劉金龍，辛寒曉，范學(xué)明，劉麗英，孫中濤*

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018;2.山東佐田氏生物科技有限公司，山東濟(jì)南250000)

魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

劉金龍1，辛寒曉2，范學(xué)明2，劉麗英1，孫中濤1*

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東泰安271018;2.山東佐田氏生物科技有限公司，山東濟(jì)南250000)

為探討魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)的緩解作用，以彩椒品種花仙子幼苗為試材，研究了不同質(zhì)量濃度(0、1、3、5、7 g/L)魚蛋白多肽溶液對(duì)銅脅迫(150 mg/L)下彩椒幼苗生長(zhǎng)及生理的影響。結(jié)果表明:銅脅迫下彩椒幼苗的生長(zhǎng)明顯受到抑制，而葉面施用適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液后，彩椒幼苗的株高、莖粗、地上部和地下部干鮮質(zhì)量、抗氧化酶［超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)］活性總體上顯著提高，丙二醛(MDA)含量顯著降低，其中以5 g/L的魚蛋白多肽溶液處理效果最佳。說明魚蛋白多肽能有效緩解銅脅迫對(duì)彩椒幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，提高其抗銅脅迫能力。

魚蛋白多肽;彩椒;銅脅迫;幼苗生長(zhǎng);生理特性

彩椒俗名柿子椒、燈籠椒，是茄科辣椒屬辣椒的一個(gè)變種，為1年生或多年生草本植物，是近年來我國(guó)從以色列、荷蘭等國(guó)家引進(jìn)的新品種［1-2］，具有清除自由基、促進(jìn)血液循環(huán)和預(yù)防感冒等功效［3］。因其果色鮮艷誘人，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，而頗受廣大消費(fèi)者青睞，更是我國(guó)外貿(mào)出口創(chuàng)匯的優(yōu)質(zhì)蔬菜之一。然而，近年來隨著我國(guó)工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，工業(yè)含銅污染物的大量排放、含銅化肥和農(nóng)藥的不合理施用等因素，導(dǎo)致農(nóng)田土壤重金屬污染日趨嚴(yán)峻［4］。銅是植物正常生命活動(dòng)中所必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也是植物體內(nèi)多種蛋白質(zhì)或酶的組成成分，廣泛參與光合作用、呼吸作用等代謝過程［5］。但植物對(duì)銅的需求量很少，大部分植物以土壤有效銅含量低于5 mg/kg為缺乏臨界值，過量的銅則會(huì)誘導(dǎo)植物細(xì)胞的活性氧(ROS)濃度上升，引發(fā)植物生理代謝紊亂，導(dǎo)致膜脂過氧化加劇，造成植物細(xì)胞膜透性增加和細(xì)胞代謝失調(diào)，從而抑制其生長(zhǎng)和發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成作物減產(chǎn)［6］。因此，研究如何減輕銅脅迫對(duì)彩椒的毒害作用已成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中亟待解決的問題之一。

魚蛋白多肽是魚蛋白的水解產(chǎn)物，主要以魷魚、帶魚、鱈魚等海洋生物為原料，經(jīng)水解后提取的高分子活性物質(zhì)，具有較高的研究與利用價(jià)值［7］，廣泛應(yīng)用于食品開發(fā)［8］、飼料生產(chǎn)［9］等領(lǐng)域。周兆禧等［10］研究表明，多肽是一類新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量、改善果實(shí)品質(zhì)方面發(fā)揮著重要的作用，目前已經(jīng)在桃［11］、荔枝［12］、芒果［13］、葡萄［14］、梨［15］、香蕉［16］、玉米［17］等多種植物上進(jìn)行了應(yīng)用效果研究。大量研究證實(shí)，多肽能夠調(diào)節(jié)植物多種抗逆生理過程，如鹽脅迫［18］、高溫脅迫［19］、低溫脅迫［20］等。但有關(guān)魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響研究鮮見報(bào)道。因此，以花仙子彩椒為試材，研究魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響，以期為利用魚蛋白多肽緩解銅脅迫對(duì)彩椒的傷害提供理論依據(jù)，同時(shí)也為深入研究魚蛋白多肽調(diào)控彩椒耐銅脅迫的機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試彩椒品種為花仙子，購自泰安市泰山區(qū)農(nóng)大種業(yè);魚蛋白多肽(純度＞86.57%，pH值6.8)由山東佐田氏生物科技有限公司提供;CuSO4·5H2O (分析純)購自天津市凱通化學(xué)試劑有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

