錄亞丹，郭麗琢，李春春

(甘肅農業(yè)大學/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室， 甘肅 蘭州 730070)

干旱脅迫對豌豆根系形態(tài)及產量的影響

錄亞丹，郭麗琢，李春春

(甘肅農業(yè)大學/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室， 甘肅 蘭州 730070)

采用盆栽方法，研究了55%的土壤相對含水量在分枝期、孕蕾期、花莢期進行15 d歷時的干旱脅迫對豌豆干物質累積、根系生長及產量的影響。結果表明，與全生育期正常供水(75%)相比，三種干旱脅迫處理均降低了豌豆的干物質累積量，脅迫時期越早，復水對豌豆地上部干物質累積的補償效果越好，分枝期干旱脅迫在成熟期達到了等量補償；干旱脅迫均顯著抑制了根系的生長，分枝期干旱脅迫對根系生長的抑制具有滯后效應，脅迫結束時與對照間差異不顯著，在花莢盛期顯著低于對照，孕蕾期干旱脅迫根系的復水補償生長作用較好，各根系形態(tài)指標在成熟期均達到了超越補償；三種脅迫方式均抑制了根瘤的形成及其生長，且復水后均產生了不足補償，脅迫時期越早，補償效果越差；花莢初期干旱脅迫對豌豆產量的抑制作用最大，比對照低20.41%，其次為孕蕾期，比對照低6.63%，分枝期干旱脅迫不影響子粒產量。

豌豆；干旱脅迫；根系形態(tài)；干物質量；產量

水分虧缺是當今社會人類面臨的首要生態(tài)問題，在制約農業(yè)生產的各種逆境因子中，干旱對產量的影響位居首位[1]。根系是作物吸收水分的主要器官，當土壤干旱時，根系首先感受到脅迫，并迅速發(fā)出信號，使整個植株對干旱做出反應。干旱脅迫下根系會產生形態(tài)、生理等方面的變化來維持其功能行為[2]；根系形態(tài)性狀對干旱脅迫的響應因脅迫時期、程度及植物種類而異[3-4]。干旱脅迫會增加花生、水稻等作物深層土壤中的根系分布[5-6]，但對大豆根系的垂直分布沒有影響[7]。土壤相對含水量在60%～70%之間時比較適宜小麥次生根的發(fā)生，而低于60%時次生根數(shù)目顯著減少[8]。玉米拔節(jié)期水分虧缺促進了根系向深層次延伸發(fā)育，而后期灌水則延緩了表層根系衰老，產生了補償效應[9]。作物受到閾值內的干旱脅迫后復水，根系一般都會出現(xiàn)快速生長現(xiàn)象，即補償生長。干旱復水后根系生長的補償效應是節(jié)水和集水農作發(fā)展的生物學基礎，干旱條件下根系形態(tài)特征的研究也因此而顯得極為重要[10]。

