趙培平 姜培坤,2 孟賜福,2 何珊瓊

(1.浙江農林大學環(huán)境與資源學院 臨安 311300； 2.浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室 臨安 311300)

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中國亞熱帶4種林分類型凋落葉分解過程中13C NMR波譜特征*

趙培平1姜培坤1,2孟賜福1,2何珊瓊1

(1.浙江農林大學環(huán)境與資源學院 臨安 311300； 2.浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室 臨安 311300)

【目的】 旨在揭示不同結構碳組分在凋落葉分解過程中的作用機制?！痉椒ā?以浙江省臨安玲瓏山毛竹人工林、馬尾松天然次生林、杉木人工林和青岡天然次生林凋落葉為研究材料，采用常規(guī)化學分析方法與固態(tài)13C核磁共振技術探討其分解過程中的全C和全N含量及不同形態(tài)C化合物相對含量的變化?！窘Y果】 經12個月的分解，4種林分凋落葉的質量損失率表現為青岡天然次生林(53.80%)>馬尾松天然次生林(52.69%)>杉木人工林(48.31%)>毛竹人工林(41.17%)； 在分解過程中，凋落葉中的N含量逐漸升高，C含量和C/N比逐漸降低，烷氧碳的相對含量顯著減少(9.34%～15.48%，P<0.05)，而芳香碳和羰基碳分別增加25.14%～37.37%和0.75～2.08倍(P<0.05)； 凋落葉中的C含量與凋落葉質量殘存率之間，C/N比與凋落葉質量殘存率之間均極顯著正相關(r=0.901 0～0.984 0,P<0.01)，而N含量與凋落葉質量殘存率極顯著負相關(r=-0.921 1～-0.983 1,P<0.01)，凋落葉中的烷氧碳相對含量與凋落葉質量殘存率呈極顯著正相關(r=0.808 2～0.962 2，P<0.01)，芳香碳相對含量與凋落葉質量殘存率間、羰基碳相對含量與凋落葉質量殘存率間均極顯著負相關(r=-0.779 9～-0.936 6，P<0.01)，除馬尾松人工林外，其他林分凋落葉的烷基碳相對含量與凋落葉質量殘存率均無顯著相關性?！窘Y論】 4種林分凋落葉中，青岡天然次生林凋落葉降解最快； 在有機碳中，烷氧碳、芳香碳和羰基碳在凋落葉降解過程中起著決定性的作用；13C NMR波譜技術更利于監(jiān)測凋落葉分解過程中不同結構碳組分的變化，從而更深刻認識凋落葉的分解機制。

林分類型； 基質質量； 凋落葉； 質量損失率；13C NMR

森林凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物地球化學循環(huán)的重要過程之一(Attiwilletal., 1993)。減緩凋落物的分解速率可有效提高森林生態(tài)系統(tǒng)有機碳庫和營養(yǎng)庫，且凋落物的數量、質量和分解速率對土壤質量的維持和全球氣候的調節(jié)有至關重要的作用。凋落物的分解速率主要受氣象因素(Aertsetal.， 1997)和基質質量的影響(Roviraetal.， 2007； Meentemeyeretal.， 1978)。氣象因素中的溫度和水有效性被認為是最重要的因素(Aertsetal.， 1997)。凋落葉作為森林地表凋落物的重要組成部分，在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色。研究表明，在森林凋落物各組分中，凋落葉分解速率均高于其他組分(Lemmaetal.， 2007; Freschetetal.， 2012; Birousteetal.， 2012)，同時在凋落物總量中，凋落葉所占比例也高于其他組分(李正才等， 2010； 郭婧等， 2015)。深入開展森林凋落葉基質質量和分解過程研究，對認識凋落葉分解機制具有重要意義。

