楊果果，劉偉超，范貝貝，裴丙，楊喜田

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州450002)

切根對(duì)側(cè)柏實(shí)生苗抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

楊果果，劉偉超，范貝貝，裴丙，楊喜田*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南鄭州450002)

為探究側(cè)柏根系受到傷害后，其抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等在短期內(nèi)的應(yīng)激變化，采用水培試驗(yàn)方法，以切根作為脅迫因子，設(shè)置1/2切根、1/3切根、1/4切根和不切根(對(duì)照)等4種處理，研究側(cè)柏水培苗的抗氧化酶活性及丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量等生理生化指標(biāo)對(duì)切根的響應(yīng)。結(jié)果顯示:在切根處理4 h時(shí)SOD活性均比對(duì)照組高，隨著切根時(shí)間的延長(zhǎng)，1/2和1/3切根組SOD活性出現(xiàn)下降趨勢(shì)，1/4切根組SOD活性先升高后降低，1/2切根組和1/4切根組的POD、CAT活性先升高后降低，而1/3切根組則持續(xù)升高。MDA含量在1/2切根和1/4切根條件下隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，而1/3切根組持續(xù)上升。切根組的可溶性蛋白含量高于對(duì)照組，可溶性糖含量正好相反。表明經(jīng)1/3切根、1/4切根處理后側(cè)柏水培苗能夠在短期內(nèi)通過提高自身的保護(hù)酶活性、增加可溶性蛋白含量等來消除切根的傷害，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性;而在1/2切根條件下，側(cè)柏水培苗自我修復(fù)能力喪失，導(dǎo)致保護(hù)酶活性在后期均迅速下降。

切根;抗氧化酶;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);側(cè)柏

在植被恢復(fù)過程中，以植苗造林為主的人工恢復(fù)在我國(guó)得到了廣泛的應(yīng)用和研究。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)人工林保存面積為6 168.84萬hm2，居世界首位。在植苗造林過程中，移栽苗在移栽過程中根系最容易受到傷害，這將嚴(yán)重影響苗木根系質(zhì)量和造林效果。因此，在移栽過程中須考慮切根或斷根這一因素，才能正確推斷未來立地條件下植物的生理生態(tài)過程。近年來，很多研究者通過不同切根比例模擬根系受傷害程度，發(fā)現(xiàn)通過適當(dāng)切根手段可以促進(jìn)側(cè)根發(fā)育，降低苗木的高生長(zhǎng)，增加根系整體活力和苗木成活率，最終提高造林效果［1-2］，但是苗木切根后的抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生理指標(biāo)變化探究較為少見。

抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等，是植物活性氧清除系統(tǒng)中的重要酶，能夠維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡［3］。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物在養(yǎng)分、溫度、水分、氧、培養(yǎng)條件等環(huán)境脅迫下的抗性生理和抗逆能力等已經(jīng)開展了大量研究，在以上脅迫條件下均能通過抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來消除逆境脅迫對(duì)苗木的傷害［3-8］。但是關(guān)于切根這一脅迫因子與林木的抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等變化的關(guān)系研究較少見，李絮花［9］在返青期對(duì)冬小麥斷根處理研究發(fā)現(xiàn)，斷根處理的冬小麥根系和旗葉中的SOD、POD、CAT活性與對(duì)照組相比均有所升高，丙二醛(MDA)含量則相反。李永衛(wèi)等［10］研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)斷根也可以增加百子蓮中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，卻未對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等在短期內(nèi)對(duì)切根的應(yīng)激變化進(jìn)行研究。