豌豆(PisumsativumL.)作為人類食品和動物飼料，已經(jīng)成為世界第四大豆類作物。因其良好的固氮性能，豌豆對旱地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡起著重要作用，是旱作農業(yè)中主要的倒茬養(yǎng)地作物[11]。豌豆適宜涼爽而濕潤的氣候，有“喜濕不耐旱”之說。在我國，52.5%的豌豆生產區(qū)為山區(qū)或干旱、半干旱地區(qū)，這些地區(qū)主要以天然降水為主，水分虧缺是限制豌豆生產和降低其產量的主要因素[12]。明確干旱脅迫對豌豆根系生長及產量形成的影響，可為旱農區(qū)豌豆的生長調控提供理論依據(jù)。干旱脅迫及復水對豌豆根系生長影響的前期研究，初步比較了短期復水歷時條件下脅迫時期對根系生長的相對補償效應[13]，分析了根系干物質積累對連續(xù)干旱脅迫及干濕交替的響應差異[14]。干旱脅迫及復水補償均有一定的滯后效應，復水后短期內根系的生長狀況難以準確顯現(xiàn)干濕交替的累積效應。本研究擬通過盆栽試驗，在分枝期、孕蕾期、花莢期進行歷時15 d的土壤相對含水量55%的干旱脅迫，探討脅迫時期對根系形態(tài)特征、根瘤生長影響的短期及長期效果，以及由此產生的產量調控效應，以充實豌豆干旱脅迫的理論，為提高干旱地區(qū)豌豆的水分高效利用及抗旱能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年4—7月在甘肅農業(yè)大學防雨棚內進行，防雨棚通氣良好，光照充足。供試作物為隴豌1號；供試菌株為ACCC16101(引自中國農業(yè)科學院農業(yè)微生物菌種保藏中心)；供試土壤為砂壤土，土壤有機質為9.62 g·kg-1，土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為0.589、0.636、15.502 g·kg-1；土壤堿解氮為35.087 mg·kg-1；土壤速效磷、速效鉀分別為16.875、81.945 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗，試驗因素為干旱脅迫。土壤水分設4個水平(以土壤相對含水量表示)，分別為無脅迫(W1，CK)，全生育期的土壤含水量為75%±5%；分枝初期開始脅迫(W2)，孕蕾初期開始脅迫(W3)，花莢初期開始脅迫(W4)，脅迫期間的土壤含水量均為55%±5%，脅迫歷時均為15 d；每個處理設6個重復。試驗用30 cm×35 cm的PVC盆缽，每盆裝過篩土壤13 kg，裝完土后澆水沉實。每盆施氮0.05 g·kg-1，氮肥以基肥的形式與土壤混勻后一次性施入。采用穴播法播種豌豆，播種量均為定苗數(shù)的3倍，每盆最后定苗為10株豌豆，生育期間土壤含水量依設計水平供給并用稱重法進行調節(jié)。隨機擺放盆缽，定期調換位置。生育期內所有處理除水分管理不同外，其它栽培措施均保持一致。水分脅迫結束后及花莢盛期、成熟期采樣。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 根系指標 采樣后將根系用流水緩緩沖洗干凈，沖洗時在根系下面放置100目篩網(wǎng)以防止脫落的根系被水沖走。用根系掃描分析系統(tǒng)(WinRhizo, Regent Instruments Canada Inc,Nepean,ON,USA)對其進行掃描。掃描時將根系放入特制的透明托盤內，加入3～5 mL水以避免根系分支的互相纏繞。掃描后采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序對圖像進行分析得到根長、根系表面積、根系直徑和根系體積。

1.3.2 根系結瘤狀況 待測定完根系形態(tài)指標后把根瘤全部摘下，分類(以粉紅色、粉色和淺粉色為有效根瘤，其它顏色為無效根瘤)、計數(shù)、稱重。

1.3.3 生物量 將地上部分植株和根系于105℃下殺青0.5 h，之后置于75℃下烘干至恒重，用1/10000電子天平稱量。

1.3.4 子粒產量 收獲后進行室內考種，記錄每株莢數(shù)和每莢粒數(shù)，子粒風干后測定子粒產量。

1.3.5 收獲指數(shù)計算 收獲指數(shù)(HI)：子粒生物量/地上部生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel 2010及SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理及方差分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對豌豆生物量的影響

2.1.1 不同生育時期干旱脅迫對根重的影響 從圖1可以看出，干旱脅迫結束時，W3、W4的根干重分別比CK降低了8.59%和10.28%，W2與CK間無顯著差異，表明分枝期的干旱脅迫不影響脅迫期間根系的干物質累積，花莢初期干旱脅迫對處理期間根系生長的抑制作用大于孕蕾期。復水后，至花莢盛期，W3由脅迫結束時顯著低于CK變?yōu)闊o顯著差異，表明W3復水產生了等量補償效應，而W4的脅迫影響較大致使復水不能補償脅迫對根系干物質積累的抑制作用；對根系干物質的影響，脅迫越早，抑制作用越小；復水越早，補償作用越大。至成熟期，W2與CK間無顯著差異，W3與W4分別由花莢盛期與CK間無顯著差異及降低14.91%變?yōu)樵黾?5.12%及無顯著差異，即分別產生了超越補償及等量補償?；ㄇv盛期至成熟期，根系逐漸進入衰敗時期，干物質積累顯著降低(圖1)，但生殖生長時期的干旱脅迫使根系產生了一定程度的抗逆“鍛煉”，衰敗相對較慢，從而產生了相對的生長補償作用。

