任佰朝，張吉旺，董樹亭，趙斌，劉鵬

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生育前期淹水對夏玉米冠層結構和光合特性的影響

任佰朝，張吉旺，董樹亭，趙斌，劉鵬

（山東農業(yè)大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018）

【目的】本研究旨在探討大田淹水條件下夏玉米冠層結構和光合特性的變化規(guī)律。【方法】供試夏玉米品種為登海605（DH605）和鄭單958（ZD958），通過設置3葉期（V3）淹水3 d（V3-3）和6 d（V3-6），拔節(jié)期（V6）淹水3 d（V6-3）和6 d（V6-6），以不淹水處理為對照（CK），比較不同淹水時期（V3和V6）和淹水持續(xù)時間（3 d和6 d）對夏玉米光合勢、葉面積指數、凈光合速率、冠層透光率及其半球灰度圖像和產量的影響。【結果】淹水后夏玉米葉面積指數顯著下降，群體透光率提高，群體光能截獲率顯著降低。V3淹水后夏玉米穗位層和底層透光率的提高幅度大于V6淹水，且其提高幅度隨淹水持續(xù)時間的延長而增加。DH605和ZD958的V3-6處理的穗位層透光率較CK分別提高96.0%和70.2%，底層透光率分別提高了68.9%和71.9%。在淹水脅迫條件下夏玉米光合勢和葉片凈光合速率隨淹水持續(xù)時間的延長而顯著降低，V3淹水后凈光合速率和光合勢的下降幅度大于V6淹水。DH605和ZD958的V3-6處理在開花期的葉片凈光合速率較CK分別下降23.5%和20.3%。DH605的V3-6處理在播種—拔節(jié)期、拔節(jié)期—大喇叭口期、大喇叭口期—開花期、開花期—乳熟期和乳熟期—成熟期各生育階段的光合勢較CK分別下降68.5%、45.0%、31.6%、25.0%和37.5%，ZD958分別下降62.4%、37.1%、25.8%、21.7%和38.5%。淹水后夏玉米光合勢和葉片凈光合速率的下降導致夏玉米光合同化物的積累與分配受到抑制，干物質積累量顯著下降，成熟期DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6處理的干物質重較CK分別下降12.4%、24.8%、9.3%和21.1%，ZD958分別下降17.3%、26.7%、12.5%和23.9%。此外，淹水后夏玉米收獲指數顯著下降，3葉期淹水對其影響大于V6淹水，且影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇，DH605和ZD958的V3-6處理的收獲指數較CK分別下降13.3%和13.8%。淹水后夏玉米冠層結構劣化與光合性能降低導致夏玉米產量顯著下降。DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6處理的產量較CK分別下降23.2%、35.9%、17.0%和22.7%，ZD958分別下降20.0%、35.7%、15.0%和27.1%?！窘Y論】淹水導致夏玉米群體光合勢和葉面積指數顯著降低，透光率提高，進而顯著降低群體光能有效截獲率和凈光合速率，最終導致夏玉米產量顯著下降。3葉期淹水對夏玉米冠層結構和光合特性的影響大于拔節(jié)期淹水，且其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。