在預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，篩選出彩椒中度銅脅迫的最佳質(zhì)量濃度(150 mg/L CuSO4·5H2O)。精選籽粒飽滿、大小一致的彩椒種子，用0.1%的HgCl2消毒10 min，無菌水沖洗干凈并浸種24 h，將種子置于72孔穴盤育苗，育苗基質(zhì)配比為V菇渣∶V基質(zhì)∶V蛭石=1∶1∶1，常規(guī)管理。待幼苗培養(yǎng)至6葉1心時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至裝有蛭石的塑料花盆(上直徑17 cm、下直徑12 cm、高15 cm)。幼苗生長(zhǎng)條件為: (25±2)℃/(20±2)℃(晝/夜)，光照周期12 h/ 12 h(晝/夜)，光照強(qiáng)度4 000 lx，相對(duì)濕度保持在75%±5%。試驗(yàn)共設(shè)以下6個(gè)處理，對(duì)照組(CK):用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理幼苗;試驗(yàn)組:用含150 mg/L CuSO4·5H2O的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理幼苗(S1)，在S1基礎(chǔ)上分別葉面噴施1、3、5、7 g/L魚蛋白多肽，記為S2、S3、S4、S5。于每天8:00對(duì)幼苗葉面進(jìn)行噴施處理，為增強(qiáng)幼苗葉片對(duì)魚蛋白多肽溶液的吸收效果，噴施液中添加0.1%的吐溫－80，對(duì)照組噴施等量吐溫－80和蒸餾水，連續(xù)噴施3 d進(jìn)行預(yù)處理。每盆定植2株，每個(gè)處理重復(fù)20盆，重復(fù)4次，于銅脅迫第7天測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)從每個(gè)處理組隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的幼苗，用卷尺測(cè)定幼苗株高;用游標(biāo)卡尺測(cè)定幼苗莖粗;將幼苗的地上部分與根系剪開，分別在天平上稱取幼苗地上部和地下部鮮質(zhì)量，105℃殺青15 min，80℃烘至恒定質(zhì)量后分別測(cè)定幼苗地上部和地下部干質(zhì)量。

1.3.2 生理指標(biāo)從每個(gè)處理組隨機(jī)選取彩椒幼苗，取其最上面1片完全展開的功能葉片剪碎進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。參照李合生［21］的方法測(cè)定幼苗葉片丙二醛(MDA)含量，參照王學(xué)奎［22］的方法測(cè)定幼苗葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理和方差分析，采用Origin 8.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，在銅脅迫下(S1)，彩椒幼苗株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量及地下部干質(zhì)量分別較CK降低29.67%、23.74%、39.58%、38.71%、29.90%、34.74%。而幼苗葉面噴施魚蛋白多肽后，隨著魚蛋白多肽質(zhì)量濃度的增加，彩椒幼苗株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量及地下部干質(zhì)量均呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，其中以5 g/L的魚蛋白多肽溶液(S4)處理效果最佳，與S1處理相比，分別提高了36.72%、20.62%、41.52%、36.84%、11.76%、25.81%。說明施用適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽可在一定程度上緩解銅脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，并促進(jìn)幼苗干物質(zhì)的積累。

表1 不同質(zhì)量濃度魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2 魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗葉片MDA含量的影響

由圖1可知，在銅脅迫下(S1)，彩椒幼苗葉片的MDA含量比CK顯著提高了114.00%。而幼苗葉面噴施不同質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽后，彩椒幼苗葉片的MDA含量均有不同程度降低，除S2和S5處理差異不顯著外，其余處理間差異顯著，且以5 g/L的魚蛋白多肽溶液(S4)處理效果最佳，與S1處理相比，降低了39.25%。說明施用適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽能有效減少銅脅迫對(duì)彩椒幼苗膜脂過氧化造成的傷害，增強(qiáng)了細(xì)胞的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

2.3 魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，在銅脅迫下(S1)，彩椒幼苗葉片SOD、POD、CAT活性均顯著高于CK，比CK分別提高了35.87%、28.00%、38.89%。而葉面噴施不同質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽后，彩椒幼苗葉片這3種抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性隨著魚蛋白多肽質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。對(duì)于SOD和POD活性，除S2和S5處理差異不顯著外，其余各處理差異顯著;CAT活性除S2、S3、S5處理差異不顯著外，其余各處理差異顯著，3種抗氧化酶活性均以5 g/L的魚蛋白多肽溶液(S4)處理效果最佳，幼苗葉片SOD、POD、CAT活性較S1處理分別提高了50.40%、62.50%、68.00%。而當(dāng)魚蛋白多肽質(zhì)量濃度達(dá)到7 g/L時(shí)，這3種抗氧化酶活性均開始呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。說明適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液能夠提高銅脅迫下保護(hù)酶活性，有利于幼苗及時(shí)清除ROS，緩解銅脅迫對(duì)彩椒幼苗的傷害，而過高質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽則會(huì)降低緩解效果。

圖1 不同質(zhì)量濃度魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗葉片MDA含量的影響

圖2 不同質(zhì)量濃度魚蛋白多肽對(duì)銅脅迫下彩椒幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響

3 結(jié)論與討論

銅脅迫是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵限制性因素之一，如何使植物在銅脅迫下正常生長(zhǎng)，已成為科研工作者共同關(guān)注的焦點(diǎn)。多肽是五大類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)以外的又一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，大量研究證實(shí)，多肽在植物抗逆性方面顯示出重要的調(diào)控作用［18-20］。本研究結(jié)果表明，在銅脅迫下，彩椒幼苗的株高、莖粗、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等指標(biāo)與CK相比顯著降低。這說明銅脅迫對(duì)彩椒幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，且生物量積累下降，該結(jié)果與盛積貴等［23］研究結(jié)果相一致。而幼苗葉面噴施不同質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液后，幼苗的株高、莖粗、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量等指標(biāo)均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，且以5 g/L的魚蛋白多肽溶液處理效果最佳。說明魚蛋白多肽能夠有效減輕銅脅迫所導(dǎo)致彩椒的生長(zhǎng)抑制作用，并促進(jìn)幼苗干物質(zhì)的積累。這與張波［24］的蛋白肽可以減輕銅離子對(duì)植物生長(zhǎng)抑制的研究結(jié)果相一致。

