄水平能隨著環(huán)境中的鉀肥供應(yīng)量發(fā)生變化[15]；在擬南芥中，高親和鉀吸收主要由AKT1和HAK5兩個(gè)鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)完成[16]，鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SKOR[17]及AKT2[18]和磷轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因PHO1[19]與硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT1.5[17]均能參與植株根部和冠部之間的鉀離子長(zhǎng)距離運(yùn)輸.擬南芥CIPK23突變體的低鉀耐受能力下降、超表達(dá)CIPK23植株鉀吸收效率和耐低鉀脅迫能力顯著上升[20]，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)CBL1/9-CIPK23復(fù)合體既能磷酸化AKT1正向調(diào)控其功能[20]，也能磷酸化HAK5提高其活性[21].這些結(jié)果表明，在植株的鉀吸收利用過(guò)程中CIPK23發(fā)揮重要作用.利用基因同源分析方法和分子生物學(xué)技術(shù)至今已在水稻、楊樹(shù)、葡萄、番茄等植物中發(fā)現(xiàn)了與AKT1功能相似的基因，暗示AKT1基因在植物進(jìn)化過(guò)程中具有保守性.隨著柑橘甜橙基因組序列的公布，基因的同源比對(duì)分析結(jié)果揭示在柑橘中也存在與擬南芥AKT1，HAK5和CIPK23等同源性較高（≥60%）的基因，推測(cè)在鉀營(yíng)養(yǎng)吸收利用機(jī)制上柑橘與擬南芥可能有相似之處.值得關(guān)注的是，已發(fā)現(xiàn)CBL-CIPK復(fù)合體調(diào)控離子轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的分子調(diào)控機(jī)制存在于諸多種類(lèi)的植物中[22]，因此，柑橘類(lèi)CIPK23、類(lèi)AKT1和類(lèi)HAK5等基因的鑒定工作，將有助于闡釋柑橘的鉀營(yíng)養(yǎng)分子機(jī)制.

3 柑橘的鉀肥施用

3.1 柑橘園土壤中的鉀

土壤中鉀素形態(tài)可分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和結(jié)構(gòu)態(tài)鉀，水溶性鉀是植物鉀素的直接來(lái)源，是土壤供鉀能力的強(qiáng)度因素，并易因施肥和作物吸收而快速多變.土壤的種類(lèi)不同，其理化性質(zhì)也不同，對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的供給速率和持續(xù)能力也有顯著差異.我國(guó)柑橘栽培土壤主要為磚紅壤、赤紅壤、紅壤、黃壤、黃棕壤、棕壤、紫色土、沖積土等[23]；磚紅壤、紅壤類(lèi)土壤的全鉀和速效鉀含量均較低，并且陽(yáng)離子交換量低，鉀淋洗損失嚴(yán)重；此外，紫色土、沖積土亦存在保水保肥力差的特點(diǎn).在柑橘產(chǎn)區(qū)土壤鉀素供給調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，湖南省部分臍橙園有效鉀含量缺乏[5]；三峽重慶庫(kù)區(qū)柑橘主產(chǎn)區(qū)459 個(gè)果園中約有54%的土壤樣品速效鉀缺乏或過(guò)量[24]；江西贛南8縣31個(gè)柑橘園中約有61%的果園中存在鉀缺乏或過(guò)量[25]；這些情況說(shuō)明，一方面柑橘生產(chǎn)中須向土壤補(bǔ)施鉀肥以提高水溶性鉀含量，保障柑橘生長(zhǎng)和生產(chǎn)的需要；另一方面，如果缺乏改善栽培土壤保水保肥能力的措施，施用鉀肥時(shí)易出現(xiàn)短期過(guò)量和長(zhǎng)期不足的現(xiàn)象.值得注意的是，在不同生長(zhǎng)時(shí)期果樹(shù)樹(shù)體可能對(duì)鉀素的需求不同[26]，并且一些紅壤甜橙園土壤鉀含量和葉片鉀含量無(wú)顯著相關(guān)性[27]，因此柑橘施肥應(yīng)遵循以樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)診斷為主、土壤診斷為輔的策略.

3.2 柑橘的鉀肥施用

在生產(chǎn)實(shí)踐中，施用鉀肥應(yīng)主要在柑橘營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的高峰期和果實(shí)采收后的樹(shù)勢(shì)恢復(fù)期，即花期前（春季2月～3月）、果實(shí)膨大期前（夏季5月～6月）和果實(shí)采收后（秋季11月）[11].鉀肥的使用量取決于柑橘植株的品種、樹(shù)齡和生長(zhǎng)時(shí)期，一般1～3年生柑橘幼樹(shù)年施鉀（K2O）20～80 g/株，結(jié)果樹(shù)一般年施鉀（K2O）10～20 kg/t果實(shí)[9].鉀肥的品種較多，不同品種的鉀肥對(duì)果樹(shù)的效果存在差異[28]；柑橘屬忌氯作物，在柑橘種植生產(chǎn)中含氯元素（如氯化鉀）的鉀肥應(yīng)慎用.在果樹(shù)生產(chǎn)中，施用鉀肥的時(shí)期不同對(duì)果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的效果也不相同[29].由于鉀在植物體內(nèi)具有移動(dòng)性，當(dāng)植株出現(xiàn)缺鉀癥狀再補(bǔ)施鉀肥通常為時(shí)已晚，并且一般植物在生長(zhǎng)的前期吸收鉀較強(qiáng)，在生長(zhǎng)后期吸鉀弱，因此原則上鉀肥早施為好，但對(duì)于保水保肥能力差的土壤應(yīng)分次施用以避免鉀素流失.有研究指出，早熟溫州蜜柑的鉀肥可按春季47%、夏季8%和晚秋季45%的比例施用，普通溫州蜜柑按春季47%、夏季17%和晚秋季36%，臍橙和夏橙等中晚熟品種可按春季27%、夏季28%和晚秋季45%的比例施用[11].不可否認(rèn)的是，樹(shù)體生長(zhǎng)狀態(tài)、肥力肥效、土壤條件和氣溫氣候等諸多因素相加，僅依靠實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和理論推算的施肥原則已難以滿(mǎn)足當(dāng)前柑橘優(yōu)質(zhì)高效的生產(chǎn)需求.

