王 姣 邵貴芳 趙 凱 莫云容 鄧明華

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院， 昆明 650201）

辣椒6個(gè)植物學(xué)性狀廣義遺傳力分析

王 姣 邵貴芳 趙 凱 莫云容 鄧明華*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院， 昆明 650201）

利用數(shù)量遺傳學(xué)原理，以父本SJ-05-46（Capsicum frutescens L.）、母本荷蘭尖椒（C. annuum L.）及其F1、 F2代為供試材料，研究其F2代植物學(xué)性狀的遺傳特征。結(jié)果表明，在6個(gè)數(shù)量性狀中，廣義遺傳力從大到小依次為：二叉分枝以下長(zhǎng)度（主莖）＞葉寬＞節(jié)間長(zhǎng)＞株高＞葉柄長(zhǎng)＞葉長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果為辣椒新品種的選育提供了參考。

辣椒；植物學(xué)性狀；遺傳參數(shù)估算

AbstractIn this study, the male parent SJ-05-46（Capsicum frutescens L.）, the female parent Netherland Pepper（C. annuum L.）, the F1and F2were used as experimental materials to test their botany characters with the principle of quantitative genetics. The results showed that the broad heritability was ranked as the main stem lengh’s ＞ leaf width’s ＞ internode length’s ＞ height’s ＞ petiole length’s ＞ the leaf length’s in the six quantitative traits. The results of the experiment provide a reference for the breeding of new hot pepper varieties.

Key wordsCapsicam spp.; botanical character; genetic parameter estimation

1 引言

辣椒（Capsicum spp．）為茄科辣椒屬一年生草本植物，是人們?nèi)粘ｏ嬍持械闹匾M成部分。辣椒的果實(shí)因果皮有辣椒素而有辣味，辣椒素可刺激消化，還可治療多種風(fēng)濕類疾病。在辣椒中除辣椒素外，還含有豐富的維生素A和C。辣椒紅色素是一種純天然色素，也是應(yīng)用非常廣泛的食品添加劑[1]。由于辣椒適應(yīng)溫度范圍比較廣，近年來，辣椒在我國(guó)年種植面積超過130萬hm2，居所有蔬菜之首，在蔬菜周年均衡供應(yīng)中占重要地位[2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者非常重視辣椒植株性狀對(duì)產(chǎn)量和抗病性等研究[3]，但對(duì)植株性狀的遺傳研究并不多。劉桂艷[4]和李惠清[5]定性對(duì)辣椒植株的遺傳行為做了觀察，通過對(duì)雜種一代株高、莖的大小、分枝的多少、角度、植株生長(zhǎng)勢(shì)和株型緊湊性等若干性狀遺傳表現(xiàn)進(jìn)行分析，提出這些性狀在雜種一代的遺傳動(dòng)態(tài)；Yagishita[5]等對(duì)嫁接誘導(dǎo)多分枝性的遺傳開展了研究，認(rèn)為多側(cè)枝和多節(jié)屬于隱性性狀；Meshram等[6]研究了辣椒株高和分枝數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)，這些研究結(jié)果對(duì)于辣椒的遺傳育種有重要意義。準(zhǔn)確掌握它們的遺傳行為及遺傳變異動(dòng)態(tài)與特點(diǎn)要用數(shù)量遺傳的方法，因?yàn)檫@些性狀均為數(shù)量性狀。

目前，對(duì)利用辣椒雜交育種來提高和拓展遺傳基礎(chǔ)，已成為當(dāng)今辣椒育種的重要課題。本研究的目的是針對(duì)辣椒的二叉分枝以下長(zhǎng)度、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、節(jié)間長(zhǎng)等6個(gè)植物學(xué)性狀的遺傳傾向和廣義遺傳力的分析，以便為辣椒雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用選擇親本提供一定的依據(jù)。