側(cè)柏(Platycladus orientalis)是常綠喬木，在我國(guó)分布廣泛，其適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、成活率高，是我國(guó)常用的造林和荒山綠化樹種［11］，在發(fā)展地方經(jīng)濟(jì)、保護(hù)生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著巨大的作用，所以研究其抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等抗逆性相關(guān)生理指標(biāo)尤其重要。鑒于此，以側(cè)柏水培苗為研究對(duì)象，以切根為脅迫因子，人工模擬根系移栽受到的傷害，研究側(cè)柏的生理生化指標(biāo)對(duì)不同切根比例的響應(yīng)，探索切根對(duì)苗木成活的影響機(jī)制，為今后營(yíng)造林理論體系研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試樹種為北方常用造林樹種側(cè)柏種子，將側(cè)柏種子(種子來源于河南省濟(jì)源市林業(yè)局，發(fā)芽率為85%，千粒質(zhì)量為24 g)放于23℃的黑暗條件下的培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽，待種子露白后放于含有水的自制植物根系發(fā)育培養(yǎng)裝置中，繼續(xù)在23℃的黑暗條件下的培養(yǎng)箱里培養(yǎng)，待種子長(zhǎng)出2片真葉，在植物根系發(fā)育培養(yǎng)裝置中加入營(yíng)養(yǎng)液(配方如表1)，放在23℃的培養(yǎng)箱(光照時(shí)間10 h、光照強(qiáng)度12 000 lx)中，培養(yǎng)一段時(shí)間后，選擇健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，分別按照1/2、1/3和1/4的比例進(jìn)行主根切斷處理，將全根組作為對(duì)照(CK)，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。切根處理4、12、24、36 h時(shí)，分別對(duì)不同切根處理幼苗的整株進(jìn)行取樣，每一次取樣均為破壞性處理。取過的樣品用錫箔紙包好，放入液氮罐中10～15 min，然后放入－60℃的低溫冰箱中保存待測(cè)。切根處理后4、12、24、36 h測(cè)定整株的SOD、POD、CAT活性和MDA含量，處理后36 h測(cè)定可溶性糖和可溶性蛋白含量。

表1 培養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)液組成

1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法

SOD活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光化還原法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定［12］，MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定，可溶性糖含量采用苯酚法測(cè)定［13］，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定［14］。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制;采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和多重分析，檢驗(yàn)不同時(shí)期不同切根處理的生理生化指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 切根對(duì)側(cè)柏實(shí)生苗抗氧化酶活性的影響

從圖1可以看出，4種處理側(cè)柏SOD活性在整體上差異性不顯著，切根處理4 h時(shí)切根組SOD活性均略微高于對(duì)照組，隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)，1/2、1/3切根組的SOD活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且1/2切根組的下降速率比1/3切根組快，1/4切根組和對(duì)照組SOD活性先升高后降低，且1/4切根組在切根處理12 h時(shí)達(dá)到最大值，對(duì)照組的變化基本上不明顯。

圖1 不同切根處理的側(cè)柏實(shí)生苗抗氧化酶活性和MDA含量變化

與對(duì)照組相比，切根組的POD活性發(fā)生了一定變化，在切根處理4、12 h時(shí)切根組的POD活性均比對(duì)照組低，其中在切根處理4 h時(shí)POD活性表現(xiàn)為1/4切根組＞1/3切根組＞1/2切根組，在切根處理12 h時(shí)以1/2切根組最高;在切根處理24 h時(shí)POD活性表現(xiàn)為1/4切根組＞對(duì)照組＞1/3切根組＞1/2切根組;在切根處理36 h時(shí)對(duì)照組和1/3切根組的POD活性高于1/2、1/4切根組。1/2切根組POD活性隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)顯著升高(P＜0.05)，在12 h達(dá)到最大值，然后顯著下降(P＜0.05);1/3切根組POD活性整體上呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其上升較為平穩(wěn)且變幅較小;1/4切根組POD活性先升高，至切根處理24 h時(shí)POD活性最高，在36 h時(shí)顯著下降(P＜0.05)。

對(duì)照組側(cè)柏CAT活性在切根處理4 h時(shí)均高于切根組，在切根處理12、24 h時(shí)以1/4切根組的CAT活性最高;在切根處理36 h時(shí)以1/3切根組最高;1/2切根組CAT活性總體上低于其他處理組，CAT活性隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)先平穩(wěn)上升，在切根處理24 h之后顯著下降(P＜0.05)，在切根處理36 h變化幅度又變小;1/3切根組CAT活性隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)整體上呈現(xiàn)較為平穩(wěn)的上升趨勢(shì);1/4切根組的CAT活性在切根處理12 h迅速升高，之后逐漸下降。

2.2 切根對(duì)側(cè)柏實(shí)生苗MDA含量的影響

由圖1可知，與對(duì)照組相比，切根組的MDA含量總體上出現(xiàn)了升高趨勢(shì)，1/2切根組MDA含量隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)先快速升高到9.765 nmol/g，在切根處理36 h時(shí)顯著降低到2.97 nmol/g(P＜0.05)，1/3切根組在切根處理4～24 h MDA含量呈現(xiàn)較為平穩(wěn)的上升趨勢(shì)，在切根處理36 h時(shí)MDA含量顯著上升到12.95 nmol/g(P＜0.05);1/4切根組在切根處理4～12 h MDA含量降低，之后升高，在切根處理36 h時(shí)又出現(xiàn)降低。在整個(gè)切根脅迫期間，1/3切根組的MDA含量均高于相同時(shí)間其他處理組，1/2切根組在切根處理4、36 h時(shí)顯著低于其他處理組(P＜0.05)。

