廖梓延 田相林 薛海連 王彬 孫帥超 曹田健 陳書軍 侯琳
(西北農(nóng)林科技大學(xué),楊凌,712100)
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經(jīng)驗(yàn)?zāi)P秃瓦^程模型對油松林枯損預(yù)測的比較1)
廖梓延 田相林 薛海連 王彬 孫帥超 曹田健 陳書軍 侯琳
(西北農(nóng)林科技大學(xué),楊凌,712100)
研究采用西北農(nóng)林科技大學(xué)開發(fā)的可變密度全林模型QUASSI 1.0,基于赫爾辛基大學(xué)開發(fā)的CROBAS碳平衡模型框架,融合二類調(diào)查數(shù)據(jù)、文獻(xiàn)數(shù)據(jù)以及解析木數(shù)據(jù),進(jìn)行參數(shù)校正及優(yōu)化,本地化了CROBAS-PT(油松)枯損模塊的參數(shù)。并根據(jù)立地條件和初始密度選取了9個(gè)代表性油松林分,以20年為預(yù)測期,比較分析了經(jīng)驗(yàn)?zāi)P秃瓦^程模型在不同密度、不同地位級條件下對枯損預(yù)測的差異,探索有效的林分枯損預(yù)測方法。同時(shí)采用平均誤差、平均絕對誤差和平均相對誤差分析了過程模型CROBAS-PT與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚎UASSI 1.0預(yù)測值的偏差。結(jié)果表明:對于不同初始密度的油松林,CROBAS-PT和QUASSI 1.0在預(yù)測期內(nèi)均呈現(xiàn)初始密度越大,林分年枯損率越大的規(guī)律;對于不同地位級的油松林,無論CROBAS-PT還是QUASSI 1.0在預(yù)測期內(nèi),林分枯損受立地條件的影響均不敏感。CROBAS-PT枯損預(yù)測的機(jī)理過程分析說明,油松樹冠投影在20~40 a預(yù)測期內(nèi)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。立地質(zhì)量越好的林分,樹冠投影越大,枯損率越大。誤差檢驗(yàn)分析顯示,過程模型CROBAS-PT枯損預(yù)測結(jié)果符合統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)要求,盡管CROBAS-PT對于枯損的預(yù)測相比經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚎UASSI 1.0存在一定程度的低估。在缺乏連續(xù)觀測樣地?cái)?shù)據(jù),無法保證經(jīng)驗(yàn)?zāi)P偷慕?shù)據(jù)需求時(shí),采用過程模型方法預(yù)測林分枯損不失為一種有效補(bǔ)充。
油松;林木枯損;過程模型;經(jīng)驗(yàn)?zāi)P?;秦嶺
Chinese pine; Tree mortality; Process-based model; Empirical model; Qinling Mountains
林木的枯損在森林的發(fā)育過程中是一件稀有但是非常重要的事件,盡管人們對林木在死亡過程中所發(fā)生的內(nèi)在生理學(xué)過程了解甚微,但是樹木的枯損卻受到林分密度、森林病蟲害、林火等因子的影響[1]。林木枯損可以分為自然枯損和非自然枯損,自然枯損主要由于樹木間競爭引起,而非自然枯損主要是由于森林容易受到極端氣候、病蟲害等的干擾導(dǎo)致的林木逐漸死亡[2-4]。林木枯損率模型是林分生長與收獲模型體系中的一個(gè)重要組成部分,自然枯損預(yù)估模型的準(zhǔn)確構(gòu)建對林分生長收獲預(yù)估,碳匯動(dòng)態(tài)變化等相關(guān)研究具有重要意義。
按照生長收獲模型分類標(biāo)準(zhǔn),枯損模型可以分為單木枯損模型和林分枯損模型,同時(shí)按建模方法又可分為經(jīng)驗(yàn)?zāi)P?、過程模型和混合模型[5]。前人對枯損模型的研究多采用單木和林分水平的經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚚6]。在單木枯損模型的研究中,通常采用經(jīng)驗(yàn)方程模擬,比如指數(shù)、Weibull、Gamma、負(fù)二項(xiàng)、Richards以及Logistic等。Vanclay[7]認(rèn)為Logistic模型最適合用于分析林木枯損,因此,國內(nèi)外學(xué)者也較多采用Logistic方程來構(gòu)建單樹枯損模型[8-9]。在林分枯損模型的研究中,通常采用差分方程來模擬[10]。上述傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)枯損模型建模方法變量較少,模型形式簡單,然而需要大量的連續(xù)觀測樣地?cái)?shù)據(jù)才能滿足建模需要。