2 試驗(yàn)材料與方法

2.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院蔬菜研究中心的塑料大棚。

2.2 供試材料

利用父本SJ-05-46(Capsicum frutescens L.)、母本荷蘭尖椒（C. annuum L.）雜交后得到的F1代，F(xiàn)1自交得到63個(gè)分離單株的F2家系，及兩個(gè)親本和F1作為供試材料，對(duì)其F2代的63種植株進(jìn)行調(diào)查。試驗(yàn)材料按照常規(guī)生產(chǎn)條件進(jìn)行田間管理。

2.3 試驗(yàn)方法

利用卷尺、游標(biāo)卡尺等測(cè)量工具，對(duì)P1、P2、F1、F2代植株進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)量。測(cè)量的項(xiàng)目包括：植株高度、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度、二叉分枝以下長(zhǎng)度。

數(shù)據(jù)分析使用的軟件：采用Microsoft Excel 2003和dyesWxp 133統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行全部數(shù)據(jù)的處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 F2代性狀分布

通過對(duì)F2代共計(jì)63株辣椒的植株高度、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度、二叉分枝以下長(zhǎng)度等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其分析結(jié)果如下。

3.1.1 株高性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代株高的分布趨勢(shì)。根據(jù)圖1可以看出：F2代的植株高度呈現(xiàn)為正態(tài)分布連續(xù)變化，且植高多集中在108.50 ～ 128.84 cm之間，有21個(gè)。其次是植高在128.84 ～ 149.18 cm之間，有17個(gè)。F1代的植高平均值（92 cm）不但低于低親（103.29 cm），還低于親本中值（見表1），可見辣椒植株雜交F1代株高性狀有趨小的遺傳傾向。F2代的株高平均值（119.15 cm）高于雙親，也明顯高于F1代，說明F2代表現(xiàn)出向高大株型方向遺傳的趨勢(shì)。

圖1 株高次數(shù)分布表

3.1.2 葉寬性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代葉片寬度的分布趨勢(shì)。由圖2可以看出：F2代葉片寬度分布呈現(xiàn)正態(tài)分布的連續(xù)變異，葉片的寬度在5.12 ～ 6.43 cm之間出現(xiàn)次數(shù)最多，為17個(gè)。其次是在6.43 ～ 7.74 cm和7.74 ～ 9.05 cm之間分布較多，分別是12個(gè)和9個(gè)。親本中P1的葉片寬度的平均值為3.71 cm，P2的為6.15 cm，而F2代平均值（7.07 cm）大于親本最小值,超高親的占了40個(gè)以上。兩個(gè)親本間葉片寬度的差異較大，而F2代趨于P2的方向遺傳，說明總體表現(xiàn)出高親遺傳的傾向。

圖2 葉片寬度次數(shù)分布

3.1.3 葉長(zhǎng)性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代葉片長(zhǎng)度的分布趨勢(shì)。由圖3可以看出，F(xiàn)2代的葉長(zhǎng)性狀遺傳表現(xiàn)不集中，葉片長(zhǎng)度在各個(gè)分段區(qū)域均有分布，近似于正態(tài)分布，比例幅度差異不是很大。F2代葉長(zhǎng)在14.75 ～ 17.00 cm段和23.75 ～ 26 cm段分布個(gè)數(shù)相同，為10個(gè)。在12.50 ～ 14.75 cm個(gè)數(shù)較多，為14個(gè)。其次是葉片長(zhǎng)度在19.25 ～ 21.50 cm段，為11個(gè)。從葉長(zhǎng)性狀的分離情況看，F(xiàn)2代的性狀表現(xiàn)優(yōu)于F1代，高于親中值，說明雜交優(yōu)勢(shì)存在，但遺傳表現(xiàn)不穩(wěn)定。

3.1.4 葉柄長(zhǎng)性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代葉柄長(zhǎng)度的分布趨勢(shì)。從圖4可以看出，F(xiàn)2代葉柄長(zhǎng)度分布呈現(xiàn)正態(tài)分布的連續(xù)變異，從最短的2.5 cm到最長(zhǎng)的12.9 cm均有分布，但主要集中在6 ～10 cm的范圍內(nèi)，其中6.4 ～ 7.7 cm的最多，有15個(gè)，其次在5.1 ～ 6.4 cm和7.7 ～ 9.0 cm這兩個(gè)長(zhǎng)度區(qū)間，分別是8個(gè)和13個(gè)。F2代的葉柄長(zhǎng)介于6 ～ 10 cm較多，高于F1代的葉柄長(zhǎng)（7.68 cm），明顯高于親中值（4.93 cm），說明F2代表現(xiàn)出向葉柄加長(zhǎng)的方向遺傳的趨勢(shì)。