夏玉米；淹水脅迫；透光率；凈光合速率；籽粒產量

0 引言

【研究意義】冠層結構是影響群體光合特性和微氣象因子的重要因素之一。適宜的冠層結構，有助于改善群體冠層的通風與透光能力，改善群體光分布，提高群體的光能有效截獲率和光合性能，增加作物的產量[1]。在逆境條件下，葉片失綠早衰，葉面積下降等現象時有發(fā)生，群體透光率增加，有效群體光能截獲率降低，不利于良好冠層的構建，導致作物產量顯著下降[2]。洪澇災害是影響作物生產的主要非生物脅迫之一。據估計，在全球范圍內10%的灌溉土地受到洪澇災害的影響，這可能會降低高達20%的農作物產量[3]。每年由于反常和嚴重的洪水事件造成的農作物損失達數十億美元[4]。澇害經常發(fā)生于降雨量較大，排水設施較差或水位波動劇烈的地區(qū)。中國長江中下游地區(qū)和黃淮海平原受漬澇災害影響的面積最大，其大約占全國總受災面積75%以上[5]。黃淮海區(qū)域降水多集中在夏玉米生長季節(jié)，常造成農田積水，導致玉米澇害。【前人研究進展】在淹水條件下，土壤的通氣性受阻，無氧呼吸作用增加，導致H2S和FeS等有害物質在土壤中積累，根系的適宜生長環(huán)境遭到破壞，根系早衰，降低了其對土壤中礦物離子和有益微量元素的吸收能力[6-7]。淹水后根系干物質積累量、根長密度、傷流速率和根系活力等顯著下降，說明淹水抑制了根系的正常生長發(fā)育，進而限制了地上部的正常生長發(fā)育[8]。淹水加速葉片失綠和衰老進程，抑制植物光合作用，光合同化物積累量減少，生長發(fā)育進程受到抑制，進而顯著降低了作物產量[6-9]。前人較為系統(tǒng)地研究了夏玉米對不同時期淹水的響應[9-12]，明確了淹水后夏玉米雌雄間隔（ASI）天數增加，生育進程受到抑制和延遲，籽粒灌漿受阻，干物質的積累與分配減少，產量顯著下降[10-11]；淹水條件下，由于保護酶系統(tǒng)受到破壞，自由基的氧化作用加劇了膜脂過氧化，丙二醛含量上升，葉片早衰[12]；夏玉米遭受淹水脅迫后，葉片中葉綠素含量降低，光合電子傳遞受阻, 光合同化效能減弱，光合同化產物的積累與分配受到抑制[13-15]?！颈狙芯壳腥朦c】雖然前人較為系統(tǒng)地研究了夏玉米產量和生長發(fā)育對不同淹水時期和淹水時間的響應，但關于不同淹水時期和淹水持續(xù)時間后夏玉米冠層結構和光合特性變化的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】研究探討大田淹水條件下不同淹水時期和淹水持續(xù)時間對夏玉米葉面積指數、光合勢、群體層透光率以及半球灰度圖像的影響，明確夏玉米冠層結構及光合特性對生育前期淹水和淹水持續(xù)時間的響應。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗于2013—2014年在山東農業(yè)大學試驗農場進行。選用登海605（DH605）和鄭單958（ZD958）為試驗材料，采用完全隨機區(qū)組設計，設置3葉期（V3）淹水3 d（V3-3）和6 d（V3-6），拔節(jié)期（V6）淹水3 d（V6-3）和6 d（V6-6）以及不淹水處理（CK），每個處理3次重復。每個小區(qū)的面積為16 m2（4 m×4 m），間隔50 cm。為保證淹水后對周邊的小區(qū)無影響，在每個小區(qū)的四周挖深2 m、寬50 cm的溝，放上事先做好的PVC板，然后將4塊PVC板焊接密封，每塊PVC板長4 m、寬2.3 m，其地面以上保留0.3 m，地下2 m。每個小區(qū)中鋪有水管，通過水閥控制水流，使得淹水處理期間保持2—3 cm水層。對照為正常田間水分管理，土壤含水量保持在田間持水量的70%。試驗前茬種植冬小麥，播種前精細整地，造墑，2013和2014年夏玉米生長季氣候條件和土壤（0—20 cm）基礎地力情況如表1所示。夏玉米兩年均于6月16日播種，10月5日收獲，播種密度67 500株/hm2，施用N 300 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 240 kg·hm-2；氮肥為尿素（652 kg·hm-2含46% N），磷肥為過磷酸鈣（706 kg·hm-2含17% P2O5），鉀肥為氯化鉀（400 kg·hm-2含60% K2O）；氮肥分別于拔節(jié)期施入40%，大喇叭口期施入60%，磷肥和鉀肥于播種前一次性施入（與當地高產田一致），其他病、蟲、草害等防治參照高產田進行管理。

表1 2013和2014年玉米生長季氣候條件和土壤基礎地力

1.2 測定項目與方法

1.2.1 透光率 在抽雄散粉期（VT），采用CI-110型植物冠層數字圖象分析儀拍攝玉米群體穗位層和底層的半球灰度圖像以及分別測定冠層頂部（T）、穗位層（E）和底層（G）的光照強度。