在缺乏有效數(shù)據(jù)情況下,采用過程模型預(yù)測林分枯損是一種有益的嘗試[11]。過程模型以光合作用同化CO2為基礎(chǔ),研究和模擬林分生長和收獲的全過程及其與環(huán)境因子的關(guān)系,相比經(jīng)驗(yàn)?zāi)P?,其變量?fù)雜,參數(shù)眾多,模型形式復(fù)雜。目前應(yīng)用較廣的過程模型3-PG有48個(gè)參數(shù)[12]、FOREST-BGC有41個(gè)參數(shù)[13],CENTURY模型已經(jīng)發(fā)展到5.0版本,參數(shù)也隨著模型的不斷發(fā)展逐漸增加[14]。過程模型CROBAS最初是M?kel?[15]為歐洲赤松(PinussylvestrisL.)而開發(fā)的碳平衡模型。該模型共有39個(gè)參數(shù),其原理主要基于光截留、光合作用、碳分配等生理過程,現(xiàn)已應(yīng)用于挪威云杉(Piceaabies)和北美短葉松(PinusbanksianaLamb)等樹種[16-17]。
本研究嘗試以秦嶺油松林為例,采用經(jīng)過參數(shù)本地化的過程模型CROBAS油松版CROBAS-PT,以及西北農(nóng)林科技大學(xué)開發(fā)的油松可變密度全林模型QUASSI 1.0[15,18],比較經(jīng)驗(yàn)?zāi)P团c過程模型在枯損預(yù)測上的差異,探索有效的林分枯損預(yù)測方法。
油松(Pinustabulaeformis)是秦嶺松櫟林帶主要的針葉樹種之一,在秦嶺林區(qū)主要分布在海拔1 000~1 500 m地帶。油松在秦嶺坡度較大、土層較薄的山坡、山脊占絕對優(yōu)勢并形成純林,具有一定的天然更新能力。研究地區(qū)為西北農(nóng)林科技大學(xué)火地塘教學(xué)林場,該林區(qū)地處秦嶺南坡中段寧陜縣境內(nèi),林區(qū)地形復(fù)雜,山勢東高西低,坡度在20°~25°,海拔800~2 474 m。林區(qū)年降水量為1 000 mm,雨季集中于7月和8月,年平均溫度12.7 ℃,絕對最高溫和最低溫分別為28.6 ℃和-9.5 ℃,年日照時(shí)間為1 327.5 h,生長期約為6個(gè)月,屬于北亞熱帶氣候類型。土壤主要有山地棕壤、暗棕壤和山地草甸土。
2.1 數(shù)據(jù)來源和特征
本研究采用臨時(shí)樣地、解析木和文獻(xiàn)多源數(shù)據(jù)。其中油松臨時(shí)樣地173塊,解析木15株。油松臨時(shí)樣地林分特征統(tǒng)計(jì)如下(表1)。
表1 油松優(yōu)勢林分特征統(tǒng)計(jì)表
2.2 經(jīng)驗(yàn)?zāi)P?/p>
本研究所采用的經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蛠碓从谖鞅鞭r(nóng)林科技大學(xué)生態(tài)仿真優(yōu)化實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的可變密度全林經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚎UASSI 1.0版本,具體公式如下:
(1)
SDI=N(D/20)β;
(2)
(3)
(4)
(5)
N=40 000G/πD2。
(6)
表2 參數(shù)估計(jì)值
2.3 過程模型
2.3.1 CROBAS模型
CROBAS過程模型基于3種重要關(guān)系:(1)樹冠表面積與樹葉干質(zhì)量異速相關(guān);(2)樹葉和細(xì)根干質(zhì)量之間維持一個(gè)功能平衡常數(shù);(3)樹葉和樹干邊材橫截面積呈線性相關(guān),也就是著名的Pipe理論[18]。上述3個(gè)關(guān)系方程為:
(7)
Wr=αrWf;
(8)
Ai=αiWf。
(9)
式中:Wf、Wr分別代表樹葉、細(xì)根的干質(zhì)量;Ac表示樹冠表面積;Ai為樹干邊材橫截面積;z、ε、αr、αi為參數(shù);i分別表示樹干、樹枝以及運(yùn)輸根。