柑橘的鉀營(yíng)養(yǎng)主要消耗于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和果實(shí)生育.近年來(lái)，“因果定肥、因土補(bǔ)肥、因樹(shù)調(diào)肥”的柑橘矯正施肥技術(shù)，同時(shí)輔以增加土壤有機(jī)質(zhì)含量改善土壤環(huán)境、減少土壤肥水損失的措施被視作柑橘肥料施用的最佳原則[23].一些研究結(jié)果顯示，柑橘園土壤中有效鉀含量從上向下逐漸降低，有效鉀在3～25 cm土層中約占累積總量的一半以上[30]，當(dāng)柑橘園土壤的全鉀含量在0.498%以下、有效鉀低于200 mg/L及葉片含鉀量小于0.7%時(shí)， 增施鉀肥效果顯著[31].值得重視的是，鉀離子在土壤中的擴(kuò)散較慢（擴(kuò)散系數(shù)為0.01～0.24×10-5 cm2/s），土壤缺水使鉀固定導(dǎo)致根系吸收鉀離子困難.關(guān)于土壤水分與植物鉀肥利用的研究發(fā)現(xiàn)，田間持水量65%～75%的小麥植株吸鉀量是田間持水量45%～55%的4～5倍[32]；隨著土壤水分的降低，番茄植株生長(zhǎng)量、鉀吸收量和吸收速率呈下降趨勢(shì)，生長(zhǎng)在含水量為田間持水量80%的番茄植株比田間持水量50%的植株鉀素吸收量提高了55.01%、番茄產(chǎn)量提高了68.04%[33]；這些研究結(jié)果說(shuō)明水肥結(jié)合施用對(duì)提高鉀肥利用效率具有重要意義.

4 結(jié)語(yǔ)和展望

如何提高作物對(duì)肥料的利用效率一直是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的研究課題.我國(guó)大部分耕地土壤缺鉀、鉀礦資源極端匱乏和鉀肥依賴(lài)進(jìn)口，導(dǎo)致在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中需施用鉀肥和鉀肥價(jià)格不斷上漲成為柑橘等農(nóng)作物生產(chǎn)成本增加的重要因素.提高農(nóng)作物對(duì)土壤中鉀元素的利用效率，可作為解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鉀肥供應(yīng)缺乏和節(jié)約生產(chǎn)成本的途徑.一些研究結(jié)果顯示，大多數(shù)植物的高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體活性受胞外銨離子的競(jìng)爭(zhēng)性抑制， 這種抑制在低鉀條件下表現(xiàn)得更為明顯，在土壤缺鉀時(shí)盡量減少銨態(tài)氮肥的使用量可以有效提高作物對(duì)鉀的吸收[8]；過(guò)量表達(dá)CIPK23后擬南芥植株鉀吸收能力增強(qiáng)、表現(xiàn)出耐低鉀脅迫的表型[20]；CIPK23既能磷酸化鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AKT1[20]，又能磷酸化硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白CHL1[34]，表明CIPK23是植株在氮鉀利用上的重要節(jié)點(diǎn)；PHO1既能影響磷又能影響鉀從根部向冠部運(yùn)輸，但PHO1在低磷脅迫下表達(dá)量升高、在低鉀脅迫下表達(dá)量降低[19]，表明PHO1可能是擬南芥磷鉀營(yíng)養(yǎng)利用的節(jié)點(diǎn).這些植物鉀營(yíng)養(yǎng)相關(guān)基因的克隆和功能鑒定結(jié)果，不僅為氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)元素平衡施用等施肥技術(shù)提供了理論依據(jù)，亦為鉀高效作物育種和利用生物學(xué)手段遺傳改良提供了思路.隨著柑橘基因組序列的公布和現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，解析柑橘的鉀營(yíng)養(yǎng)利用規(guī)律與遺傳機(jī)制將會(huì)成為改善柑橘鉀營(yíng)養(yǎng)效率的重要理論支撐；土壤中水分的變化能影響鉀離子的濃度和遷移能力，如何提高土壤持續(xù)穩(wěn)定的鉀離子供給能力和水肥一體化等技術(shù)研究也將有助于柑橘生產(chǎn)中的鉀肥高效利用.

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