穗位層透光率（%）=E/T×100%

底層透光率（%）=G/T×100%

1.2.2 葉面積指數（LAI）與光合勢（LAD） 每個小區(qū)選擇15株長勢一致具有代表性的植株，分別在拔節(jié)期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）和成熟期（R6），進行每片葉的長度和最大葉寬值的測定[15]。

單葉葉面積（cm2）=葉長（cm）×葉寬（cm）×0.75；

LAI=（單株葉面積×每個小區(qū)的植株數）/小區(qū)面積；

光合勢（LAD）是指在某一生育時期或整個生育時期內群體葉面積的逐日累積；

LAD（m2·d·m-2）=（某階段起始葉面積+該階段結束葉面積）/2×間隔天數。

1.2.3 葉片凈光合速率 分別在V6、V12、VT和R3時期，采用美國產的CIRAS-2光合儀測定葉片凈光合速率（n）。測定時間為晴天上午10：00—12：00，在V6和V12時期，測定最新完全展開葉n，在VT和R3時期，測定穗位葉n，每小區(qū)測定5株。

1.2.4 干物質積累與分配 分別在V6、V12、VT、R3和R6時期，每個小區(qū)選擇5株長勢一致具有代表性的植株，在V6、V12和VT時期將植株分為莖稈和葉片兩部分，在R3和R6時期將植株分為莖稈、葉片、穗軸和籽粒4部分，于105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重，并稱重。

1.2.5 考種與計產 成熟期，選取每小區(qū)的中間3行，連續(xù)收取長勢一致且具有代表性的30個果穗，自然風干后進行室內考種，測定出籽率和含水率，計算實際產量（14%含水率）。

1.3 數據分析

采用SigmaPlot 10.0對數據進行作圖和處理，采用SPSS 10.0軟件對各處理數據進行方差分析，用LSD法進行差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2 結果

2.1 產量及其構成因素

由表2可知，淹水顯著降低了夏玉米產量，V3淹水引起夏玉米產量的下降幅度大于V6淹水。隨著淹水持續(xù)時間的延長，產量降幅顯著提高。V3淹水6 d后DH605和ZD958的兩年平均產量較CK分別下降35.9%和35.7%。此外，淹水顯著降低了夏玉米的穗粒數和千粒重等產量構成因素。V3淹水引起的穗粒數和千粒重下降幅度大于V6淹水，隨著淹水持續(xù)時間的延長，穗粒數和千粒重的下降幅度顯著增加。V3淹水6 d后DH605和ZD958的兩年平均穗粒數較CK分別下降25.6%和21.0%，千粒重分別下降13.5%和15.8%（表2）。

表2 淹水對夏玉米籽粒產量及其構成因素的影響

同列不同小寫字母表示在同一年度的同一品種內5%水平差異顯著性。下同

Values followed by different small letters within a hybrid of the same year are significantly different at 5% probability level. The same as below

2.2 干物質積累與分配

淹水后夏玉米各生育時期的干物質積累量顯著下降，V3淹水后夏玉米干物質的下降幅度大于V6淹水，且淹水后夏玉米干重的下降幅度隨淹水持續(xù)時間的延長而顯著增加（圖1）。成熟期，DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6處理的兩年平均干物質重較CK分別下降12.4%、24.8%、9.3%和21.1%，ZD958分別下降17.3%、26.7%、12.5%和23.9%。淹水導致夏玉米各器官的干物質重顯著下降，莖稈和葉片干物質所占的比例有所提高，穗部所占比例下降（表3）。V3淹水后各器官的下降幅度大于V6淹水，且其下降幅度隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。DH605的V3-6處理的兩年平均莖稈、葉片和穗的干物質重較CK分別下降19.0%、26.1%和28.2%。ZD958各器官分別下降23.0%、20.1%和33.4%。此外，淹水后各處理的收獲指數顯著下降，V3淹水6 d對其影響最大，DH605和ZD958的V3-6處理的兩年平均收獲指數較CK分別下降13.3%和13.8%。