2.1.2 不同生育時期干旱脅迫對地上部分干物質積累的影響 干旱脅迫顯著抑制了豌豆地上部的干物質積累(圖2)，脅迫結束時，W2、W3及W4分別比CK降低了11.43%、11.36%和9.55%，表明脅迫時間越早，抑制作用越大。復水后，至花莢盛期，W2、W3、W4仍分別比CK降低了10.51%、13.82%和15.16%，與脅迫結束時相比，W2與CK間的差異縮小，而W3和W4與CK間的差異程度增加，表明此期間的復水，三脅迫處理均未產生顯著的補償作用，即均為不足補償，且生殖生長期的干旱脅迫對地上部干物質積累的抑制效應在持續(xù)放大。至成熟期，與CK相比，W3、W4處理仍分別降低了8.15%和13.95%，但降幅比花莢盛期縮??；W2與CK間由花莢盛期的顯著降低變?yōu)闊o顯著差異。

注：不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。Note: Different lowercase letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same as below.

圖2 干旱脅迫對豌豆地上部生物量的影響

2.2 干旱脅迫對豌豆根系生長的影響

由圖3～圖6可知，根長與根表面積對不同生育時期干旱脅迫的響應相似，而根直徑與根體積對各干旱脅迫的響應相似。脅迫結束時，W3的根長、根表面積分別比CK降低了16.29%和16.02%，W4的根表面積和根體積分別比CK降低了9.87%和12.26%。復水后，在花莢盛期，W2、W3的根長、根表面積均顯著低于CK；而在成熟期，W2、W3的根長、根表面積均顯著高于CK，且W3的根直徑與根體積也顯著高于其它三個水分處理，表明分枝期和孕蕾期的干旱脅迫主要抑制了豌豆根系的伸長生長，進而降低了豌豆的根表面積和體積，且分枝期干旱脅迫對豌豆根系形態(tài)性狀的影響具有滯后效應。W4不影響花莢期根系的伸長生長，主要降低了根系的直徑、表面積及體積，且對根系增粗生長的抑制作用大于W2及W3，表明后期干旱脅迫主要抑制了根系的橫向生長而顯著降低了根系的表面積和體積。

2.3 干旱脅迫對豌豆結瘤狀況的影響

干旱脅迫顯著抑制了豌豆根瘤的形成及其生長(圖7)，脅迫結束時，各脅迫處理的根瘤總數(shù)、有效根瘤數(shù)、根瘤鮮重均顯著低于CK。復水后，在花莢盛期，W2、W3、W4的總根瘤數(shù)比CK降低了21.05%～45.11%，有效根瘤數(shù)比CK降低了41.27%～48.21%，根瘤鮮重比CK降低了44.19%～51.71%。成熟期，脅迫處理的總根瘤數(shù)、有效根瘤數(shù)和根瘤重分別比CK降低了25.35%～43.78%、34.14%～47.41%和38.44%～53.87%。干旱脅迫均顯著抑制結瘤，分枝期的影響最大，孕蕾期與花莢初期次之；復水后產生的補償作用均為不足補償。這表明分枝期是豌豆根瘤形成與生長的關鍵時期，此期干旱脅迫對結瘤的抑制最大，復水的相對補償效果也最差。

