王富剛　張靜

摘 要：生物活性水是一種具有微生物、礦物質(zhì)的活性水，對(duì)植物生長發(fā)育有顯著促進(jìn)作用。光敏色素是植物感受紅光-遠(yuǎn)紅光的受體，在植物的光形態(tài)建成過程中發(fā)揮著重要作用。該文綜述了生物活性水和光敏色素在植物生長發(fā)育方面的作用。

關(guān)鍵詞：生物活性水；光敏色素；生長發(fā)育

中圖分類號(hào) Q45 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）15-0027-3

Abstract：Bioactive water is a kind of active water with microorganism and mineral substance，and has significant promoting effect on plant growth and development.Phytochromes are photoreceptors in plants for red- far and red light，playing an important role in photomorphogenesis.This paper reviewed the efects of bioactive water and phytochromes on plant growth and development .

Key words：Bioactive water；Phytochromes；Growing and development

20世紀(jì)80年代，日本學(xué)者秋田忠彥提出BMW（Bacteria微生物、Mineral礦物質(zhì)、Water水）技術(shù)處理禽畜糞便污水，同時(shí)生產(chǎn)“生物活性水”，借助自然界中微生物、礦物質(zhì)及水的力量，創(chuàng)造出類似于自然凈化系統(tǒng)的人工循環(huán)系統(tǒng)。BMW技術(shù)不僅能有效地處理禽畜糞便污水，產(chǎn)出的水還具有活性，研究表明生物活性水對(duì)植物種子萌發(fā)、幼苗生長、形態(tài)建成等有顯著促進(jìn)作用[1]。

早在1960年前，植物學(xué)家Harry Borthwick和物理化學(xué)家Sterling Hendricks發(fā)現(xiàn)紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)植物種子發(fā)芽和生長具有不同作用，即種子在紅光下有較高的萌發(fā)率，而在遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)率很低。植物學(xué)家Butler也發(fā)現(xiàn)用紅光照射使得玉米幼苗在遠(yuǎn)紅光區(qū)有強(qiáng)吸收，而用遠(yuǎn)紅光照射會(huì)使得其在紅光吸收增強(qiáng)；并且兩種光交替照射會(huì)使得其吸收光譜可逆變化[2]。后來科學(xué)家們成功地分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)的光受體蛋白，即光敏色素。植物的光形態(tài)反應(yīng)由光敏色素、隱花色素以及向光素的共同調(diào)節(jié)來完成，包括細(xì)胞的伸長、植物的生長以及光周期現(xiàn)象等。近年來，關(guān)于光敏色素的研究已經(jīng)取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但是在生物活性水作用下，其作用機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

1 生物活性水

生物活性水技術(shù)是將各種有機(jī)廢棄物循環(huán)利用的新型技術(shù)，通過模仿自然生態(tài)系統(tǒng)，試圖參照生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)規(guī)律來重構(gòu)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)。生物活性水應(yīng)用在種植業(yè)可以使農(nóng)作物品質(zhì)、產(chǎn)量雙雙提高，并且可以抑制病蟲害，改良土壤，從而減少甚至避免化肥和農(nóng)藥的施用[1]。生物活性水的化學(xué)特性如下：pH為7.1～8.5、總氮150mg/L、總磷15mg/L、黃褐色液體[3]。

2 光敏色素

作為植物對(duì)光感應(yīng)的光受體，光敏色素在種子發(fā)芽，莖生長以及植物開花等生長發(fā)育過程起著重要的調(diào)控作用，分布于高等植物、一些真菌體內(nèi)和原核生物[4]。植物在漫長進(jìn)化過程中逐漸形成多種光感受系統(tǒng)，即光受體。它可以感知環(huán)境的光強(qiáng)、光向和光周期等，并能響應(yīng)植物體內(nèi)的變化。光敏色素是感受紅光（波長600～700nm）和遠(yuǎn)紅光（波長700～760nm）的光受體[4-6]。因此，光敏色素在光和植物的生長之間起著十分重要的作用。

根據(jù)光敏色素感受光波長的不同，可以將光敏色素分為遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）和紅光吸收型（Pr）兩種類型。其特點(diǎn)是，當(dāng)光敏色素處于基態(tài)時(shí)，主要吸收紅光（R； λmax～660nm），稱為Pr型，然后轉(zhuǎn)換為一個(gè)主要吸收遠(yuǎn)紅光（FR；λmax705～730nm）的狀態(tài)，稱為Pfr型；Pfr型是有生理活性的相當(dāng)穩(wěn)定的狀態(tài)，需要通過FR來完成光轉(zhuǎn)換回到Pr，這個(gè)可逆的轉(zhuǎn)換過程是光敏色素生色團(tuán)異構(gòu)化的結(jié)果[4-5]。