V6、V12、VT、R3和R6分別代表拔節(jié)期、大喇叭口期、開花期、乳熟期和成熟期。下同

表3 淹水對夏玉米成熟期干物質積累與分配的影響

2.3 開花期群體透光率

淹水后夏玉米穗位層和底層的透光率顯著提高（表4）。V3淹水后穗位層和底層透光率的提高幅度顯著大于V6淹水，且其增長幅度隨著淹水持續(xù)時間的延長而增加。2013年和2014年的變化趨勢一致，DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6處理的兩年平均穗位層透光率較CK分別提高57.7%、96.0%、23.2%和66.1%，底層透光率較CK分別提高53.0%、68.9%、22.5%和42.4%。同樣，V3淹水6 d對ZD958的透光率影響幅度最大，ZD958的V3-6處理穗位層和底層透光率較CK分別提高70.2%和71.9%。此外，從采用CI-110型植物冠層數字圖象分析儀所拍攝的群體半球灰度圖像也可以比較直觀的發(fā)現淹水后夏玉米群體的底層和穗位層的漏光現象加重，透光率增加（圖2）。

圖2 淹水對夏玉米穗位層（E）和底層（G）半球灰度圖像的影響

表4 淹水對夏玉米透光率的影響

2.4 葉面積指數（LAI）

由圖3可知，淹水后夏玉米各生育時期的葉面積指數（LAI）均顯著下降。淹水延緩了前期LAI的增長趨勢，而加快了LAI后期的下降趨勢。V3淹水后LAI的下降幅度大于V6淹水，且隨著淹水持續(xù)時間的延長，LAI的下降幅度顯著增加，即V3淹水6 d（V3-6）后LAI的下降幅度最大，DH605和ZD958的V3-6處理的兩年平均LAI值較CK分別下降25.2%和23.0%。在VT時期，各處理的LAI達到最大值。

2.5 光合勢（LAD）

淹水后夏玉米各生育階段的群體光合勢（LAD）均顯著下降。淹水對LAD的影響變化趨勢與LAI一致，即淹水延緩了前期LAD的增長趨勢，而加快了LAD后期的下降趨勢。DH605的V3-6處理在Seedling—V6、V6—V12、V12—VT、VT—R3和R3—R6各生育階段的兩年平均LAD值較CK分別下降68.5%、45.0%、31.6%、25.0%和37.5%，ZD958分別下降62.4%、37.1%、25.8%、21.7%和38.5%（表5）?？梢姡琕3淹水造成的LAD降幅大于V6淹水，隨著淹水持續(xù)時間的延長，LAD的下降幅度顯著增加，即V3淹水6 d（V3-6）后LAD的下降幅度最大。

2.6 凈光合速率

淹水導致夏玉米各生育時期的葉片凈光合速率均顯著降低。V3淹水后各生育時期凈光合速率的下降幅度大于V6淹水，且凈光合速率的下降幅度隨著淹水持續(xù)時間的延長而增加，即V3淹水6 d（V3-6）后夏玉米葉片凈光合速率的下降幅度最大，DH605在V6、V12、VT和R3時期的兩年平均凈光合速率較CK分別下降20.7%、27.3%、23.5%和24.1%，ZD958的V3-6處理葉片凈光合速率較CK分別下降21.1%、21.4%、20.3%和42.4%（圖4）。

圖3 淹水對夏玉米葉面積指數的影響

表5 淹水對夏玉米群體光合勢的影響

3 討論

玉米冠層結構是影響其群體光分布和光合特性的主要因素之一。合理的群體冠層結構，有利于改善群體的通風、透光和光分布等，提高群體的有效光能截獲率和凈光合速率[16-18]，從而有助于玉米高產群體的構建[19]。前人研究表明，玉米品種以及播種方式[20]、種植方式[21-22]和種植密度[23]等栽培措施對玉米的群體冠層特性和產量具有顯著影響。本研究表明，淹水對玉米群體冠層特性也具有顯著影響。淹水后顯著提高了夏玉米穗位層和底層的透過率，說明淹水導致夏玉米群體漏光現象顯著（圖2），導致群體光能截獲率顯著降低，夏玉米的光合作用受到抑制。淹水后夏玉米冠層結構的變化主要是由于前期淹水導致夏玉米生育進程延遲[24]，玉米正常生長發(fā)育受到抑制[11]，植株變小[12]，葉面積指數降低[15]，進而導致冠層結構劣化及光合性能降低。V3淹水對其影響大于V6淹水，且其影響隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。