模型的核心問題是解決林分平均木的5部分碳儲(chǔ)存場所的生物量分配,這5部分分別為:樹葉(f)、細(xì)根(r)、樹干(s)、樹枝(b)以及運(yùn)輸根(t),基于上述的理論以及其它假設(shè)便可得到樹干、樹枝和運(yùn)輸根的生物量分別為:
Ws=ρsαs(φsHs+φcHc)Wf;
(10)
Wb=ρbαbφbHcWf;
(11)
Wt=ρtαtφt(Hs+Hc)Wf。
(12)
式中:Ws、Wb、Wt分別代表樹干、樹枝以及運(yùn)輸根的干質(zhì)量;Hs為樹干高度;Hc為樹冠高度;ρs、ρb、ρt分別表示樹干、樹枝以及運(yùn)輸根的密度;αs、φs、φc、αb、φb、at、φt為參數(shù)。通過上列表達(dá)式,生物量在樹木各個(gè)部分的分配就能有效地表達(dá)。此外通過光合作用、呼吸作用、自然整枝率以及枯損等部分的模型鏈接構(gòu)建整個(gè)CROBAS過程模型,模型具體關(guān)鍵公式如下:
G=∑Gi=Y-1(P-R),(i=f,r,s,b,t);
(13)
P=P0(1-e-kl)/N;
(14)
Rm=r1(Wf+Wr)+r2(Ws+Wb+Wt)。
(15)
式中:G為樹木總生長量;Gi為分別代表樹葉、細(xì)根、樹干、樹枝以及運(yùn)輸根的生長量;P指光合作用生產(chǎn)量;Rm為維持呼吸作用;R指呼吸作用消耗量;Y為轉(zhuǎn)化因子;P0為單位面積最大光合利用率;N為每平方米林木株數(shù);k為消光系數(shù);l為葉面積指數(shù);r1、r2為經(jīng)驗(yàn)參數(shù)。
模型中定義的與競爭有關(guān)的林分枯損是從林分中樹冠之間開始互相接觸而發(fā)生的,在CROBAS中C表示樹冠投影,指林木之間樹冠相互覆蓋的面積,其可根據(jù)每公頃林分密度(N),以及樹冠半徑(Hb),具體公式如下:
(16)
dN/dt=-(m0+m1pC)N。
(17)
式中:Cb、m0、m1、p均為參數(shù)。
2.3.2 本地化CROBAS-PT參數(shù)
基于CROBAS碳平衡模型框架,融合多元數(shù)據(jù)類型,包括二類調(diào)查數(shù)據(jù)、文獻(xiàn)數(shù)據(jù)、解析木數(shù)據(jù)等,運(yùn)用SPSS 22.0軟件的規(guī)劃求解工具,采用生物統(tǒng)計(jì)、回歸分析(線性回歸、多元線性回歸和非線性回歸)、目標(biāo)優(yōu)化等技術(shù)對秦嶺油松過程模型CROBAS-PT進(jìn)行參數(shù)本地化,具體方法見表4。
CROBAS模型含直接或間接影響自然枯損相關(guān)的6個(gè)參數(shù):碳有效利用率(Y)、比葉面積(an)、單位面積樹冠上的最大光合速率(P0)、消光系數(shù)(k)、與自然整枝相關(guān)的參數(shù)(aq)、與密度無關(guān)的枯損參數(shù)(m0)等會(huì)隨著初始林分條件的不同發(fā)生一定的范圍變化。為此,建立參數(shù)優(yōu)化模型,以林分初始狀態(tài)為約束條件,在一定范圍內(nèi)校正上述6個(gè)參數(shù),極小化油松過程模型CROBAS-PT與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚎UASSI 1.0對樹高、胸徑、蓄積和密度預(yù)測值的誤差。6個(gè)參數(shù)優(yōu)化模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為:
(18)
s.t.x=(x1,x2,…,x6);
(19)
y0=(h0,n0,d0)。
(20)
2.4 林分枯損預(yù)測應(yīng)用
在173個(gè)油松臨時(shí)樣地中選取林齡為20a左右,不同密度、不同地位級的9個(gè)油松林分(見表3),分別采用QUASSI1.0經(jīng)驗(yàn)?zāi)P鸵约氨镜貐?shù)化后的CROBAS-PT過程模型進(jìn)行油松林分枯損動(dòng)態(tài)預(yù)測,預(yù)測未來20a的油松林分枯損,比較經(jīng)驗(yàn)?zāi)P秃瓦^程模型在不同密度、不同地位級下枯損預(yù)測的差異。
表3 不同條件下林分初始狀態(tài)
2.5 誤差檢驗(yàn)
