崔春輝　王興強　曹梅

摘 要：頭足類是海洋中極其豐富的漁業(yè)資源，目前人們對頭足類的研究和規(guī)?；B(yǎng)殖還處在探索階段；隨著海洋漁業(yè)資源開發(fā)利用向縱深方向發(fā)展，頭足類的開發(fā)利用受到了極大的關(guān)注。該文主要針對我國頭足類的養(yǎng)殖地位、生活習(xí)性、繁殖習(xí)性、繁育和養(yǎng)殖技術(shù)等研究進展進行總結(jié)，分析了我國海域頭足類的開發(fā)利用狀況及其產(chǎn)業(yè)化前景。

關(guān)鍵詞：頭足類；繁育；養(yǎng)殖；產(chǎn)業(yè)化

中圖分類號 S968 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）15-0119-4

Abstract：Cephalopods is extremely rich marine fishery resources. At present， the study of cephalopods and their mass culture are still in exploring stage. With the further development and utilization of marine fishery resources， the development and utilization of cephalopods are great attention. This article mainly summarized our country cephalopods culture status， living habits， breeding habits， breeding and culture technology research progress， analyzing our country marine cephalopods exploitation conditions and industrialization prospect.

Key words：Cephalopods；Breeding；Culture；Industrialization

頭足類身體分為頭、頸和軀干3個部分，全部海產(chǎn)，遠海至近海均有分布，是數(shù)量最多的海洋漁業(yè)資源之一，也是我國重要的漁業(yè)捕撈對象，主要品種有烏賊（Sepiidae）、柔魚（Ommastrephidae）、鸚鵡螺（Nautiloidea）和槍烏賊（Loliginidae）等。頭足類肉質(zhì)肥美，富含蛋白質(zhì)、氨基酸及各種微量元素，可加工成魚丸、魚干和魚粉等，營養(yǎng)和經(jīng)濟價值較高。中國沿海漁民素有捕撈頭足類的習(xí)慣，隨著連年的過度捕撈加上海洋污染的加劇，頭足類逐年銳減，對頭足類資源的保護和人工育種、養(yǎng)殖技術(shù)的攻關(guān)已迫在眉睫。本文著重介紹了我國頭足類的養(yǎng)殖地位、生活習(xí)性、繁殖習(xí)性、繁育和養(yǎng)殖技術(shù)的研究進展。

1 頭足類的養(yǎng)殖地位

頭足類遍布全世界海域，種類有500余種，在我國海域有文獻記載的頭足類有102種，多數(shù)生活在暖水性海域，長期以來一直是我國重要的捕撈對象及出口海產(chǎn)品；其中，東海有78種分布，南海則有89種。不過，我國已經(jīng)開發(fā)的頭足類不足20種，約占我國頭足類總數(shù)的1/6[1]。已開發(fā)的頭足類的共同特點為：養(yǎng)殖難度較低、個體大、營養(yǎng)和經(jīng)濟價值高，具有群居性，在某一海域大量分布，便于捕撈。但是，由于近海污染日益嚴重和捕撈過度，我國的頭足類漁業(yè)也發(fā)生了重大的變化，比如漁場外移、個體趨小、單個品種的資源量下降等，表明頭足類的自然資源狀況不容樂觀。如果不采取有效的保護措施，僅靠天然捕撈很難維持日益增加的消費需求。烏賊類如金烏賊（Sepia esculenta）、曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）和虎斑烏賊（Sepiapharaonis）等的育苗及成體養(yǎng)殖技術(shù)已取得成功，但也存在著一些技術(shù)難題，如烏賊的噴墨及親體越冬問題；隨著烏賊類育苗和養(yǎng)殖規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化，烏賊類配合飼料的開發(fā)也刻不容緩。因此，頭足類資源的合理利用、增殖和人工養(yǎng)殖已經(jīng)顯得越來越重要。