高等植物主要有兩種類型的光敏色素，黃化組織光敏色素（PhyⅠ）和綠色組織光敏色素（PhyⅡ）。前者吸收峰在666nm，在黑暗中合成且在光下不穩(wěn)定；后者吸收峰在652nm，在黑暗和光下都可合成。光敏色素的主要生理功能是影響植物形態(tài)以及響應(yīng)不同光信號(hào)。

不論是黃色或綠色組織中，光敏色素在各個(gè)器官組織中均有分布，如被子植物的各個(gè)器官、蕨類植物、苔蘚植物、藻類以及黃化植株等。一般而言，光敏色素在豐富的分生組織中如胚芽鞘、胚軸、幼葉等含量相對(duì)較多[4]。黃化組織光敏色素在黑暗中才能合成，在黃化幼苗含量較高。由于它在光照下不穩(wěn)定，迅速被降解，因此在綠色組織中含量較低。

3 生物活性水、光敏色素對(duì)植物生長發(fā)育的作用

3.1 生物活性水對(duì)植物幼苗生長的影響 前期研究表明，生物活性水對(duì)植物幼苗生長過程中形態(tài)建成有明顯促進(jìn)作用。經(jīng)過稀釋400倍的生物活性水處理的油菜幼苗株高、葉綠素含量均高于對(duì)照[3]。稀釋100～200倍的生物活性水處理能顯著提高番茄幼苗的株高、葉綠素含量[7]。不同濃度生物活性水處理對(duì)玉米苗期株高和葉綠素含量提高顯著[8]。稀釋100倍的生物活性水處理可以顯著提高水稻根、芽長度[9]。用生物活性水處理過的矮牽牛幼苗的莖粗、葉片數(shù)、葉綠素含量均高于對(duì)照組，其中稀釋400～800倍的均能促進(jìn)主根的生長[10]。

3.2 光敏色素與光周期 除了植物的開花受光周期的調(diào)控外，光周期還影響莖的形成、葉子的脫落和芽胚的休眠等一系列生理過程。已有實(shí)驗(yàn)證明，受光周期的影響，光敏色素能夠調(diào)控光敏稻的雄性器官發(fā)育。Devlin等發(fā)現(xiàn)PhyE缺失突變會(huì)減弱了擬南芥對(duì)遠(yuǎn)紅光的反應(yīng)，并促使擬南芥開花時(shí)間的提前[11]。PhyB基因中一個(gè)高度保守的亞中心突變會(huì)影響植株對(duì)持續(xù)紅光的敏感性，在短日照下會(huì)造成其表型的改變；但這個(gè)亞中心的缺失會(huì)使PhyB失去活性，降低植物對(duì)光周期的敏感性[12]。研究也表明，擬南芥中PhyD通過調(diào)控開花時(shí)間影響植物的避陰反應(yīng)[13]。在植物的光周期反應(yīng)中，PhyA負(fù)責(zé)接收延長光照信號(hào)，主要調(diào)節(jié)VLFR和HIR反應(yīng)；PhyB主要參與LFR過程，與短日植物的光周期密切相關(guān)[14]?？梢?，光敏色素除影響植物的外部形態(tài)，還對(duì)植物的許多生理過程產(chǎn)生著重要的影響。

3.3 光敏色素與植物基因表達(dá)的調(diào)控 研究發(fā)現(xiàn)，光敏色素主要是在轉(zhuǎn)錄水平上對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控[15-16]，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育的。實(shí)驗(yàn)表明從光敏色素的活化到基因的表達(dá)，這一過程中存在著G蛋白、cGMP、cAMP磷脂酶IP3、Ca2+等一系列的信號(hào)傳導(dǎo)中間體。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物cAMP水平的變化受紅光和遠(yuǎn)紅光的影響，依賴Ca2+的信號(hào)傳導(dǎo)途徑變化能夠?qū)hy作用機(jī)制產(chǎn)生影響[17]。光敏色素是一種蛋白激酶，具有激酶和光受體的特性，能夠通過自身磷酸化或磷酸化其它蛋白來調(diào)控基因的表達(dá)，如鈣調(diào)蛋白的磷酸化水平會(huì)對(duì)Phy的作用機(jī)制產(chǎn)生重要影響[18]，不同的Phy可以與不同的互作因子作用，將特定的信號(hào)傳遞給不同的受體從而發(fā)揮不同的功能[19]。

光敏色素在細(xì)胞內(nèi)的分布受光強(qiáng)和光質(zhì)的影響。在光轉(zhuǎn)變作用下，光敏色素的分布發(fā)生改變，進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)與一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子結(jié)合，并直接作用于某些基因的啟動(dòng)子，從而調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)[20-21]。例如，PhyB的Pfr結(jié)構(gòu)能夠直接結(jié)合核內(nèi)的PIF3（轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子）的APB結(jié)構(gòu)域，調(diào)控基因表達(dá)。通過突變實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)PIF對(duì)PhyB氨基末端和羧基末端結(jié)合力都很弱，相對(duì)而言，對(duì)氨基端結(jié)合更強(qiáng)。而且，PIF與PhyB的結(jié)合受到紅光和遠(yuǎn)紅光的影響[22]。