為檢驗(yàn)CROBAS-PT過程模型預(yù)測枯損的準(zhǔn)確性,本研究運(yùn)用SPSS 22.0軟件對CROBAS-PT與QUASSI 1.0的林分密度、樹高、胸徑預(yù)測值間進(jìn)行誤差統(tǒng)計(jì)量分析。將CROBAS-PT、QUASSI 1.0枯損預(yù)測結(jié)果,經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)回歸得到的林分自然稀疏曲線以及實(shí)測臨時(shí)樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,檢驗(yàn)CROBAS-PT枯損預(yù)估結(jié)果的有效性。檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量包括平均絕對偏差(AMRES)、平均誤差(MRES)、平均相對誤差(AMR),檢驗(yàn)公式為:
AMRES=∑|PVcro-PVqua|/n
(21)
MRES=∑(PVcro-PVqua)/n
(22)
AMR=(∑(PVcro-PVqua)/∑PVcro)×100%。
(23)
PVcro表示CROBAS-PT預(yù)測結(jié)果,PVqua表示QUASSI 1.0預(yù)測結(jié)果,PV為狀態(tài)變量(樹高H,胸徑D,蓄積量V,密度N)。平均誤差、平均相對誤差越小,說明CROBAS-PT狀態(tài)變量預(yù)測值與QUASSI 1.0狀態(tài)變量預(yù)測值越接近,模型的檢驗(yàn)符合精度要求。誤差絕對值越小,模型精度越高。
3.1 油松過程模型CROBAS-PT參數(shù)本地化
進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化后得到的參數(shù)x1~x6的值,隨著林分初始狀態(tài)(密度、地位級等)不同,會(huì)呈現(xiàn)出小范圍的變化,優(yōu)化后的目標(biāo)值(極小化誤差值)集中于0.13~0.27。9個(gè)林分的枯損參數(shù)優(yōu)化結(jié)果見表5。
表4 CROBAS-PT(油松)本地化參數(shù)值
注:表中x=(x1,x2,…,x6)為待優(yōu)化向量。
表5 參數(shù)優(yōu)化結(jié)果
注:PT表示CROBAS-PT,數(shù)字代表林分編號。
3.2 過程模型和經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蜆涓?、胸徑預(yù)測對比
從圖1可以看出,過程模型CROBAS-PT與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蚎UASSI 1.0對不同初始密度的油松林樹高和胸徑預(yù)估值的誤差都非常接近,而對于不同立地條件油松林,樹高和胸徑預(yù)估值的誤差則隨著地位級增加而增大。
3.3 林分枯損對初始密度的敏感性
從圖2可以看出,在不同初始密度下,枯損率明顯不同,總體呈現(xiàn)出初始密度高的林分年枯損率大于初始密度低的林分。無論是CROBAS-PT還是QUASSI 1.0在模擬林分枯損時(shí),林分密度都隨著林齡的增加而降低,且均呈現(xiàn)出斜率(枯損率)逐漸降低的趨勢。在整個(gè)模擬過程中,CROBAS-PT預(yù)測的林分密度前期高于QUASSI 1.0預(yù)測值。然而,36 a以后初始密度較低林分(1 000株/hm2)的預(yù)測值逐漸低于后者,初始密度較高林分(1 500~2 000株/hm2)的拐點(diǎn)則出現(xiàn)在38 a以后。
圖1 過程模型與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蛯Σ煌跏济芏群偷匚患墭涓?、胸徑預(yù)估對比
圖2 過程模型與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蛯Σ煌跏济芏瓤輷p預(yù)估對比
3.4 林分枯損對立地條件的敏感性
圖3可以看出,CROBAS-PT以及QUASSI 1.0在20 a模擬周期內(nèi),林分密度變化受到立地條件的影響很小,地位級I、II、III的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.99,經(jīng)驗(yàn)?zāi)P秃瓦^程模型對林分枯損預(yù)測在不同地位級間均無顯著性差異。
圖3 過程模型與經(jīng)驗(yàn)?zāi)P涂輷p預(yù)估對比