2 生物學(xué)特征

2.1 生活習(xí)性 頭足類可做游泳運動，也可做垂直升降運動[2]，例如小頭烏賊（Cranchia scabra）體內(nèi)有發(fā)達的體腔液，體內(nèi)的許多離子可被代謝產(chǎn)物氨所代替，使與海水等滲，以減輕重力，形成漂浮機制；烏賊隔板中的氣室充滿氮氣，通過調(diào)節(jié)氣體的體積做垂直運動；鸚鵡螺通過殼內(nèi)體管組織中鹽度的改變，引起吸水與排水，再通過氣室中氣體與液體的交換或氣體與液體體積比例的改變而進行升降運動，即白晝潛伏水下，夜間到表層來覓食[3-4]。八腕類章魚（Octopus）可利用漏斗的噴水及觸手的劃動進行游泳運動，也可利用腕在水底爬行，因其腕內(nèi)面有吸盤，可吸附在巖石上拖動身體前進。一些深水底棲的八腕類如水母蛸（Amphitretus）8個腕之間有薄膜相連成倒置的傘狀，借助于腕傘的開閉及漏斗的噴水在海底運動[5-7]。另外，遠洋生活的船蛸（Argonauta）出現(xiàn)了極薄的外殼，可靠體內(nèi)充氣行漂浮運動[8]。頭足類蛸亞綱（Coleoidea）一些種具有洄游習(xí)性，如臺灣槍烏賊（Loligo formosana）。頭足類均為肉食性，如鸚鵡螺及具腕間膜的蛸類以微小的動物為食[9]。烏賊和章魚類營淺海底棲生活，以捕食水底生活的魚、蟹和多毛類等為食[10-12]。遠洋生活的槍烏賊和柔魚等為掠食習(xí)性，常追捕魚群或蝦群。頭足類以口腕捕食，如鸚鵡螺有38個口腕，腕等長，沒有吸盤，不攝食時可縮回殼內(nèi)[10]。烏賊及槍烏賊等具10個腕，第4對腕特別長稱為觸腕，不用時縮入觸腕囊內(nèi)，腕的內(nèi)面有吸盤2～4行[13]。吸盤成杯狀，內(nèi)有肌纖維，基部有柄，杯內(nèi)有角質(zhì)環(huán)及細小的鉤齒。章魚和船蛸等具8個等長腕，沒有觸腕，有吸盤。烏賊、槍烏賊、章魚和船蛸攝食時觸腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其他腕協(xié)助將食物共同送入口中?？谕蟮闹醒胧强?，口后為發(fā)達的口球，口球內(nèi)有一對強大的幾丁質(zhì)顎，用以撕裂食物，口腔中還有一齒舌帶[14-15]。深海生活的八腕類已變成沉積取食，齒舌帶不發(fā)達或完全消失，2對唾腺分泌雙肽酶、溶蛋白酶及神經(jīng)毒素[16]?？谇蚝鬄槭车溃考∪獾氖湛s將食物送入胃。鸚鵡螺及八腕類食道上可形成一嗉囊，食物經(jīng)嗉囊后入胃，胃接受肝胰臟的分泌物，初步消化后再到肓囊中進一步胞外消化；食物的吸收主要在胃、肓囊或腸中進行[17-18]。頭足類生長迅速，生命周期短，世代更新快，消化、吸收和代謝過程簡單，營養(yǎng)物質(zhì)由胃盲囊和小腸吸收，而不象其他的軟體動物由肝胰臟吸收[19]。頭足類對食物蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化率非常高，在自然條件下，可將食物中50%的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為自身蛋白。