圖3 干旱脅迫對豌豆根長的影響

圖4 干旱脅迫對豌豆根表面積的影響

圖5 干旱脅迫對豌豆根系直徑的影響

圖6 干旱脅迫對豌豆根體積的影響

圖7 干旱脅迫對豌豆結瘤狀況的影響

2.4 干旱脅迫對豌豆子粒產量及其構成因子的影響

干旱脅迫對豌豆子粒產量及產量構成因子的影響因干旱脅迫時期而有較大差異(表1)。與CK相比，三種脅迫方式下，W2的收獲指數(shù)及子粒產量均無顯著變化；W3收獲指數(shù)雖未顯著降低，但子粒產量降低了6.63%；W4的收獲指數(shù)僅為CK的92.71%，子粒產量降低了20.41%?？梢?，脅迫時期越早，對干物質向子粒轉運及子粒產量形成的抑制作用越小，分枝期脅迫尚能產生子粒產量的等量補償作用，花莢期脅迫的子粒產量不僅顯著低于CK，而且分別比分枝期脅迫和孕蕾期脅迫降低了18.26%和14.76%。

脅迫時期對產量構成因素的影響也因時期不同而有較大差異。與CK相比，W2不影響產量的各構成因子；W3的產量降低主要源于單莢粒數(shù)的顯著降低，其降低幅度為16.55%；W4的產量構成因子中，單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和單莢粒重分別降低了4.68%、25.40%和16.57%。可見，孕蕾期脅迫對子粒產量形成的抑制作用具有一定滯后效應；花莢期脅迫影響莢果、子粒的形成及子粒的充實，且對子粒生長的抑制作用大于莢果形成。

3 結論與討論

干旱并非對植物僅有傷害等負面效應，在一定范圍的干旱脅迫后復水，植物在生理生化代謝和生長發(fā)育等方面會產生等量補償或超補償效應的正面效應，以彌補干旱脅迫期間對植物造成的傷害和損失[15-17]，作物受旱后復水的補償生長貫穿于整個生育期。旱后復水補償有三種類型[18]，即水分條件改善后作物生長與正常供水的作物生長比值大于1時的超越補償、等于1時的等量補償以及小于1時的不足補償。干旱脅迫及復水補償具有一定的滯后性[19]，某階段缺水不僅影響本階段，還會影響其后的生長發(fā)育，而復水也要隔一段時間后才能觀察到對作物生長發(fā)育的補償作用，即干旱脅迫與復水對作物生長及生理指標變化影響的延后作用。

表1 不同生育時期干旱脅迫對豌豆子粒產量及產量構成因子的影響

注：不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Note: Different letters in the same column mean significant differences among different treatments at 5% level.

不同生育時期干旱脅迫后復水對豌豆地上部干物質積累的補償作用均為不足補償；且脅迫時期越早，對脅迫期間地上部干物質累積的抑制作用越大，復水后產生的補償效果越好，脅迫結束時，W2、W3及W4分別比CK降低了11.43%、11.36%和9.55%，至花莢盛期，W2、W3、W4仍分別比CK低10.51%、13.82%和15.16%；花莢初期干旱脅迫對根干重的抑制作用最大，脅迫結束時比CK降低了10.28%，而孕蕾期干旱脅迫后復水產生的補償效果最好，花莢盛期為等量補償，成熟期達到了超越補償，為CK的15.12%，分枝期和花莢初期干旱脅迫在成熟期也產生了等量補償。大豆上也有類似的研究結論[17]，即：大豆開花前期遭受干旱脅迫顯著降低了根、莖、葉、豆粒和總生物量，但復水后大豆植株生長速率加快，已部分彌補干旱脅迫造成的損失。

不同生育時期干旱脅迫對豌豆根系形態(tài)性狀的影響不同，孕蕾期與花莢初期干旱脅迫對根系生長的抑制作用最大，脅迫結束時，W3的根長、根表面積分別比CK降低了16.29%和16.02%，W4的根表面積和根體積分別比CK降低了9.87%和12.26%，其它性狀與CK間差異不顯著，說明孕蕾期干旱脅迫主要抑制了根系的伸長生長，而花莢初期干旱脅迫主要抑制了根系的增粗生長；分枝期干旱脅迫對豌豆根系的影響具有滯后效應，在脅迫結束時與CK間差異不顯著，至花莢盛期， W2的根長、根表面積比CK低12.11%、12.98%。王利彬等[20]研究認為，干旱脅迫后復水產生補償效應是有條件的，長時間重度脅迫會減小補償效應甚至造成傷害。本試驗脅迫程度雖不是太嚴重，但由于脅迫歷時較長，在花莢盛期產生的補償效應均為不足補償，但成熟期達到了等量補償或超額補償。成熟期根系已經(jīng)開始衰敗，干旱脅迫下豌豆各項根系形態(tài)性狀的改善是由于干旱脅迫降低了成熟期根系的衰敗速率，延緩了根系的衰老，這與Wenker[21]的觀點相一致。