從圖4可以看出,在20~40 a內(nèi),I地位級樹冠投影高于II地位級樹冠投影,III地位級樹冠投影明顯低于I、II。I地位級,20~30 a,油松樹冠投影隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸降低的增長趨勢;30 a時(shí),樹冠投影達(dá)到最大約為1.10;30 a以后,隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸增加的下降趨勢;II地位級,20~31 a,油松樹冠投影隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸降低的增長趨勢;31 a時(shí),樹冠投影達(dá)到最大約為1.07;33 a以后,隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸增加的下降趨勢。III地位級,20~32 a,油松樹冠投影隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸降低的增長趨勢;32 a時(shí),樹冠投影達(dá)到最大約為0.99;32 a以后,隨著年齡增加而呈現(xiàn)出斜率逐漸增加的下降趨勢。
圖4 不同地位級樹冠投影模擬
3.5 誤差檢驗(yàn)
3.5.1 實(shí)測數(shù)據(jù)檢驗(yàn)
圖5展示了自然稀疏曲線、QUASSI 1.0與CROBAS-PT以及實(shí)測臨時(shí)樣地的胸徑與林分密度的關(guān)系。CROBAS-PT與QUASSI 1.0模型預(yù)測值在林分初始密度為2 000、1 500、1 000株/hm2時(shí),相關(guān)系數(shù)分別為0.982、0.981、0.978。從圖5可以看出,傳統(tǒng)生物統(tǒng)計(jì)學(xué)得出的自然稀疏曲線,代表了油松林實(shí)測林分密度自然稀疏的普遍情況。而CROBAS-PT
以及QUASSI 1.0在不同初始林分狀態(tài)預(yù)測林分枯損時(shí),其最終(胸徑20 cm以后)都會(huì)接近于自然稀疏曲線,并且CROBAS-PT的這種趨勢表現(xiàn)更為明顯。
圖5 實(shí)測自然稀疏與過程模型,經(jīng)驗(yàn)?zāi)P皖A(yù)測結(jié)果對比
3.5.2 統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)
從表6可以看出,針對不同林分類型,CROBAS-PT林分密度的預(yù)測結(jié)果間平均絕對偏差(AMRES)、平均誤差(MRES)均在92株/hm2以下,平均相對誤差(MRES)均小于0.085%。此外樹高預(yù)測的結(jié)果間平均絕對偏差、平均誤差均在0.269以下;平均相對誤差均小于0.028%。胸徑的預(yù)測結(jié)果間平均絕對偏差、平均誤差均在0.318;平均相對誤差均小于0.018%。各檢驗(yàn)指標(biāo)顯示CROBAS-PT樹高預(yù)測結(jié)果與QUASSI 1.0樹高預(yù)測偏差低于0.27 m,胸徑預(yù)測偏差低于0.32 cm,模型檢驗(yàn)符合精度要求。
表6 各預(yù)測變量檢驗(yàn)結(jié)果
注:表中N1000、N1500、N2000分別表示林分初始密度為1 000、1 500、2 000株·hm-2。
檢驗(yàn)結(jié)果表明,在不同地位級下,樹高、胸徑誤差由大到小的順序?yàn)椋篠C III、SC II、SC I,密度誤差與樹高胸徑相反,密度誤差由大到小的順序?yàn)椋篠C I、SC II、SC III;在不同初始密度下,樹高誤差由大到小的順序?yàn)椋? 000、1 500、2 000株·hm-2,胸徑誤差與密度并未呈現(xiàn)明顯關(guān)系,而密度誤差由大到小的順序?yàn)椋? 000、1 500、1 000株·hm-2。
CROBAS-PT過程模型與QUASSI 1.0經(jīng)驗(yàn)?zāi)P拖啾容^,對于枯損的預(yù)測存在一定的低估。研究結(jié)果表明,初始林分密度越大的林分,其林分結(jié)構(gòu)越不穩(wěn)定,林木之間競爭也越大,導(dǎo)致林木年枯損率也越大,而地位級越高的林分,立地條件越好,樹冠生長越好,樹冠越快達(dá)到郁閉,樹冠投影越大,年枯損率越大。
4.1 不同建模方法對預(yù)測結(jié)果的影響