2.2 繁殖習(xí)性 頭足類雌雄異體，少數(shù)雌雄大小有別。雄性個體有一個或一對腕變成莖化腕（交接腕），十腕目多數(shù)種類左側(cè)第五腕變成莖化腕，八腕目多數(shù)右側(cè)第三腕變成莖化腕，還有的種第一腕莖化[20]。雄性生殖系統(tǒng)包括單個的精巢，位于身體后端中央生殖腔中，生殖細胞來自體腔上皮細胞[21]。輸精管高度盤旋，后端膨大形成貯精囊及前列腺，精細胞到貯精囊后形成精莢，精莢頂端有射器；貯精囊末端為雄性生殖孔，開口于左側(cè)外套腔中。雌性生殖系統(tǒng)包括單個的卵巢，位于身體后端中央，生殖細胞來于體腔上皮細胞，卵成熟后成批進入輸卵管，輸卵管后端具輸卵管腺，分泌物形成卵膜，輸卵管的末端為雌性生殖孔，開口于左側(cè)外套腔中。在卵巢的頂端有一對很發(fā)達的白色腺體，稱纏卵腺，它分泌的粘性物質(zhì)將卵粘著在一起[21]。頭足類卵體積很大，直徑可達15mm，卵內(nèi)含有大量卵黃。頭足類交配時雌雄頭部接觸，以腕相互緊抱，雄性以交接腕在其生殖孔處取出精莢，送入雌體外套腔中；精莢到雌體后，射器伸出，精子溢出在外套腔中使卵受精，受精卵由漏斗口排出，由纏卵腺粘附在海藻上。在自然條件下，頭足類以海藻、珊瑚礁、貝殼和礁石等作為產(chǎn)卵附著基，沉于海底的廢棄魚網(wǎng)、漁汛期用于捕捉烏賊和章魚的竹篾編制籠具也是較好的產(chǎn)卵附著物。卵產(chǎn)出后吸水，膨脹數(shù)倍[22-23]。頭足類不同于其他軟體動物，為直接發(fā)育，新孵化的幼體與成體相似[22]。產(chǎn)卵后母體或隨即死亡，或攜帶卵叢至孵化后死亡或不死亡。產(chǎn)卵受視腺分泌的激素控制；去除后頭足類停止產(chǎn)卵，重新開始攝食。

3 繁殖技術(shù)

我國在頭足類人工增養(yǎng)殖方面的研究起步較晚，目前主要集中在金烏賊、曼氏無針烏賊和虎斑烏賊3種。趙厚鈞等研究了金烏賊受精卵的附著和孵化[23]；周維武等對金烏賊苗種繁育和餌料選配進行了探索[24-25]；尹飛等對曼氏無針烏賊幼體對生態(tài)因子的耐受性進行了探索[26]。這些研究成果為烏賊的人工繁育和規(guī)?；B(yǎng)殖提供了重要的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。我國頭足類人工育苗還處于試驗階段，種苗的商品規(guī)格也沒有統(tǒng)一的標準，不同種類差異較大，一般認為幼體發(fā)育到10mm左右即可出池養(yǎng)殖。在人工條件下，附著基的種類直接關(guān)系到烏賊類的附卵效果，表面粗糙的物體更容易附卵，如檉柳和黃花蒿，漁民在捕捉烏賊籠具中有放置黃花蒿的習(xí)慣，起到誘捕的作用。對于穴居習(xí)性的蛸類而言，供其躲藏的花盆和瓦管等是不錯的附著基。頭足類育苗通常將卵連同附著基轉(zhuǎn)到孵化池孵化，或?qū)⒙讶喝∠碌鯍煸谒喑乩锓趸?；卵、孵化池和海水須?jīng)消毒處理，降低病害的發(fā)生。受精卵消毒殺菌可用5mg/L聚維酮碘浸泡30～60s，每隔5～7d，用0.2～0.3mg/L的聚維酮碘遍灑，并及時剔除病卵[27]。孵化時受精卵的密度控制在1500～2000粒/m2，在盡可能黑暗的環(huán)境中孵化，溫度、鹽度和溶氧量適宜。頭足類孵化要求水質(zhì)清新，最好流水孵化。頭足類的孵化時間一般較長，不同的種類孵化時間也不一樣，10～50d不等。孵化時間與水溫相關(guān)，溫度越低，孵化所需時間越長，如烏賊在20～21℃時需33d，真蛸在21℃時需47～54d，嘉庚蛸在水溫26～29℃時需40～45d，而短蛸在22～24℃時僅為18～20d[28-30]。正常的情況下，頭足類的孵化率是相當高的，一般孵化率都超過50%，高的可至80%。頭足類屬直接發(fā)生，不存在變態(tài)，大多幼體與成體的形態(tài)相似，剛孵出的幼體已能游泳。幼體靠殘存的卵黃生活，當卵黃消耗完后開始攝食，適宜的餌料搭配是提高幼體成活率的關(guān)鍵。除短蛸幼體體型較小外，頭足類幼體一般較大，金烏賊幼體長約5.53mm，章魚剛孵化的幼體長約10～15mm。因此，餌料可選擇粒徑較大的鹵蟲無節(jié)幼體、橈足類和糠蝦等作為開口餌料，鹵蟲無節(jié)幼體和糠蝦優(yōu)于橈足類和小蝦等餌料。隨著個體的生長，捕食活體餌料的習(xí)性逐漸降低，開始攝食一些不活動的餌料。幼體培育需要良好的水質(zhì)環(huán)境，有條件的話，最好能夠進行流水培育，遮光，培育池光照低于500lx，海水鹽度、溫度穩(wěn)定，溶氧充足[28]。蛸類喜躲藏在暗環(huán)境生活，培育幼體時應(yīng)當適當投放一些棲息物供幼苗棲息，避免大量扎堆，造成自相殘殺及病菌侵染。可作棲息物的材料較多，塑料管、瓦管、建筑空心磚、花盆，在放置時要事先對棲息物進行消毒。

