周 偉，牟鳳云，剛成誠(chéng)，官冬杰，何錦峰，李建龍

1 重慶交通大學(xué), 建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，重慶 4000742 西北農(nóng)林科技大學(xué), 水土保持研究所, 楊凌 7121003 南京大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院，南京 210093

1982—2010年中國(guó)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空動(dòng)態(tài)及其與氣候因子的關(guān)系

周 偉1,*，牟鳳云1，剛成誠(chéng)2，官冬杰1，何錦峰1，李建龍3

1 重慶交通大學(xué), 建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，重慶 4000742 西北農(nóng)林科技大學(xué), 水土保持研究所, 楊凌 7121003 南京大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院，南京 210093

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)及其與氣候變化的響應(yīng)研究是全球變化的核心內(nèi)容之一。論文基于長(zhǎng)時(shí)間序列遙感數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，通過光能利用率模型(Carnegie-Ames-Stanford approach， CASA模型)模擬了1982—2010 年中國(guó)草地NPP，進(jìn)而分析其時(shí)空變化特征及其與氣候水熱因子的相關(guān)性。結(jié)果表明：(1)1982—2010年中國(guó)草地年平均NPP為282.0 gC m-2a-1，年總NPP的多年平均值為988.3 TgC；空間分布上呈現(xiàn)東南部高西北部低的特征。(2)近30年中國(guó)草地NPP增加速率為0.6 gC m-2a-1，呈增加趨勢(shì)的面積占中國(guó)草地總面積的67.2%；總體上，中國(guó)草地NPP呈極顯著和顯著增加的比例(35.8%、8.0%)大于呈極顯著和顯著減少的比例(5.8%、4.8%)；NPP明顯增加的區(qū)域主要包括青藏高原西部、阿拉善高原、新疆西部；明顯降低的區(qū)域主要分布在內(nèi)蒙古地區(qū)；不同年代際和不同草地類型的NPP變化趨勢(shì)差異明顯。(3)草地NPP與降水量的相關(guān)性高于與溫度的相關(guān)性。不同草地類型NPP對(duì)氣溫、降水量的響應(yīng)程度不同，其中溫性荒漠草原 、溫性草原、溫性草甸草原的NPP與降水量均達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05)。

草地凈初級(jí)生產(chǎn)力；時(shí)空動(dòng)態(tài)；氣溫；降水量；耦合關(guān)系分析

陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)是全球變化研究的焦點(diǎn)之一[1]，植被是氣候變化最直觀的體現(xiàn)和重要標(biāo)志[2]。全球CO2濃度在1975—2011年間升高了40%(280—391cm3/m3)，全球平均氣溫在1880—2012年間升高了0.85℃，北半球在過去1400年中1983—2012年是最暖的30a，北半球中緯度陸地平均降水量增加，強(qiáng)厄爾尼諾事件導(dǎo)致水熱條件的變化[3]。所有這些變化(氣候變化、人為干擾、生態(tài)過程變化)均會(huì)對(duì)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP) 產(chǎn)生影響[4- 5]。全球或區(qū)域尺度陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的研究始于19世紀(jì)中期，氣候因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)NPP的影響學(xué)術(shù)界存在不同認(rèn)識(shí)[6]。有研究表明在1980—2000年間，全球陸地植被NPP呈增加趨勢(shì)，然而不同區(qū)域其增加原因不同[5]。也有研究綜合分析了1982—1999年全球陸地植被NPP與氣候數(shù)據(jù)的耦合關(guān)系，發(fā)現(xiàn)氣候變化使氣候的脅迫作用得到緩解，導(dǎo)致全球陸地植被NPP總量增加了6%[7]。在全球氣候變化的大背景下，中國(guó)的氣候也發(fā)生了相應(yīng)變化[8- 11]，陸地植被NPP表現(xiàn)出一定的增長(zhǎng)趨勢(shì)[12]，氣候變化使水熱條件對(duì)植被生長(zhǎng)的脅迫作用減弱，并且中國(guó)植被NPP對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有明顯的區(qū)域差異性[13]。

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，覆蓋了陸地表面20%的區(qū)域，因其巨大的覆蓋面積和類型的多樣性，使其在區(qū)域乃至全球碳循環(huán)研究中具有獨(dú)特的地位和重要性[14- 15]。中國(guó)草地主要分布在北方干旱、半干旱氣候區(qū)以及青藏高原高寒氣候區(qū)，這些區(qū)域位于全球氣候變化的敏感地帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。NPP是草地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的重要表征，因此定量研究我國(guó)草地NPP的時(shí)空變化特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，可為正確評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力提供科學(xué)依據(jù)，并有助于認(rèn)識(shí)全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響機(jī)制。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)中國(guó)草地NPP模擬及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)開展了廣泛研究[16- 20]，由于研究時(shí)段和空間尺度的差異，以及數(shù)據(jù)來源的不同，導(dǎo)致NPP的模擬結(jié)果間可比性較差，并且不同區(qū)域草地NPP對(duì)氣候水熱因子的響應(yīng)具有差異性。