CROBAS-PT過程模型對于枯損的預(yù)測相比較QUASSI 1.0經(jīng)驗(yàn)?zāi)P痛嬖谝欢ǖ牡凸馈?kel? et al[27]認(rèn)為當(dāng)林分為嚴(yán)格意義上的同齡林時(shí),會(huì)導(dǎo)致所有的樹木生長發(fā)育緩慢,同時(shí)很少有受壓迫死亡的樹木產(chǎn)生,此外,如果林分為異齡林,林分內(nèi)大樹有利用更多生長資源的能力,小樹木將很快受到蔭蔽,競爭比純林更加激烈,會(huì)加速異齡林內(nèi)小樹的枯損概率,導(dǎo)致最終林分密度比同齡林低。研究發(fā)現(xiàn)采用過程模型比經(jīng)驗(yàn)?zāi)P驮陬A(yù)估林分枯損上,會(huì)低估林分年枯損率,這也與QUASSI 1.0經(jīng)驗(yàn)?zāi)P徒?shù)據(jù)是基于實(shí)際調(diào)查樣地的數(shù)據(jù),秦嶺油松林分很少為絕對同齡,一般采用平均木年齡代替林分平均年齡;而CROBAS-PT過程模型在預(yù)測林分枯損的時(shí)候,是將林分內(nèi)所有樹木模擬成生長一致的同齡林,因此,其模擬的林分競爭相比較經(jīng)驗(yàn)?zāi)P洼^低,枯損也會(huì)有所低估。但在CROBAS模型系統(tǒng)誤差允許的情況下,CROBAS-PT與QUASSI 1.0枯損的預(yù)測值相對誤差仍然可以控制在0.085%以內(nèi),說明本地化參數(shù)后的CROBAS-PT過程模型能有效的適用于秦嶺油松枯損預(yù)測。
4.2 CROBAS-PT預(yù)測枯損的有效性與局限性
不同地位級油松生長速率不同,但是其林分密度隨時(shí)間的變化相差不大,這也印證了Yoda et al[28]指出的自然稀疏斜率,也就是枯損率幾乎不受林齡和立地質(zhì)量影響的觀點(diǎn)。此外CROBAS-PT以及QUASSI 1.0在不同初始林分狀態(tài),預(yù)測林分枯損時(shí),最終都會(huì)十分接近于自然稀疏曲線,并且對于初始林分密度為1 000株/hm2的林分,,兩者的預(yù)測曲線與自然稀疏曲線幾乎重疊,這種規(guī)律也印證了CROBAS-PT預(yù)測枯損的有效性。
本研究基于CROBAS碳平衡模型框架,對CROBAS-PT秦嶺油松過程模型進(jìn)行參數(shù)本地化及參數(shù)校正和優(yōu)化,在滿足樹高、胸徑準(zhǔn)確預(yù)估的前提下,其枯損預(yù)測結(jié)果符合統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的要求,能滿足林分枯損動(dòng)態(tài)預(yù)估應(yīng)用的需要。然而,仍難以預(yù)測生態(tài)干擾的多變性,如氣候壓力、火災(zāi)等一些破壞性事件[29]。因此,提出的與密度、立地質(zhì)量有關(guān)的枯損預(yù)測也僅僅適用于自然枯損。
傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)枯損模型的研究有一個(gè)共同特點(diǎn),就是依賴大量的連續(xù)復(fù)位監(jiān)測樣地?cái)?shù)據(jù),在缺乏連續(xù)觀測樣地?cái)?shù)據(jù)情況下,采用CROBAS碳平衡過程模型預(yù)測林分枯損,為缺少數(shù)據(jù)情況下建模提供了一種新的思路。相比較傳統(tǒng)的采用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)構(gòu)建的林分枯損模型而言,CROBAS-PT繼承了過程模型的優(yōu)勢,既包含了經(jīng)驗(yàn)?zāi)P偷奶卣饔志哂袡C(jī)理模型的功能,同時(shí)能夠從過程機(jī)理上去解釋林分枯損的原因。例如,CROBAS枯損模塊的理論依據(jù)是郁閉度的增大導(dǎo)致競爭加劇(主要是對光照的競爭),引起一部分樹木產(chǎn)生枯損,樹冠死亡,樹冠投影降低。由于林木枯損,剩下的樹木的生長潛力較低,不能在短時(shí)間內(nèi)填補(bǔ)樹冠遮蔽面積,最終樹冠投影達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡[15]
傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)?zāi)P蛥?shù)往往是固定的[2],本地化參數(shù)后的CROBAS-PT過程模型的枯損模塊參數(shù)具有一定可變動(dòng)范圍,能根據(jù)不同初始林分條件合理的在一定范圍內(nèi)選擇合適的參數(shù)進(jìn)行枯損動(dòng)態(tài)預(yù)測,增加了模型應(yīng)用的普適性。但需要通過增加更多的實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行本地參數(shù)化和驗(yàn)證,以更準(zhǔn)確地模擬林分枯損。CROBAS-PT在枯損模塊參數(shù)本地化時(shí)采用規(guī)劃求解進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化,優(yōu)化結(jié)果能否收斂依賴于初始賦值。如果優(yōu)化更為復(fù)雜的過程模型參數(shù)時(shí),需要采用高級的人工智能算法(差分演化算法)來優(yōu)化參數(shù)[30],從優(yōu)化算法上改進(jìn)和提高參數(shù)優(yōu)化的準(zhǔn)確性。