4 養(yǎng)殖技術(shù)

頭足類適宜池塘養(yǎng)殖、網(wǎng)箱養(yǎng)殖和工廠化養(yǎng)殖，分精養(yǎng)和粗養(yǎng)2種養(yǎng)殖方式，也可和其他品種進行綜合養(yǎng)殖。養(yǎng)殖池水深1m以上，特別是烏賊類游泳能力強，要求水深些。蛸類為穴居，水可以淺些，但一般不能少于0.6m。放養(yǎng)的密度視養(yǎng)殖種類、個體大小、養(yǎng)殖方式和水質(zhì)條件而定。烏賊類個體大，生長快，游泳能力強，放養(yǎng)密度不宜太高；蛸類的放養(yǎng)密度要考慮有無棲息物，有棲息物時密度可以高些。在換水條件較好、有棲息物的室內(nèi)水池，體重為50g的蛸類放養(yǎng)密度可高達100只/m2[29]。養(yǎng)殖蛸類時除了要放置棲息物外，還要加裝防逃設(shè)施。頭足類為肉食性，可以選擇價值較低的新鮮小雜魚和貝類等作為餌料，目前我國還沒有開發(fā)出專門用于頭足類養(yǎng)殖的人工飼料。頭足類養(yǎng)成，關(guān)鍵要保持養(yǎng)殖水質(zhì)清新，鹽度、溫度、溶解氧和pH值等理化指標要滿足其生長發(fā)育要求。蛸類養(yǎng)殖成活率一般在70%以上，高的可以達到90%。經(jīng)過6～12個月的養(yǎng)殖，可以達到商品規(guī)格。