以往通常用C含量、N含量、C/N比等傳統(tǒng)指標來表征凋落物的分解過程(Freschetetal.， 2012； 李忠文等， 2013)，但這些指標不能反映凋落葉分解過程中不同結構碳化合物含量的變化。13C NMR技術(核磁共振)具有非破壞性和可半定量分析等特點，可以更精準表征有機物不同碳組分特征(Gerzabeketal.， 2006)。近年來也不斷有學者將其成功用于表征不同結構碳化合物的相對含量(Zhangetal.， 2013; 李今今等， 2015； 毛霞麗等， 2015)，該技術被認為是監(jiān)測凋落葉分解過程中不同結構碳組分(烷基碳、烷氧碳、芳香碳及羰基碳)變化特征的一種有效手段(Almendrosetal.， 2000； Prestonetal.， 2000； Mathersetal.， 2007)，在深入了解凋落葉分解機制中將發(fā)揮重要作用。

本研究選取中國亞熱帶4種林分類型： 毛竹(Phyllostachysedulis)人工林、馬尾松(Pinusmassoniana)天然次生林、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和青岡(Cyclobalanopsisglauca)天然次生林為研究對象，監(jiān)測各林分類型凋落葉分解過程中全C、全N含量及不同結構碳組分(烷基碳、烷氧碳、芳香碳和羰基碳)相對含量的變化特征； 探討C、N含量，C/N比，不同結構碳組分相對含量與凋落葉質量殘存率間的關系； 比較分析用傳統(tǒng)指標(C含量、N含量、C/N比等)和采用13C NMR波譜技術來表征凋落葉分解過程的優(yōu)劣。以期為深入認識凋落葉分解機制提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于臨安市玲瓏山(119°42′E, 30°14′N)，此地為典型的亞熱帶季風氣候，年均氣溫15.9 ℃，極端最高氣溫41.7 ℃，極端最低氣溫-13.3 ℃，年均有效積溫5 774 ℃，年均降水量1 424 mm，年均日照時數1 774 h，全年無霜期236 天，海拔83 m，土壤類型為紅壤。原生植被為北亞熱帶常綠闊葉林。本研究所選4種林分為毛竹人工林、馬尾松天然次生林、杉木人工林和青岡天然次生林。林分概況見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設置和樣品收集 對4種林分類型分別設置3塊20 m×20 m樣地，共計12塊。2013年11月，在每塊樣地分別收集未分解凋落物樣品，剔除凋落物樣品中的枯枝、果實、泥沙、動植物殘體等雜物，只保留凋落葉。將收集的凋落葉樣品小心帶回實驗室，于室內通風陰涼處風干處理2周后，每一塊樣地收集的樣品充分混勻，保存完好，留待分裝分解袋。為保證凋落葉樣品物理化學性質與自然狀態(tài)下盡量一致，整個處理過程中應避免用力揉搓，避免高溫處理。

表1 林分概況Tab.1 Survey of stands

2.2 分解袋的制作、布置及收集 選用2 mm孔徑的尼龍網布制作凋落葉分解袋(25 cm × 40 cm)。將已處理好的凋落葉樣品小心分裝在分解袋中，每袋分裝80.00 g。每種林分分裝36個標準袋，4種林分共144個分解袋。2013年12月21日在每塊樣地中布置相同林分凋落葉的12個分解袋，分解袋隨機投放，確保在樣地中均勻分布。分解袋應保證與土壤表面充分接觸，具體做法為： 將土壤表層凋落物清理干凈，使分解袋緊貼于土壤表層，并用竹制鉚釘牢牢固定，以保證分解袋中凋落葉樣品能有與土壤微生物充分接觸的機會。

2014年1月21日開始收集分解袋，記為第1次收集，以后每月21號收集1次，截至2014年12月21日，共收集12次。每次每塊樣地收集1個分解袋。清理掉已收集分解袋表面的非樣品雜物，將其輕放于布袋之中，帶回實驗室進行風干處理。將分解袋中的殘余凋落葉取出，于80 ℃烘干至恒質量，粉碎后于室溫保存，留待分析。