分枝、孕蕾及花莢期的干旱脅迫均顯著抑制了豌豆結瘤及根瘤生長，分枝期干旱脅迫后復水產生的補償作用最小，孕蕾期和花莢初期次之，在花莢盛期，W2的總根瘤數(shù)比W3、W4低30.48%、21.08%，成熟期，W2仍比W3低24.69%，這是由于分枝期是根瘤形成與生長的關鍵時期，是根瘤數(shù)量增加最快的時期，此時的干旱脅迫顯著抑制了正常根毛的生長以及根瘤菌的繁殖，導致根瘤菌對寄主的侵染受到抑制，進一步抑制了根瘤的形成與生長[22-23]。干旱脅迫對豌豆結瘤的影響因脅迫方式而有所差異，閆志利等[12]試驗結果表明，不同生育時期水分脅迫均抑制了豌豆結瘤，但復水后在一定時間內根瘤數(shù)都可達到等量補償，這與本試驗結果不同，主要是由于脅迫歷時及程度的差異所致。

不同生育時期受旱對作物產量的影響不同，最終的產量損失不僅與脅迫強度有關，還與作物的生長階段有關[24-25]。當大豆遭受干旱脅迫時，開花期干旱主要降低了莢數(shù)和粒數(shù)，而結莢期干旱不僅降低了莢數(shù)和粒數(shù)，還顯著降低了產量，對最終產量的影響大于開花期[26]。本試驗結果表明，脅迫時期越早，對豌豆子粒產量及產量構成因子的影響越小，分枝期干旱脅迫只降低了單株粒數(shù)，孕蕾期干旱脅迫降低了粒數(shù)及產量，花莢初期干旱脅迫對豌豆產量及其各構成因子均產生了抑制作用，且對產量的影響最大，比CK降低了20.41%，這與我們前期的研究結果相一致[13]。

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Effectofdroughtstressonrootmorphologyandyieldofpea

LU Ya-dan, GUO Li-zhuo， LI Chun-chun

(GansuAgriculturalUniversity/GansuProvincialKeyLabofAridLandCropScience,Lanzhou,Gansu730070,China)

Pot experiments were conducted to study the effect of drought stress (55% relative water content for 15 days) on dry matter accumulation, root system growth and yield of pea, with three treatments for timing at branching stage, budding stage and early flowering stage. The results showed that dry matter accumulation under three drought treatments was significantly reduced compared with that under the normal water supply (75%) during the whole growth stages. Besides, root growth was also significantly inhibited by drought stress, and the inhibition caused by stress at branching stage had hysteresis effect. Positive effect of re-watering on root growth was detected for drought stress at budding stage. Furthermore, all the three drought treatments inhibited the formation and growth of root nodules, and the compensation was inadequate after re-watering. In addition, the inhibition effect of stress at early flowering period on pea yield was the largest, with a reduction of 20.41% in comparison with that of CK, followed by budding stage (6.63% reduction), while that at branching stage was not significant.

pea; drought stress; root morphology; dry matter; yield

1000-7601(2017)03-0144-07doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2017.03.23

2016-03-09

：2017-02-20

：甘肅省干旱生境作物學重點實驗室—省部共建國家重點實驗室培育基地開放基金(GSCS-2012-04)

錄亞丹(1990—)，女，新疆昌吉人，碩士研究生，研究方向為旱地與綠洲農作制度。E-mail：820283798@qq.com。

郭麗琢，女，河南洛陽人，博士，教授，主要從事作物栽培及農作制度研究。E-mail：guolz@gsau.edu.cn。

S529; Q945.79

： A