[1] MONSERUD R A, STERBA H. Modeling individual tree mortality for Austrian forest species[J]. Forest Ecology and Management,1999,113(2/3):109-123.
[2] VANCLAY J K. Modelling forest growth and yield: applications to mixed tropical forests[M]. Wallingford, UK: CAB International,1994.
[3] PEET R K, CHRISTENSEN N L. Competition and tree death[J]. Bioscience,1987,37(8):586-595.
[4] KNEESHAW D D, BERGERON Y. Canopy gap characteristics and tree replacement in the southeastern boreal forest[J]. Ecology,1998,79(3):783-794.
[5] AVERY T E, BURKHART H E. Forest measurements[M]. New York: McGraw-Hill,2001.
[6] 張雄清,雷淵才,段愛國,等.林分動(dòng)態(tài)變化模型研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究,2013,26(3):63-69.
[7] VANCLAY J K. Growth models for tropical forests: a synthesis of models and methods[J]. Forest Science,1995,41(1):7-42.
[8] CAO Q V. Prediction of annual diameter growth and survival for individual trees from periodic measurements[J]. Forest Science,2000,46(1):127-131.
[9] 向瑋,雷相東,劉剛,等.近天然落葉松云冷杉林單木枯損模型研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(6):90-98.
[10] CLUTTER J L, FORTSON J C, PIENAAR L V, et al. Timber management, a quantative approach[M]. New York: Wiley,1983.
[11] WEISKITTEL A R, HANN D W, KERSHAW J A, et al. Forest growth and yield modeling[M]. New York: Wiley,2011.
[12] COOPS N C, WARING R H. Estimating forest productivity in the eastern siskiyou mountains of southwestern oregon using a satellite driven process model 3-PGS[J]. Canadian Journal of Forest Research,2001,31(1):143-154.
[13] RUNNING S W, GOWER S T. FOREST-BGC, A general model of forest ecosystem processes for regional applications: ii. dynamic carbon allocation and nitrogen budgets[J]. Tree Physiology,1991,9(1/2):147-160.
[14] 方東明,周廣勝,蔣延玲,等.基于CENTURY模型模擬火燒對大興安嶺興安落葉松林碳動(dòng)態(tài)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(9):2411-2421.