3.1.5 節(jié)間長(zhǎng)性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代節(jié)間長(zhǎng)度的分布趨勢(shì)。從圖5可以看出，F(xiàn)2代植株的節(jié)間長(zhǎng)度分布情況呈現(xiàn)明顯正態(tài)分布的連續(xù)變異，從最短的2.7 cm到最長(zhǎng)的24.3 cm均有分布，但主要集中在8.1 ～ 10.8 cm的范圍內(nèi)，有26個(gè)，其次在5.4 ～ 8.1 cm和10.8 ～ 13.5 cm的范圍內(nèi)各占9個(gè)和14個(gè)。 F2代的節(jié)間長(zhǎng)度介于5.4 ～ 13.5 cm較多，相比高于F1代（8.9 cm）,說明F2代的節(jié)間長(zhǎng)度有增加的趨勢(shì)，對(duì)形成大株型辣椒植株提供了條件。雜種F1代的植株節(jié)間長(zhǎng)度變異范圍較大，最短的5.4 cm到最長(zhǎng)的14.2 cm，組合傳遞力為34%（表1），遺傳力相對(duì)較低。

圖3 葉片長(zhǎng)度次數(shù)分布

圖4 葉片的葉柄長(zhǎng)度次數(shù)分布

圖5 節(jié)間長(zhǎng)度次數(shù)分布

圖6 二叉分枝以下長(zhǎng)度次數(shù)分布

3.1.6 二叉分枝以下長(zhǎng)度（主莖）性狀的分離情況 試驗(yàn)研究了F2代二叉分枝以下長(zhǎng)度（主莖長(zhǎng)）的分布趨勢(shì)。從圖6可看出，F(xiàn)2代植株的二叉分枝以下長(zhǎng)度呈現(xiàn)出近似正態(tài)分布的連續(xù)變異。從圖6可看出，F(xiàn)2代二叉分枝以下長(zhǎng)度在10 ～ 32 cm之間分布較多，其中在17.6 ～ 25.0 cm段有15個(gè)，在10.2 ～ 17.6 cm有14個(gè)。F2代的二叉分枝以下長(zhǎng)度平均值（29.09 cm）高于F1代（17.71 cm），說明F2代的遺傳表現(xiàn)優(yōu)于F1代。但F2代的二叉分枝以下長(zhǎng)度平均值（29.09 cm）低于親中值（30.23 cm）,表現(xiàn)為高于低親，低于高親，F(xiàn)2代趨于P2的方向遺傳，說明總體表現(xiàn)出向高親遺傳的傾向。

3.2 各性狀廣義遺傳力分析

廣義遺傳率，也稱為廣義遺傳力，是在表型方差中含有遺傳方差的比率（公式：H2= 基因型方差/表型方差*100%）。廣義遺傳力解決了生物學(xué)中對(duì)不同的性狀的表現(xiàn)上,究竟是遺傳的作用大還是環(huán)境的作用大的這個(gè)問題。

表1中列出所估算的辣椒親本與雜種后代植物學(xué)性狀的廣義遺傳力。各性狀的廣義遺傳力從大到小依次為：二叉分枝以下長(zhǎng)度＞葉寬＞節(jié)間長(zhǎng)＞株高＞葉柄長(zhǎng)＞葉長(zhǎng)。分析結(jié)果表明，二叉分枝以下長(zhǎng)度的廣義遺傳力最高，為84.66%，葉寬次之，為74.96%。其次依次為節(jié)間長(zhǎng)、株高、葉柄長(zhǎng)和葉長(zhǎng)，其廣義遺傳力分別為68.08%、66.95%和57.72%和51.89%。