4 展望

隨著研究的深入，對(duì)生物活性水、光敏色素的作用機(jī)制，植物生長發(fā)育與二者的關(guān)系研究將取得更大的進(jìn)展。特別是在用不同濃度的生物活性水處理下，如何引起光敏色素效應(yīng)的變化，最后影響植物的生長發(fā)育將研究的更加清楚。因此，深入探討生物活性水與光敏色素的協(xié)同功能，以及光敏色素調(diào)控基因間的作用模式對(duì)植物生長發(fā)育的影響，有助于更好地認(rèn)識(shí)生物活性水的生理作用機(jī)制。

參考文獻(xiàn)

[1]何文遠(yuǎn).生物活性水技術(shù)機(jī)理及應(yīng)用研究[D].上海：同濟(jì)大學(xué)，2008，1：25-36.

[2]Butler W.L.，Norris K.H.，Siegelman H.W.，et al，Detection，Assay，and Preliminary Purification of the Pigment Controlling Photoresponsive Development of Plants[J].Proc Natl Acad Sci U S A，1959，45：1703-1708.

[3]王富剛，朱銘強(qiáng)，蔣花，等.生物活性水對(duì)油菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].中國種業(yè)，2010（09）：74-76.

[4]Hughes J.Phytochrome cytoplasmic signaling[J].Annu Rev Plant Biol，2013，64：377-402.

[5]Kami C.，Lorrain S.，Hornitschek P.，et al.Light-regulated plant growth and development[J].Curr Top Dev Biol，2010，91：29-66.

[6]Quail P.H. Phytochrome photosensory signalling networks[J].Nat Rev Mol Cell Biol，2002，3：85-93.

[7]亢福仁，朱銘強(qiáng)，馮光慧，等.生物活性水對(duì)番茄種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].北方園藝，2010（14）：49-50.

[8]張秋霞.生物活性水對(duì)玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].長江蔬菜，2014（20）：48-52.

[9]王富剛，亢福仁，王韋民.生物活性水對(duì)水稻根和芽生長的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)（上半月刊），2010，（15）：67-68.

[10]張靜，王富剛，紀(jì)曉玲.生物活性水對(duì)矮牽牛種子萌發(fā)和苗期生長的影響[J].榆林學(xué)院報(bào)，2013，（04）：25-28.

[11]Devlin P.F.，Patel S.R.，Whitelam G.C. Phytochrome E influences internode elongation and flowering time in Arabidopsis[J].Plant Cell，1998，10：1479-1487.

[12]Kretsch T.，Poppe C.，Schafer E. A new type of mutation in the plant photoreceptor phytochrome B causes loss of photoreversibility and an extremely enhanced light sensitivity[J].Plant J，2000，22：177-186.

[13]Elzenga J.T.，Staal M.，Prins H.B. Modulation by phytochrome of the blue light-induced extracellular acidification by leaf epidermal cells of pea （Pisum sativum l.）： a kinetic analysis，Plant J，2000，22：377-389.

[14]Smith H. Physiological and Ecological Function within the Phytochrome Family[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1995，46：289-315.

[15]Huq E.，Al-Sady B.，Hudson M.，et al. Phytochrome-interacting factor 1 is a critical bHLH regulator of chlorophyll biosynthesis[J].Science，2004，305：1937-1941.

[16]Smith H. Phytochromes and light signal perception by plants—an emerging synthesis[J].Nature，2000，407：585-591.

[17]Tretyn A. Calcium-dependent signal transduction pathways in plants--phytochrome mechanism of action as an example[J].Pol J Pharmacol，1999，51：145-151.

[18]Aneeta，Sanan N.，Sopory S.K. Phytochrome and Calcium Regulated Protein Phosphorylation in Sorghum bicolor[J].Journal of Plant Biochemistry & Biotechnology，1999，8：31-35.

[19]Quail P.H. The phytochrome family： dissection of functional roles and signalling pathways among family members[J].Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci，1998，353：1399-1403.

[20]Nagy F.，Schafer E. Control of nuclear import and phytochromes[J].Curr Opin Plant Biol，2000，3：450-454.

[21]Quail P.H. Phytochrome-interacting factors[J].Semin Cell Dev Biol，2000，11：457-466.

[22]Ni M.，Tepperman J.M.，Quail P.H. Binding of phytochrome B to its nuclear signalling partner PIF3 is reversibly induced by light[J].Nature，1999，400：781-784.

（責(zé)編：張長青）