2.3 切根對(duì)側(cè)柏實(shí)生苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖是比較理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩解逆境對(duì)膜系統(tǒng)的傷害。由圖2可知，與對(duì)照組相比，切根組的可溶性糖含量均顯著性降低(P＜ 0.05)，1/2切根組、1/3切根組、1/4切根組的可溶性糖含量分別比對(duì)照組降低35.90%、23.17%、45.07%?？扇苄缘鞍资侵缚梢匀苡谒蚱渌軇┑男》肿訝顟B(tài)蛋白質(zhì)，吸水性很強(qiáng)，有助于提高細(xì)胞內(nèi)的束縛水含量。1/2切根組、1/3切根組、1/4切根組的可溶性蛋白含量比對(duì)照組分別升高了0.98%、18.21%、2.94%，其中以1/3切根組的升高程度最為顯著(P＜0.05)。

圖2 不同切根處理的側(cè)柏實(shí)生苗可溶性糖和可溶性蛋白含量變化

3 結(jié)論與討論

植物在受到脅迫傷害后，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，而這類物質(zhì)會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物同時(shí)存在清除活性氧的抗氧化酶，來控制植物體內(nèi)活性氧的水平［12］，這是由于植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的超氧自由基在SOD的催化下，歧化為H2O2和O2，H2O2在CAT和POD的催化下，歧化為O2和H2O［13］。本試驗(yàn)選取切根后4、12、24、36 h的側(cè)柏苗研究其短期的應(yīng)激過程，發(fā)現(xiàn)1/2和1/4切根組POD、CAT活性先升高后降低，而1/3切根組整體上呈上升趨勢(shì); SOD活性在4 h時(shí)均比對(duì)照組高，之后1/2和1/3切根組呈下降趨勢(shì)，1/4切根組先升高后降低，可能是側(cè)柏苗在受到切根傷害后，體內(nèi)迅速產(chǎn)生了大量活性氧，通過增加抗氧化酶活性，以消除側(cè)柏苗體內(nèi)過多的活性氧，表明抗氧化酶在側(cè)柏苗應(yīng)答切根脅迫的生理過程中扮演著重要角色，在植物受到切根傷害后，能夠及時(shí)啟動(dòng)應(yīng)急的抗氧化系統(tǒng)，清除多余的活性氧［14］，降低植物細(xì)胞的膜脂過氧化的程度，從而增強(qiáng)植物抗逆性。而1/2切根組的抗氧化酶在24 h后迅速下降，且均低于其他組，這可能是切根過多破壞了側(cè)柏苗的抗氧化酶系統(tǒng)，自我修復(fù)能力喪失。

MDA含量代表膜脂過氧化的程度，可以間接反映植物細(xì)胞損傷程度［15］。植物在逆境脅迫下，MDA含量均有一定程度的增加［16-18］。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)側(cè)柏苗受到切根傷害后，和對(duì)照組相比，切根組前期MDA含量有所增加，說明側(cè)柏苗受到切根脅迫因子的傷害后，細(xì)胞膜發(fā)生了過氧化作用而受到損傷，不同切根處理的膜脂損傷程度也不相同。但隨著切根處理時(shí)間的延長(zhǎng)，后期1/4和1/2切根組MDA含量表現(xiàn)降低的趨勢(shì)，而1/3切根組持續(xù)升高。周廣等［19］研究發(fā)現(xiàn)，活性氧的增加加重了膜脂過氧化作用，致使MDA含量升高。說明側(cè)柏苗通過提高自身抗氧化酶活性清除活性氧，減少植物細(xì)胞MDA的產(chǎn)生，增強(qiáng)對(duì)切根的適應(yīng)能力。