2.3 樣品分析 所有凋落葉樣品全C和全N含量用ElementarVario MAX CN碳氮元素分析儀(德國Elementar公司)測定。通過核磁共振儀(AVANCEⅡ300MH，布魯克公司)測定所有凋落葉樣品中Alky1 C(烷基碳，δ為0～46)、O～alky1 C(烷氧碳，δ為46～110)、Aromatic C(芳香碳，δ為110～160)和Aarbony1 C(羰基碳，δ為160～220)等各官能團碳波譜，具體為采用固態(tài)13C-交叉極化魔角旋轉技術，轉子直徑為7 mm，光譜頻率為75.5 MHz，旋轉頻率為5 000 Hz，接觸時間為2 ms，循環(huán)延遲時間為2.5 s，核磁共振功能基團面積積分用MestReC軟件進行(Zhangetal.， 2013)。

2.4 數據處理 數據處理采用SPSS19.0進行，采用單因素方差分析(one-way-ANOVA)和多重比較(LSD)檢驗不同林分類型凋落葉基質質量、碳組分和凋落葉質量殘存率間的差異。采用Spearman相關分析法分析凋落葉中各官能團碳組分與凋落葉基質質量、質量殘存率之間的關系。用Origin8.0進行作圖。

3 結果與分析

3.1 凋落葉質量殘存率隨分解時間的動態(tài)變化 在為期12個月的分解過程中，凋落葉質量殘存率隨時間的推移逐漸下降，且不同林分凋落葉間是有差異的(圖1)。各林分凋落葉經過12個月的分解后，其質量損失率表現為青岡天然次生林(53.80%)>馬尾松天然次生林(52.69%)>杉木人工林(48.31%)>毛竹人工林(41.17%)，除青岡天然次生林和馬尾松天然次生林與毛竹人工林間差異顯著(P<0.05)外，其余林分間均無顯著性差異。

圖1 4種林分凋落葉質量殘存率隨分解時間的變化Fig.1 Changes of the leaf litter mass remaining ratio from four stand types with decomposition time

圖2 4種森林凋落葉分解過程中C含量、 N含量及C/N比的變化Fig.2 Changes in the concentrations of total C and total N, as well as C/N ratio in the leaf litters collected from four forest stand types with the decomposition process

3.2 凋落葉中C，N含量和C/N比隨分解時間的動態(tài)變化 4種林分凋落葉中的起始C含量表現為青岡天然次生林(53.91%)>杉木人工林(52.16%)>馬尾松天然次生林(51.26%)>毛竹人工林(40.07%)，起始N含量表現為毛竹人工林(1.30%)>青岡天然次生林(1.08%)>馬尾松天然次生林(1.03%)>杉木人工林(0.68%)，起始C/N比表現為杉木林(77.74)>馬尾松林(53.09)>青岡林(50.05)>毛竹林(30.12)(圖2)。

4種林分凋落葉分解過程中C，N含量和C/N比動態(tài)變化見圖2。凋落葉C含量隨分解時間進行而降低，降低率為0.04～0.27，且毛竹人工林凋落葉C含量降低率(0.27)顯著高于青岡天然次生林(0.06)、馬尾松天然次生林(0.038)和杉木人工林(0.044)(P<0.05)； 凋落葉N含量隨分解時間的進行而增加，增加率為0.018～0.60，其中杉木人工林(0.60)和青岡天然次生林(0.53)凋落葉N含量增加率顯著大于馬尾松天然次生林(0.21)和毛竹人工林(0.18)(P<0.05)； 凋落葉C/N比隨著分解時間的進行而降低，降低率表現為毛竹人工林(0.58)>馬尾松天然次生林(0.48)>杉木人工林(0.41)>青岡天然次生林(0.38)。

3.3 凋落葉中不同碳組分在13C NMR波譜中的相對含量隨分解時間的變化 4種森林凋落葉起始13C NMR波譜特征如圖3所示，均包含4個明顯共振區(qū)，即烷基碳區(qū)(δ為0～46)、烷氧碳區(qū)(δ為46～110)、芳香碳區(qū)(δ為110～160)和羰基碳區(qū)(δ為160～220)。

從不同碳組分來看，在分解過程中，4種林分凋落葉中不同碳組分相對含量有很大差異，表現為烷氧碳(54.95%～67.59%)>烷基碳(15.10%～27.16%)>芳香碳(12.47%～18.10%)>羰基碳(2.14%～4.85%)(表2)。分解過程中，烷氧碳的相對含量明顯減少(9.34%～15.48%)，芳香碳的相對含量明顯增加(25.14%～37.37%)，羰基碳的相對含量顯著增加(0.75～2.08倍)，烷基碳則有增有減。