葉面積作為植物截獲光能的物質載體，其大小與玉米群體光能截獲能力呈顯著正相關[24]。光合勢是反映作物群體綠葉面積大小及其持續(xù)時間長短的一個生理指標，其大小直接反映了葉片的光合能力大小[18]。本研究表明，淹水后夏玉米LAI顯著降低，且生育后期由于衰老下降幅度顯著增加，其與前人的研究結果一致，即漬澇會導致作物葉片失綠，植株綠葉數目減少，葉面積指數顯著降低[5, 8]。此外，本研究表明，淹水后夏玉米各生育階段的群體光合勢均顯著下降，說明淹水后夏玉米群體葉面積大小和持續(xù)時間顯著降低，導致群體光能截獲率顯著下降，光合葉面積顯著變小，玉米群體的光合性能受到抑制，凈光合速率顯著降低，進而夏玉米光合物質的積累與分配受阻[15]。V3淹水后夏玉米葉片光合性能的下降幅度大于V6淹水，且其下降幅度隨淹水持續(xù)時間的延長而加劇。

圖4 淹水對夏玉米不同生育時期葉片凈光合速率的影響

淹水后夏玉米有效光能截獲率、n、LAI以及LAD均顯著下降，說明淹水抑制了夏玉米葉片的光合同化作用，光合同化生產能力減弱，進而會影響光合同化產物的積累與分配。淹水降低夏玉米的產量是限制了其生長，減少了個體和群體的光合面積，光合速率降低，使得單位面積的同化產物減少，從而影響了干物質的積累并使各器官間的干物質分配比例發(fā)生變化[9]。本研究表明，淹水后夏玉米干物質積累量減少，穗部干物質重占總干重的比例顯著降低，收獲指數顯著降低，這與我們前期的研究結果一致[25-26]，說明淹水后光合產物向穗部的轉移量相對減少，使供籽粒灌漿充實物質不足，影響籽粒灌漿，最終導致產量顯著下降。V3淹水后夏玉米產量下降幅度大于V6淹水，且隨著淹水持續(xù)時間延長，產量的下降幅度顯著增加，這與前人的研究結果不一致[27-28]，他們認為拔節(jié)期是玉米對漬澇最敏感時期，淹水5 d 以上，夏玉米基本絕收。造成研究結果不一致的原因可能與所選試驗材料的耐澇性、試驗方法（如盆栽）和淹水深度等試驗條件有關。此外，關于淹水影響夏玉米冠層及光合特性的代謝機理和生理機制有待進一步研究。

4 結論

淹水后夏玉米的葉面積指數和群體光合勢降低，群體漏光加重，有效光能截獲率降低，群體光合性能受阻，進而影響光合同化物的積累與分配，最終導致產量顯著下降。3葉期（V3）淹水造成的夏玉米冠層結構破壞和光合性能下降大于拔節(jié)期（V6）淹水，且隨著淹水持續(xù)時間的延長，其影響程度顯著提高。因此，應加強在玉米生育前期的澇漬防控，尤其是3葉期，田間積水更應及時排水，防止持續(xù)淹水時間造成的損失加重。澇災發(fā)生頻繁的區(qū)域應選擇耐漬澇性品種。

[1] 郭江, 肖凱, 郭新宇, 張鳳路, 趙春江. 玉米冠層結構光分布和光合作用研究綜述. 玉米科學, 2005, 13(2): 55-59.

Guo J, Xiao K, Guo X Y, Zhang F L, Zhao C J. Review on maize canopy structure, light distributing and canopy photosynthesis., 2005, 13(2): 55-59. (in Chinese)

[2] AJAZ A L, WARSI M Z K. Response of maize (L.) to excess soil moisture (ESM) tolerance at different stages of life cycle., 2009, 2(3): 211-217.

[3] Jackson M B. The impact of flooding stress on plants and crops, 2004[2016-08-01]. http://www.plantstress.com/Article/waterlogging_i/ waterlog_i.htm, 2004.