[15] M?kel? A. A carbon balance model of growth and self-pruning in trees based on structural relationships[J]. Forest Science,1997,43(1):7-24.
[16] KANTOLA A, MKELA. Crown development in Norway spruce [Piceaabies(L.) Karst.][J]. Trees,2004,18(4):408-421.
[17] SCHNEIDER R S, BERNINGER F B, UNG C H, et al. Calibrating jack pine allometric relationships with simultaneous regressions[J]. Canadian Journal of Forest Research,2008,38(10):2566-2578.
[18] SHINOZAKI K, YODA K, HOZUMI K, et al. A quantitative analysis of plant form: The pipe model theory. II. Further evidence of the theory and its application in forest ecology[J]. Japanese Journal of Ecology,1964,14(4):133-139.
[19] 徐有明.油松木材基本密度的變異[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,10(3):281-285.
[20] 陳存根,彭鴻.秦嶺火地塘林區(qū)主要森林類型的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1996,11(S1):92-102.
[21] 張晶.油松、側(cè)柏、白皮松根系徑級結(jié)構(gòu)及其與呼吸特性關(guān)系的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2006.
[22] VANNINEN P, MKELA. Fine root biomass of scots pine stands differing in age and soil fertility in southern Finland[J]. Tree Physiology,1999,19(12):823-830.
[23] YODER B J, RYAN M G, WARING R H, et al. Evidence of reduced photosynthetic rates in old trees[J]. Forest Science,1994,40(3):513-527.
[24] 侯琳,雷瑞德,王得祥,等.秦嶺火地塘林區(qū)油松群落喬木層的碳密度[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,37(1):23-25.
[25] 邱瑞,侯琳,袁杰,等.秦嶺火地塘林區(qū)油松生長季土壤呼吸研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,39(10):87-93.
[26] 宋子煒,郭小平,趙廷寧,等.北京山區(qū)油松林光輻射特征及冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,26(1):38-43.
[28] YODA K, KIRA T, OGAWA H, et al. Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions[J]. Journal of Biology,1963,14:107-129.
[29] STAGE A R. Prognosis model for stand development[R]//Research Paper INT-137, USDA Forest Service,1973.
[30] STORN R, PRICE K. Differential evolution-a simple and efficient heuristic for global optimization over continuous spaces[J]. Journal of Global Optimization,1997,11(4):341-359.
1)國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31170586);國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31670646);全國森林經(jīng)營基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(1692016-07)。
廖梓延,男,1991年8月生,西北農(nóng)林科技大學(xué)生態(tài)仿真優(yōu)化實(shí)驗(yàn)室,碩士研究生。E-mail:289486136@qq.com。
曹田健,西北農(nóng)林科技大學(xué)生態(tài)仿真優(yōu)化實(shí)驗(yàn)室,教授。E-mail:Cao@nwsuaf.edu.cn。
2016年11月10日。
S757.1
責(zé)任編輯:王廣建。
Comparison of Empirical and Process-based Methods on Mortality Predictions forPinustabulaeformisStands//Liao Ziyan, Tian Xianglin, Xue Hailian, Wang Bin, Sun Shuaichao, Cao Tianjian, Chen Shujun, Hou Lin(Northwest A&F University, Yangling 712100, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2017,45(3):51-57,62.
Based on carbon balance framework of CROBAS developed by University of Helsinki and variable density empirical model QUASSI 1.0 developed by Northwest Agriculture and Forestry University, and multi-source inventory data, the parameters of CROBAS-PT (Pinustabulaeformis) were calibrated. The effects of stand site and density on mortality predictions were analyzed, based on a 20-year simulation of 9 plots to compare the empirical model and process based model on mortality predictions. Mean error, mean absolute error and mean relative error were calculated to compare the results from CROBAS-PT and QUASSI 1.0. The mortality predictions are sensitive to different initial density, but insensitive to site. The stands of good site perform high crown projection area and mortality. Although the CROBAS-PT model predicts lower level of mortality than QUASSI 1.0 model, the process-based CROBAS-PT model can be used for mortality predictions, as its results match the statistical test. Since processed model explains the theory of forest mortality, it can be an effective method to predict the mortality ofP.tabulaeformisin the region where the data are lacking.