表1 辣椒6個(gè)植物學(xué)性狀的廣義遺傳力分析

從表1中可以看出，F(xiàn)2代都表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，性狀表現(xiàn)都高于F1代。除二叉分枝以下長(zhǎng)度（29.09 cm）低于親中值（30.23 cm）外，其余性狀的F2代平均值都明顯的高于親中值。

4 討論與分析

遺傳力（heritahility）是遺傳方差在總方差中所占的比值[8]，即親代傳遞其遺傳特性的能力，是雜交育種中作為雜種后代選擇的一個(gè)指標(biāo)。雜種后代的表現(xiàn)性狀受到親本基因型和環(huán)境條件影響，并在子代中表現(xiàn)出。其遺傳力與性狀傳遞給子代的能力成正相關(guān)，性狀遺傳力大則受環(huán)境的影響愈小，由親代的性狀表現(xiàn)型易預(yù)測(cè)子代的性狀表現(xiàn)。相反，某一性狀遺傳力小，則說明該性狀容易受環(huán)境的影響，由親代的表現(xiàn)型較難預(yù)測(cè)子代的性狀表現(xiàn)。

廣義遺傳力是遺傳方差占表型方差的比值，遺傳作用引起的方差和由環(huán)境影響引起的方差構(gòu)成了表現(xiàn)型方差。在辣椒的雜交育種中根據(jù)數(shù)量性狀估算出的廣義遺傳力具有重要的意義。本研究從大量的雜交后代表現(xiàn)中，估算出辣椒6個(gè)植物學(xué)性狀的廣義遺傳力：植株高度、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度、二叉分枝以下長(zhǎng)度，這些結(jié)果可為辣椒雜交育種提供一個(gè)新的定向選育途徑。

國(guó)內(nèi)外有較多學(xué)者對(duì)辣椒進(jìn)行了遺傳研究，主要在果實(shí)性狀[7]、產(chǎn)量性狀[8]、品質(zhì)性狀[9]和抗病性[10-11]的方面，研究植株性狀的較少。陳肖師[12]、曹家樹等[13]對(duì)辣椒（甜椒）植株性狀的配合力的研究表明：加性方差顯著大于顯性方差，株高和首花節(jié)位的特殊配合力方差小于一般配合力方差，且差異顯著。本研究中辣椒株高的廣義遺傳力達(dá)66.95%，與王志源等[14]估算辣椒株高的廣義遺傳力（54.27%）存在一定差異，其可能的原因是試驗(yàn)材料的不同。

植株高度、葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度、二叉分枝以下長(zhǎng)度為辣椒的植株表現(xiàn)性狀，是重要的數(shù)量性狀指標(biāo)，也是辣椒育種和品種創(chuàng)新的重要目標(biāo)性狀。因此，研究數(shù)量性狀遺傳力是提高親本選擇效果,進(jìn)而提高育種效率的一項(xiàng)很重要的工作。本研究表明：F2代植株的各項(xiàng)性狀表現(xiàn)都優(yōu)于雜交F1代，雜種優(yōu)勢(shì)明顯。辣椒植株高度、節(jié)間長(zhǎng)度、二叉分枝以下長(zhǎng)度是重要的育種性狀，表現(xiàn)出廣泛的分離現(xiàn)象，呈數(shù)量性狀遺傳，同時(shí)植株的這些植物學(xué)性狀受到環(huán)境因素的影響較大。此外，雜種后代存在的高于高親與低于低親單株，如株高、葉寬的F2代的平均值都明顯高于高親，其結(jié)果可供篩選綜合品質(zhì)優(yōu)良的品種。

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General Heritability of 6 Botanical Characters in Hot Pepper

WANG Jiao SHAO Guifang ZHAO Kai MO Yunrong DENG Minghua*
（College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China）

2017-04-06

云南省蔬菜生產(chǎn)科研協(xié)作組

王姣（1994-），女，貴州長(zhǎng)順人， 碩士研究生，主要從事蔬菜遺傳育種研究

* 通信作者：鄧明華，主要從事蔬菜生物學(xué)方面的研究；E-mail: dengminghua2013@163.com；邵貴芳為共同第一作者