[4] Voesenek L A C J, Bailey-Serres J. Flood adaptive traits and process: an overview., 2015, 206(1): 57-73.

[5] EWA P, JANUSZ K, WLADYSLAW F. Effects of root flooding and stage of development on the growth and photosynthesis of field bean (L. minor)., 2008, 30: 529-535.

[6] YORDANOVA R Y, CHRISTOV K N, POPOVA L P. Antioxidative enzymes in barley plants subjected to soil flooding., 2004, 51(2): 93-101.

[7] ZAHED H, MARIA F L C, VICENT A. Modulation of the antioxidant system in citrus under waterlogging and subsequent drainage., 2009, 166(13): 1391-1404.

[8] ZHOU W J, LIN X Q. Effects of waterlogging at different growth stages on physiological characteristics and seed yield of winter rape (L)., 1995, 44(2/3): 103-110.

[9] REN B Z, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, LIU P, ZHAO B. Effects of waterlogging on the yield and growth of summer maize under field conditions., 2014, 94(1): 23-31.

[10] 任佰朝, 張吉旺, 李霞, 范霞, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬. 淹水脅迫對夏玉米籽粒灌漿特性和品質的影響. 中國農業(yè)科學, 2013, 46(21): 4435-4445.

REN B Z, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, ZHAO B, Liu P. Effect of waterlogging on grain filling and quality of summer maize., 2013, 46(21): 4435-4445. (in Chinese)

[11] 任佰朝, 張吉旺, 李霞, 范霞, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌. 大田淹水對高產夏玉米抗倒伏性能的影響. 中國農業(yè)科學, 2013, 46(12): 2440-2448.

REN B Z, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, LIU P, ZHAO B. Effects of waterlogging on stem lodging resistance of summer maize under field conditions., 2013, 46(12): 2440-2448. (in Chinese)

[12] 任佰朝, 張吉旺, 李霞, 范霞, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬. 大田淹水對夏玉米葉片衰老特性的影響. 應用生態(tài)學報, 2014, 25(4): 1022-1028.

REN B Z, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, ZHAO B, LIU P. Effect of waterlogging on leaf senescence characteristics of summer maize in the field., 2014, 25(4): 1022-1028. (in Chinese)

[13] 梁哲軍, 陶洪斌, 王璞. 淹水解除后玉米幼苗形態(tài)及光合生理特征恢復. 生態(tài)學報, 2009, 29(7): 3977-3986.

LIANG Z J, TAO H B, WANG P. Recovery effects of morphology and photosynthetic characteristics of maize (L.) seedling after water-logging.,2009, 29(7): 3977-3986. (in Chinese)

[14] 僧珊珊, 王群, 張永恩, 李潮海, 劉天學, 趙龍飛, 劉懷攀. 外源亞精胺對淹水脅迫玉米的生理調控效應. 作物學報, 2012, 38(6): 1042-1050.

SENG S S, WANG Q, ZHANG Y N, LI C H, LIU T X, ZHAO L F, LIU H P. Effects of exogenous spermidine on physiological regulatory of maize after waterlogging stress., 2012, 38(6): 1042-1050. (in Chinese)

[15] 任佰朝, 朱玉玲, 李霞, 范霞, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬, 張吉旺. 大田淹水對夏玉米光合特性的影響, 作物學報, 2015, 41(2): 329-338.

REN B Z, ZHU Y L, LI X, FAN X, DONG S T, ZHAO B, LIU P, ZHANG J W. Effects of waterlogging on photosynthetic characteristics of summer maize under field conditions., 2015, 41(2): 329-338. (in Chinese)

[16] 胡昌浩. 玉米栽培生理. 北京: 中國農業(yè)出版社, 1995.

HU C H.. Beijing: China Agriculture Press, 1995. (in Chinese)

[17] 董樹亭, 胡昌浩, 岳壽松, 王群瑛, 高榮岐, 潘子龍. 夏玉米群體光合速率特性及其與冠層結構、生態(tài)條件的關系. 植物生態(tài)學與地植物學學報, 1992, 16(4): 372-379.