MDA是植物組織遭受逆境脅迫時(shí)膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量的高低代表ROS對(duì)植物細(xì)胞膜傷害的程度，能夠反映植物在逆境條件下的生理變化［25］。本研究結(jié)果表明，在銅脅迫下，幼苗葉片的MDA含量顯著提高，這說明銅脅迫下彩椒幼苗葉片組織中產(chǎn)生大量ROS，引起葉片內(nèi)膜脂過氧化水平加重，導(dǎo)致膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受損。而幼苗葉片噴施5 g/L的魚蛋白多肽溶液后其MDA含量顯著降低。說明適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液可減輕銅脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞膜脂過氧化程度，從而有利于機(jī)體膜系統(tǒng)損傷的修復(fù)。該結(jié)果與外源鈣在甜椒上的緩解結(jié)果相似［26］。

正常情況下，植物自身ROS的產(chǎn)生與清除系統(tǒng)一般會(huì)保持動(dòng)態(tài)平衡，但當(dāng)植物處于逆境條件下，自身會(huì)產(chǎn)生多種的ROS，如羥基自由基、超氧陰離子和過氧化氫等，產(chǎn)生的ROS往往超出其清除能力，從而積累過多的ROS，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生氧化傷害，SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)清除ROS的保護(hù)酶，在清除植物體內(nèi)多余ROS方面發(fā)揮著重要的作用［27］。本研究結(jié)果表明，在銅脅迫S1下，彩椒幼苗的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性明顯提高。而在S1基礎(chǔ)上葉面噴施5 g/L的魚蛋白多肽溶液后幼苗葉片抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性顯著提高。這說明適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液能夠提高彩椒幼苗在銅脅迫下保護(hù)酶活性，有利于植物機(jī)體及時(shí)清除ROS，緩解銅脅迫對(duì)彩椒幼苗的傷害?？梢姡~蛋白多肽在緩解植物銅脅迫傷害方面發(fā)揮著重要作用。該結(jié)果與NO［28］、2，4－表油菜素內(nèi)酯［29］等外源物質(zhì)對(duì)植物銅脅迫的緩解效果相似。

綜上所述，在銅脅迫下，彩椒幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，其株高、莖粗和生物量明顯降低，MDA含量顯著提高。由于植物自身對(duì)銅脅迫的應(yīng)激能力，彩椒幼苗的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性顯著增加。而彩椒幼苗葉面噴施適宜質(zhì)量濃度的魚蛋白多肽溶液后，其株高、莖粗、生物量及抗氧化酶活性明顯提高，MDA含量顯著降低，其中以5 g/L的魚蛋白多肽溶液葉面噴施處理效果最佳。

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Effect of Fish Protein Polypeptide on Growth and Physiological Characteristics of Color Pepper Seedlings under Copper Stress

LIU Jinlong1，XIN Hanxiao2，F(xiàn)AN Xueming2，LIU Liying1，SUN Zhongtao1*
(1.College of Life Sciences，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China; 2.Shandong Zuotianshi Biotechnology Company Limited，Ji’nan 250000，China)

To study the mitigation effect of fish protein polypeptide on seedling growth of color pepper under copper stress，the seedlings of color pepper‘Huaxianzi’were used to study the effects of different concentrations(0，1，3，5，7 g/L)of fish protein polypeptide on their growth and physiological characteristics under the treatment of 150 mg/L copper stress.The results showed that the growth of seedlings was inhibited significantly under copper stress.Plant height，stem diameter，fresh weight and dry weight of both aboveground part and underground part，antioxidant enzymes(SOD，POD，CAT)activities of color pepper seedlings were all increased significantly，while the content of malondialdehyde(MDA)was reduced significantly after spraying fish protein polypeptide on the leaves at the appropriate concentration.The optimum concentration of fish protein polypeptide was 5 g/L.These results indicated that fish protein polypeptide could effectively alleviate the copper stress on the growth of color pepper seedlings and enhance their ability to resist copper stress.

fish protein polypeptide;color pepper;copper stress;seedling growth;physiological characteristics

S641.3

A

1004－3268(2017)07－0081－05

2016－12－21

山東省科技重大專項(xiàng)(2015ZDXX0502B04)

劉金龍(1990－)，男，天津薊縣人，在讀碩士研究生，研究方向:微生物工程與酶工程。E－mail:1254702404@qq.com

*通訊作者:孫中濤(1973－)，男，山東泰安人，副教授，博士，主要從事生物活性肽的生產(chǎn)技術(shù)與生物活性研究。E－mail:zhtsun@sdau.edu.cn