5 產(chǎn)業(yè)化前景展望

近年來國際市場對頭足類的消費需求日益增長，頭足類的主要消費國家日本、韓國、美國和中國的需求量穩(wěn)步增長，價格逐步上升；對頭足類的需求也由以前的冰凍、干制品轉(zhuǎn)向活體，且需求量逐年提升，為我國開展頭足類產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖提供了穩(wěn)定的市場保障。同時隨著頭足類在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用，在不久的將來，頭足類將成為醫(yī)藥制劑的一個重要來源，為頭足類提供了一個全新的應(yīng)用市場。我國頭足類增養(yǎng)殖開展時間較晚，產(chǎn)業(yè)化還處于探索階段，仍有許多關(guān)鍵技術(shù)未解決，頭足類要完成產(chǎn)業(yè)化推廣，需要解決品種選擇、苗種繁育、養(yǎng)殖技術(shù)和飼料開發(fā)的研究。

5.1 適養(yǎng)種類 作為養(yǎng)殖開發(fā)的頭足類，應(yīng)盡可能具備繁殖棲息場所在沿岸，對鹽度和溫度等適應(yīng)性較廣；生命力強，耐缺氧，易于運輸；在捕撈和運輸過程中不易損傷皮膚，易于馴養(yǎng)。而頭足類大多為洄游性種類，如烏賊和槍烏賊在生殖期間洄游到近海繁殖，長期生長在沿岸的種類較少。近岸底棲生活的和近海中下層生活的烏賊類、蛸類較易飼養(yǎng)，快速游泳的槍烏賊則較難飼養(yǎng)，最難飼養(yǎng)的是在大洋外海生活的柔魚類；其中蛸類大多對鹽度適應(yīng)性較廣，耐干露能力較強，是最適宜作為養(yǎng)殖開發(fā)種類，宜優(yōu)先發(fā)展，在我國沿岸生活的烏賊類也有較好的人工養(yǎng)殖前景。

5.2 苗種繁育 頭足類大規(guī)模生產(chǎn)的關(guān)鍵是解決人工育苗的批量生產(chǎn)，雖然我國在頭足類人工育苗方面取得了一定的進展但是關(guān)鍵技術(shù)還沒突破，想要完成頭足類的產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖必須解決頭足類的育苗問題。頭足類親體懷卵量少，卵孵化時間長，是制約大規(guī)模育苗的一個因素；不過頭足類幼體變態(tài)發(fā)育過程簡單，初孵幼體較大，孵化率和成活率較高，抗病抗逆能力強，這是頭足類育苗的有利因素。頭足類的育苗環(huán)節(jié)不僅需要提高親體的懷卵量，同時也需要大量的親體，這些關(guān)鍵問題的解決將大大加快頭足類人工育苗的進程。

5.3 養(yǎng)殖生產(chǎn) 頭足類生長周期短，飼料轉(zhuǎn)化率高，增重塊，當年的苗種即可生長至成品規(guī)格，頭足類的養(yǎng)殖需要把控好鹽度和溫度，其抗逆性較好，易于開展大規(guī)模養(yǎng)殖。頭足類可以單養(yǎng)也可以混養(yǎng)，養(yǎng)殖方式有網(wǎng)箱養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖和工廠化養(yǎng)殖3種。工廠化養(yǎng)殖成本較高，頭足類的養(yǎng)殖優(yōu)先考慮池塘養(yǎng)殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖，頭足類中，優(yōu)先考慮烏賊的養(yǎng)殖，烏賊游泳能力高，適于進行網(wǎng)箱和池塘養(yǎng)殖，而蛸類對水體環(huán)境的要求較高且需要棲息物，人工養(yǎng)殖效率較低。頭足類的產(chǎn)業(yè)發(fā)展還處于初期摸索階段，尚未開發(fā)出相應(yīng)的飼料，通常才用雜魚和貝類等作為養(yǎng)殖餌料；當產(chǎn)業(yè)化初具規(guī)模后，就需要解決人工飼料的問題，我國沿海地區(qū)的蝦池及網(wǎng)箱數(shù)量龐大，可開展頭足類的養(yǎng)殖，相信頭足類養(yǎng)殖的關(guān)鍵技術(shù)解決后，頭足類有望成為養(yǎng)殖業(yè)的又一大產(chǎn)業(yè)。

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（責編：張宏民）