DONG S T, HU C H, YUE S S, WANG Q Y, GAO R Q, PAN Z L. The characteristics of canopy photosynthesis of summer corn and its relation with canopy structure and ecological conditions., 1992, 16(4): 372-379. (in Chinese)

[18] 郭江, 肖凱, 郭新宇, 張鳳路, 趙春江. 玉米冠層結構、光分布和光合作用研究綜述. 玉米科學, 2005, 13(2): 55-59.

GUO J, XIAO K, GUO X Y, ZHANG F L, ZHAO C J. Review on maize canopy structure, light distributing and canopy photosynthesis., 2005, 13(2): 55-59. (in Chinese)

[19] 張玉芹, 楊恒山, 高聚林, 張瑞富, 王志剛, 徐壽軍, 范秀艷, 楊升輝. 超高產春玉米冠層結構及其生理特性. 中國農業(yè)科學, 2011, 44(21): 4367-4376.

ZHANG Y Q, YANG H S, GAO J L, ZHANG R F, WANG Z G, XU S J, FAN X Y, YANG S H. Study on canopy structure and physiological characteristics of super-high yield spring maize., 2011, 44(21): 4367-4376. (in Chinese)

[20] 呂鵬, 蘇凱, 劉偉, 張吉旺, 劉鵬, 楊今勝, 董樹亭. 粗縮病對夏玉米產量和植株性狀的影響. 玉米科學, 2010, 18(2): 113-116.

Lü P, SU K, LIU W, ZHANG J W, LIU P, YANG J S, DONG S T. Effect of rough dwarf disease on yield and plant characteristics of summer maize., 2010, 18(2): 113-116. (in Chinese)

[21] WESTGATE M E, Forcella F, Reicosky D C, Somsen J. Rapid canopy closure for maize production in the northern US corn belt: Radiation-use efficiency and grain yield., 1997, 49(2/3): 249-258.

[22] 魏珊珊, 王祥宇, 董樹亭. 株行距配置對高產夏玉米冠層結構及籽粒灌漿特性的影響. 應用生態(tài)學報, 2014, 25(2): 441-450.

WEI S S, WANG X Y, DONG S T. Effects of row spacing on canopy structure and grain-filling characteristics of high-yield summer maize., 2014, 25(2): 441-450. (in Chinese)

[23] 呂麗華, 陶洪斌, 夏來坤, 張雅杰, 趙明, 趙久然, 王璞. 不同種植密度下的夏玉米冠層結構及光合特性. 作物學報, 2008, 34(3): 447-455.

Lü L H, TAO H B, XIA L K, ZHANG Y J, ZHAO M, ZHAO J R, WANG P. Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize under different planting densities., 2008, 34(3): 447-455. (in Chinese)

[24] 沈秀瑛, 戴俊英, 胡安暢, 顧慰連, 鄭波. 玉米群體冠層特征與光截獲量及產量關系的研究. 作物學報, 1993, 19(3): 246-252.

SHEN X Y, DAI J Y, HU A C, GU W L, ZHENG B. Studies on relationship among character of canopy light interception and yield in maize populations (L.)., 1993, 19(3): 246-252. (in Chinese)

[25] REN B Z, ZHU Y L, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, LIU P, ZHAO B. Effects of spraying exogenous hormone 6-benzyladenine (6-BA) after waterlogging on grain yield and growth of summer maize., 2016, 188: 96-104.

[26] 任佰朝, 張吉旺, 李霞, 范霞, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬. 淹水脅迫對夏玉米籽粒灌漿特性和品質的影響. 中國農業(yè)科學, 2013, 46(21): 4435-4445.

REN B Z, ZHANG J W, LI X, FAN X, DONG S T, ZHAO B, LIU P. Effect of waterlogging on grain filling and quality of summer maize., 2013, 46(21): 4435-4445. (in Chinese)

[27] 李香顏, 劉忠陽, 李彤宵. 淹水對夏玉米性狀及產量的影響試驗研究. 氣象科學, 2011, 31(1): 79-82.