圖3 4種林分凋落葉在分解起始時13C NMR波譜Fig.3 13C NMR spectra of leaf litter materials from four stand types at the beginning of decomposition

在分解過程中，烷基碳的相對含量以青岡天然次生林凋落葉最大，杉木人工林凋落葉次之，毛竹人工林和馬尾松天然次生林凋落葉最??； 烷氧碳的相對含量以毛竹人工林凋落葉最大，杉木人工林和馬尾松天然次生林凋落葉次之，青岡天然次生林凋落葉最??； 芳香碳的相對含量表現為馬尾松天然次生林>杉木人工林>青岡天然次生林>毛竹人工林； 羰基碳的相對含量在各林分凋落葉間沒有顯著性差異。

3.4 凋落葉中全C含量、N含量和C/N比與凋落葉質量殘存率間的相關性 4種林分凋落葉的C含量和C/N比與其質量殘存率均極顯著正相關(P<0.01)，N含量則與凋落葉質量殘存率極顯著負相關(P<0.01)(表3)。凋落葉N含量與凋落葉質量殘存率間的相關系數(r=0.921 1～0.983 1)大于C含量與質量殘存率間的相關系數(r=0.901 0～0.929 5)。

3.5 核磁共振波譜區(qū)域與凋落葉C含量、N含量、C/N比和凋落葉質量殘存率間的相關性 表4表明： 4種林分凋落葉的烷氧碳、芳香碳和羰基碳的相對含量與C含量、N含量、C/N比和凋落葉質量殘存率均極顯著相關(P<0.01,n=12)； 除了馬尾松天然次生林，其他林分凋落葉的烷基碳相對含量與C含量、N含量、C/N比和凋落葉質量殘存率均相關性不顯著。

4 討論

4.1 4種林分凋落葉基質質量的動態(tài)變化與其分解過程 凋落物的分解受物理、化學、生物等因子的綜合控制(Cornelissen, 1996； Tianetal.， 2002)，其中凋落物基質質量、環(huán)境因子和分解者群落的組成與結構是影響森林凋落物分解速率的主要因素。C，N含量等是評價凋落物基質質量的重要指標，C/N比在一定程度上決定著凋落葉降解的難易程度(郭偉等， 2009)。

從凋落葉基質質量來看，在分解過程中，高C/N比的凋落物中耐分解化合物的相對含量較多，阻礙凋落物降解。相反，低C/N比加速凋落物降解。本研究中，4種凋落葉分解過程中的C/N比表現為：

表3 凋落葉C,N含量和C/N比與凋落葉質量殘存率間的相關性①Tab. 3 Correlation coefficients between C contents, N contents, C/N ratio and mass remaining rates in the leaf litters

① **:P<0.01.

表4 核磁共振波譜區(qū)域與凋落葉C含量、N含量、C/N比、凋落葉質量殘存率的相關性①Tab.4 Relationships among signal intensities of alkyl C, O-alkyl C, aromatic C, carbonyl C， C contents, N contents, C/N ratio, mass remaining rates in the leaf-litters

① *:P<0.05; **:P<0.01.

杉木人工林>馬尾松天然次生林>青岡天然次生林>毛竹人工林，表明毛竹人工林和青岡天然次生林凋落葉更易降解。分解過程中，凋落葉質量殘存率與其C含量和C/N比極顯著正相關，與其N含量極顯著負相關，即凋落物C/N比越高時耐分解化合物含量越多； 另外，N素能夠增強微生物代謝活性和繁殖速度，從而導致凋落葉分解速度加快。這與前人研究結果(Coulsonetal.， 1978; Mendoncaetal.， 2003)一致。但已有研究表明，凋落物分解速率與C/N比的顯著負相關只存在于分解初期(0～30天)，而在中期(30～90天)和晚期(90～180天)則不成立(Bonanomietal.， 2014)。在分解開始時，高氮含量維持較大的微生物種群，迅速消耗了活性碳化合物，從而導致一個高的質量損失率； 相反，在分解后期，高N濃度利于抗分解復合物(木質素)形成而抑制凋落葉質量損失(Tayloretal.， 1989； Hatakkaetal.， 2000)。Berg等(2008)研究認為，葉中高N含量對木質素分解酶有抑制作用，從而抑制木質素分解、降低凋落物分解速率。