可溶性糖可為其他有機(jī)物的合成提供碳架和能量，維持細(xì)胞膜和原生質(zhì)體的穩(wěn)定性［20］。李永衛(wèi)等［10］研究表明，適度斷根有利于百子蓮體內(nèi)可溶性糖的合成與積累，本研究結(jié)果與其相反。本研究發(fā)現(xiàn)，切根后側(cè)柏苗內(nèi)的可溶性糖含量降低，表明其對(duì)切根脅迫下的側(cè)柏苗的滲透調(diào)節(jié)作用貢獻(xiàn)不大，這可能是由于切根脅迫使體內(nèi)細(xì)胞呼吸作用增強(qiáng)和光合作用衰竭所致［21］。研究發(fā)現(xiàn)，切根后側(cè)柏苗內(nèi)的可溶性蛋白含量增加，這可能是由于側(cè)柏苗切根處理后，短期內(nèi)主根減少，吸水量減少，側(cè)柏苗通過增加體內(nèi)可溶性蛋白含量來提高細(xì)胞內(nèi)的束縛水含量，調(diào)節(jié)細(xì)胞液濃度，從而維持細(xì)胞膨壓，防止原生質(zhì)過度脫水，為植物正常生命活動(dòng)創(chuàng)造條件［22］。韓志平等［7］研究也發(fā)現(xiàn)，西瓜在受到鹽脅迫時(shí)通過增加可溶性蛋白含量來維持植物體內(nèi)水分平衡。但是當(dāng)切根過多時(shí)，破壞了植物的正常生理活動(dòng)，導(dǎo)致1/2切根組可溶性蛋白含量低于1/3和1/4切根組。

本試驗(yàn)主要研究了不同時(shí)期、不同切根處理側(cè)柏水培苗的抗氧化酶活性以及相關(guān)指標(biāo)的變化，以探究植物在接受到切根這種傷害脅迫信號(hào)后，在短期內(nèi)如何通過抗氧化酶系統(tǒng)來調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，1/3和1/4切根組能通過提高抗氧化酶活性來保護(hù)自身免受傷害，同時(shí)切根通過增加側(cè)柏苗中可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的代謝，其中在切根組中以1/3切根組表現(xiàn)出的修復(fù)能力和抗逆性最好;而在1/2切根條件下，側(cè)柏水培苗自我修復(fù)能力喪失，體內(nèi)代謝紊亂，導(dǎo)致SOD、POD、CAT活性在后期均迅速下降。此外，在切根脅迫條件下，各種抗氧化酶活性以及相關(guān)生理生化指標(biāo)的消長(zhǎng)與平衡之間的復(fù)雜關(guān)系，還需進(jìn)一步的探討和研究。

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Effects of Root-cutting on Antioxidant Enzyme System and Osmotic Adjustment Substances of Platycladus orientalis

YANG Guoguo，LIU Weichao，F(xiàn)AN Beibei，PEI Bing，YANG Xitian*
(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

In order to study the changes of antioxidant enzyme system and osmotic adjustment substances under short-term stress in the root of Platycladus orientalis after being injured，in this paper，the water culture method was used to measure the relations between the root-cutting［as a stressing factor，setting four treatments including 1/2，1/3，1/4 roots to be cut and uncut(CK)］and physiological and biochemical indexes such as antioxidase activities，malondialdehyde(MDA)，soluble sugar and soluble protein contents.The experimental results showed that SOD activities of the root-cutting groups were higher than that of uncut group at 4 h.Along with the prolonging of treatment time，the SOD activities of 1/2 and 1/3 rootcutting groups decreased，the SOD activity of 1/4 root-cutting group first increased and then decreased，POD activities and CAT activities of 1/2 and 1/4 root-cutting groups increased first and then decreased，but the 1/3 root-cutting group increased continuously.Along with the prolonging of treatment time，MDA contents of 1/2 and 1/4 root-cutting groups increased firstly and then decreased，but the 1/3 root-cutting group increased continuously.The contents of soluble protein of the root-cutting groups were higher than that of uncutgroup，but soluble sugar content was opposite.The results showed that Platycladus orientalis of 1/3 and 1/4 root-cutting groups could enhance activities of protective enzymes and increase contents ofsoluble protein to avoid the injury of cutting root to the seedlings in short term，and displayed stronger resistance to stress，but under the treatment of 1/2 root-cutting，Platycladus orientalis seedlings lost ability of self-repairing，which resulted in the rapid decrease of activities of protective enzymes.

root-cutting;antioxidant enzymes;osmotic adjustment substances;Platycladus orientalis

S791.38

A

1004－3268(2017)07－0092－05

2017－01－19

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570613)

楊果果(1989－)，女，河南永城人，在讀碩士研究生，研究方向:植被恢復(fù)。E－mail:yangggeco@163.com

*通訊作者:楊喜田(1965－)，男，河南長(zhǎng)垣人，教授，博士，主要從事植被恢復(fù)研究。E－mail:xitianyang@aliyun.com