LI X Y, LIU Z Y, LI T X. An impact test study of the flood disaster on summer corn’s characters and yield., 2011, 31(1): 79-82. (in Chinese)

[28] Ritter W R, Beer C E. Yield reduction by controlled flooding of corn Trans., 1969, 12: 46-50.

（責任編輯 楊鑫浩）

Effect of Waterlogging at Early Period on Canopy Structure and Photosynthetic Characteristics of Summer Maize

REN BaiZhao, ZHANG JiWang, DONG ShuTing, ZHAO Bin, LIU Peng

(College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong)

【Objective】The objective of this study is to investigate the effects of waterlogging on canopy structure and photosynthetic characteristics of summer maize under field conditions. 【Method】Two summer maize cultivars Denghai605 (DH605) and Zhengdan958 (ZD958) were used as experimental materials. Experimental treatments consisted of waterlogging at the third leaf stage for 3 d (V3-3) and for 6 d (V3-6), waterlogging at the sixth leaf stage for 3 d (V6-3) and for 6 d (V6-6), and no waterlogging (CK). The field experiment was performed to explore the effects of waterlogging for different durations (3 and 6 days) on photosynthetic intensity, net photosynthetic rate, canopy light transmittance and its hemispheric gray images, and grain yield of summer maizeat the third leaf stage (V3) and sixth leaf stage (V6). 【Result】Results showed that leaf area index was significantly reduced after waterlogging. Waterlogging significantly increased group light transmittance, and led to a remarkable reduction of light interception rate. Group light transmittance of summer maize was more susceptible to waterlogging damage at V3, followed by V6, and damage was increased with the increasing waterlogging duration. The light transmittances of ear layer were increased by 96.0% and 70.2% for V3-6 in DH605 and ZD958, respectively, compared to CK. That ground floor increased by 68.9% and 71.9% for V3-6 in DH605 and ZD958, respectively, compared to CK. Waterlogging significantly decreased group photosynthetic potential (LAD) and net photosynthetic rate (n)；The most decrease ofnof two hybrids was found at V3-6, with 23.5% and 20.3% in DH605 and ZD958, respectively. LAD of V3-6 for DH605 was decreased by 68.5%, 45.0%, 31.6%, 25.0%, and 37.5% at seedling-V6, V6-the twelfth leaf stage (V12), V12-the flowering stage (VT), VT-the milking stage (R3), and R3-the physiological maturity stage (R6), respectively. ZD958 decreased by 62.4%, 37.1%, 25.8%, 21.7%, and 38.5%, respectively. The reduction of LAD andnled to the decrease of photoassimilates. Dry matter weight of V3-3, V3-6, V6-3, and V6-6 for DH605 was decreased by 12.4%, 24.8%, 9.3%, and 21.1%, ZD958 decreased by 17.3%, 26.7%, 12.5%, and 23.9%, respectively. In addition, waterlogging decreased harvest index, with the most significant reduction in V3-6 with a decrease of 13.3% and 13.8% for DH605 and ZD958. The degradation of canopy structure and photosynthetic characteristics resulted in a significant reduction of maize yield after waterlogging. Grain yield of V3-3, V3-6, V6-3, and V6-6 for DH605 was decreased by 23.2%, 35.9%, 17.0%, and 22.7%, ZD958 decreased by 20.0%, 35.7%, 15.0%, and 27.1%, respectively. 【Conclusion】Waterlogging significantly decreased leaf area index and ground photosynthetic potential, led to the reduction of light interception rate and photosynthetic performance, decreasing net photosynthetic rate, eventually resulted in a remarkable reduction of summer maize yield. Canopy structure and photosynthetic characteristics of summer maize was more susceptible to waterlogging damage at V3, followed by V6, damage was increased with the increasing waterlogging duration.

summer maize; waterlogging;light transmission; net photosynthetic rate; grain yield

2016-08-01；

2017-01-16

“973”計劃項目（2015CB150404）、國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設項目（CARS-02-20）、山東省農業(yè)重大應用技術創(chuàng)新項目

張吉旺，Tel：0538-8241485；E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn。通信作者董樹亭，Tel：0538-8245838；E-mail：stdong@sdau.edu.cn

聯系方式：任佰朝，Tel：15966019130；E-mail：renbaizhao@sina.com。