4.2 4種林分凋落葉中不同結構碳組分的動態(tài)變化與其分解過程 降低凋落物分解速率可減少碳排放，有利于增加土壤碳庫(Janzenetal., 2006)，了解凋落物中結構性碳種類及其在分解過程中的變化和作用，對于土壤碳庫管理有重要意義。前人研究表明，多糖是微生物降解的良好基質，在土壤中可被迅速降解(Abrahametal.， 2008)。在天然有機化合物中，木質素和單寧是最抗分解的物質(Hermanetal.， 1997)，因此，含有木質素和單寧的芳香碳可明顯減緩凋落物分解。本研究中，4種森林凋落葉含有多糖C的烷氧碳的相對含量比烷基碳、芳香碳和羰基碳的相對含量大得多，且以毛竹人工林凋落葉的烷氧碳的相對含量最大(57.12%～67.83%)，又因其芳香碳的相對含量最小(11.71%～17.32%)，可推測，毛竹人工林凋落葉分解速率應當最大，與上節(jié)闡述結論一致。從凋落葉C/N比表現來看，與馬尾松天然次生林、杉木人工林相比而言，青岡天然次生林凋落葉更易降解。而從不同結構碳組分來講，青岡天然次生林凋落葉的烷氧碳相對含量最小，芳香碳相對含量與杉木人工林凋落葉差異不大，理論上講杉木人工林凋落葉更易降解。另外，馬尾松天然次生林與杉木人工林凋落葉中烷氧碳相對含量差異不大，但前者芳香碳相對含量明顯大于后者，用降解速率表明為毛竹人工林>青岡天然次生林>馬尾松天然次生林>杉木人工林。這表明用凋落葉C，N含量，C/N比和不同結構碳組分評價凋落葉分解過程的效果基本一致。

另外，Wang等(2004)研究結果顯示，植物凋落物和細根的累積碳礦化率與最初的核磁共振光譜的芳基C和O-芳基C相對含量顯著負相關(P<0.05)。而Poret等(2007)的研究卻表明，N-烷基/甲氧基和碳水化合物C的相對含量分別與質量損失顯著負相關和正相關(P<0.05)。本研究中，4種林分凋落葉中的烷氧碳的相對含量均隨分解時間推移而減小，芳香碳和羰基碳的相對含量則不斷增大； 凋落葉中烷氧碳的相對含量與質量損失率極顯著正相關(P<0.01)，同凋落葉C/N比與質量損失率的關系相符。而芳香碳和羰基碳與質量損失率極顯著負相關(P<0.01)，與前人研究結果一致； 除馬尾松天然次生以外，凋落葉中烷基碳的相對含量與質量損失均無顯著相關性。表明在總碳中，烷氧碳、芳香碳和羰基碳等對凋落葉分解起決定作用； 也表明，與C，N含量和C/N比相比較而言，固態(tài)13C NMR波譜技術在探究凋落葉分解機制中具有明顯優(yōu)勢。

本研究證實，傳統(tǒng)指標和固態(tài)13C NMR波譜技術對凋落葉分解過程的評價結果基本一致，但后者可半定量地監(jiān)測凋落葉分解過程中不同結構碳組分的變化，對深入認識凋落葉分解機制和過程具有積極意義。本研究支持了Bonanomi等(2013)研究的觀點“相比較于傳統(tǒng)指標C/N比和木質素/N比而言，用固態(tài)13C NMR技術預測凋落物衰減率效果有明顯優(yōu)勢”。

本研究中尚有不足之處，如初始凋落葉的收集時間、凋落葉樣品風干處理時間的長短、分解袋布置的位置等是否會影響分解結果尚不明確，將還需在后續(xù)的研究中不斷完善試驗方案，以期達到更接近真實的結果。

5 結論

4種森林凋落葉中，青岡天然次生林凋落葉降解最快； 在總碳中，烷氧碳、芳香碳和羰基碳等組分在凋落葉分解過程中起決定作用； 采用C含量、N含量和C/N比等傳統(tǒng)指標與采用13C NMR波譜技術評價凋落葉質量衰減率結果基本一致，但后者能半定量地監(jiān)測凋落葉分解過程中不同形態(tài)碳組分的變化，從而更有利于深入認識凋落葉的分解機制與過程。

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(責任編輯 于靜嫻)

Changes in13C NMR Spectroscopy of Leaf-Litter during The Decomposition in FourSubtropical Forest Types in Southern China

Zhao Peiping1Jiang Peikun1,2Meng Cifu1,2He Shanqiong1

(1.SchoolofEnvironmentalandResourceSciences,ZhejiangA&FUniversityLin’an311300; 2.ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofCarbonCyclinginForestEcosystemsandCarbonSequestrationLin’an311300)

【Objective】 The leaf-litter, as a main part of the litter in a forest ecosystem, is a main source of soil organic matter and plays a key role in the carbon cycle of the forest system. The purpose of this study is to reveal the action mechanism of carbon fractions with different structures during the decomposition process of leaf-litter.【Method】 This study selected the leaf-litter under Moso bamboo (Phyllostachysedulis) plantation, Masson pine (Pinusmassoniana) natural secondary forest, Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantation andCyclobalanopsisglaucanatural secondary forest in the Linglong mountain, Lin’an county, Zhejiang province as study materials, and determined the contents of total C and N，and different forms of carbon compounds in the leaf litter of different stands by using chemical analysis and13C NMR spectroscopy technology.【Result】 Mass loss rates of the leaf-litter of 4 forest stands decreased in the order:Cyclobalanopsisglaucanatural secondary forest (53.80%) >Pinusmassonianaplantation (52.69%) >Cunninghamialanceolatanatural secondary forest (48.31%) >Phyllostachysedulisplantation (41.17%) 12 months after decomposition of leaf-litter. During decomposition process of the leaf-litter, N contents in the leaf-litter increased gradually, while the contents of C and ratios of C/N decreased gradually; the relative contents of alkoxy carbon reduced by 9.34%-15.48% (P<0.05), while the relative contents of aromatic carbon and carbonyl C increased by 25.14%-37.37% and 0.75-2.08 times (P<0.05), respectively. Both C contents and ratios of C/N in leaf-litter correlated positive and significant with the leaf-litter mass remaining rates (r=0.901 0-0.984 0,P<0.01), while the N contents in leaf litter correlated positive and significant with the leaf-litter mass remaining rates (r=-0.921 1- -0.983 1,P<0.01); The contents of O-alky1 C in the leaf-litter correlated positive and significant with the leaf-litter mass remaining rates (r=0.808 2-0.962 2，P<0.01), while the contents of aromatic C and carbony1 C in the leaf-litter both correlated negative and significant with the leaf-litter mass remaining rates (r=-0.779 9--0.936 6，P<0.01); the contents of alkyl C in the leaf litter did not correlate with leaf-litter mass remaining rates except leaf-litter ofPinusmassoniananatural secondary forest.【Conclusion】 In the leaf litter under 4 forest stands, leaf-litter fromPhyllostachysedulisplantation were more easier to degrade than other three stands. In the total organic carbon, the components of alkoxy C, aromatic C, and carbonyl C play a decisive role in the degradation of leaf-litter.13C NMR spectroscopy technique was found to be more accurate in understanding the decomposition mechanism of leaf-litter than conventional matrix indicators during monitoring the changes of different carbon components in the leaf-litter decomposition process.

forest type； substrate quality； leaf litter； mass loss rate；13C NMR

10.11707/j.1001-7488.20170615

2015-09-08；

2017-05-24。

國家自然科學基金項目(41471197)。

S718.5

A

1001-7488(2017)06-0127-08

*姜培坤為通訊作者。