鑒于以上，為了更好地理解和綜合分析長(zhǎng)時(shí)間序列上中國(guó)草地NPP時(shí)空動(dòng)態(tài)及其與氣候變化的關(guān)系，本研究以1982—2010年中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)為例：1)基于CASA模型，利用NDVI數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和土地覆蓋數(shù)據(jù)，對(duì)中國(guó)草地NPP進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，闡明近30年來中國(guó)草地NPP的時(shí)空變化特征，2)通過中國(guó)草地NPP與氣象數(shù)據(jù)的耦合分析，揭示不同時(shí)段和不同類型草地NPP的變化趨勢(shì)及其對(duì)氣候水熱因子變化的響應(yīng)特征。這對(duì)全球氣候變化背景下草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳收支研究具有重要的理論和實(shí)踐意義，同時(shí)可為草地資源保護(hù)和草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與預(yù)處理

1.1.1 GIMMS NDVI數(shù)據(jù)及處理

本研究采用美國(guó)國(guó)家航天航空局(NASA)全球監(jiān)測(cè)與模型研究組(GIMMS)提供的NDVI 半月最大合成數(shù)據(jù)作為數(shù)據(jù)源(http://ecocast.arc.nasa.gov/)。其時(shí)間序列為1982—2010 年，空間分辨率為8km×8km。該數(shù)據(jù)集是目前最長(zhǎng)時(shí)間序列的NDVI數(shù)據(jù)，與其他NDVI數(shù)據(jù)相比，其誤差小、精度較高，已廣泛應(yīng)用于全球及區(qū)域大尺度植被變化的研究中。因最大值合成法(Max Value Composite，MVC)能消除一部分云、大氣、太陽高度角的干擾，本文采用MVC獲取每月的NDVI數(shù)據(jù)，采用WGS- 1984地理坐標(biāo)系統(tǒng)和Albers Equal-Area Conic投影。

1.1.2 氣象數(shù)據(jù)及處理

本研究采用中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng) (http://cdc.cma.gov.cn)提供的1982—2010年全國(guó)720個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)的月平均氣溫、月降水量，以及全國(guó)102個(gè)輻射站點(diǎn)的月太陽總輻射數(shù)據(jù)。根據(jù)各氣象站點(diǎn)的經(jīng)緯度和高程信息，利用Anuspline軟件對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插補(bǔ)，獲取與NDVI數(shù)據(jù)分辨率和投影系統(tǒng)相同的氣象數(shù)據(jù)柵格影像。

1.1.3 草地類型數(shù)據(jù)

本文采用的草地分類數(shù)據(jù)來源于20世紀(jì)80年代全國(guó)草地資源調(diào)查[21]。該分類系統(tǒng)依據(jù)植被-生境(地形、土壤、氣候)分類原則將中國(guó)草地劃分為19大類，包括溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、溫性草原化荒漠、溫性荒漠、高寒荒漠、暖性草叢、暖性灌草叢、熱性草叢、熱性灌草叢、干熱稀樹灌草叢、低地草甸、山地草甸、高寒草甸、沼澤、改良草地。該分類系統(tǒng)中草地面積達(dá)352萬km2，占中國(guó)陸地面積的37%。

1.2 凈初級(jí)生產(chǎn)力NPP的模型模擬和精度驗(yàn)證

1.2.1 CASA模型

目前各國(guó)學(xué)者基于不同的理論基礎(chǔ)、研究尺度和數(shù)據(jù)來源建立了多種植被NPP估算模型。模型可分為3類：1)統(tǒng)計(jì)模型；2)參數(shù)模型；3)過程模型。CASA模型是基于光能利用率原理的過程模型，已被全球1900多個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)校準(zhǔn)。CASA模型估算的植被NPP可以由植被吸收的光合有效輻射(APAR)和光能利用率(ε)兩個(gè)變量來確定[22]，其估算公式如下：

(1)

式中，APAR(x,t)表示像元x在t月份吸收的光合有效輻射(MJ/m2)，ε(x,t)表示像元x在t月份的實(shí)際光能利用率(g C/MJ)。

APAR的估算

光合有效輻射(PAR)是植被進(jìn)行光合作用的動(dòng)力，植被吸收的光合有效輻射(APAR)取決于太陽總輻射和植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例，計(jì)算公式如下：

(2)

式中，SOL(x,t)表示像元x在t月份的太陽總輻射量(MJ/m2)；常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射(400—700 nm)占太陽總輻射的比例；FPAR表示植被層對(duì)入射的光合有效輻射(PAR)的吸收比例，在一定范圍內(nèi)FPAR與NDVI、SR存在較好的線性關(guān)系。FPAR的具體計(jì)算過程參照文獻(xiàn)[22]。

最大光能利用率εmax的估算

光能利用率(ε)是指植被把所吸收的光合有效輻射(PAR)轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率，它主要受溫度和水分的影響，計(jì)算公式如下：

(3)

式中，Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示溫度對(duì)光能利用率的影響，Wε(x,t)表示水分條件對(duì)光能利用率的影響，εmax表示在理想狀態(tài)下植被的最大光能利用率，其取值因植被類型不同有較大差別。傳統(tǒng)CASA模型中所使用的全球植被最大光能利用率為0.389gC/MJ，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)常根據(jù)研究區(qū)具體植被類型對(duì)這一取值進(jìn)行修正。Zhu等根據(jù)誤差最小原則，利用中國(guó)的NPP 實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，模擬各植被類型的最大光能利用率，該研究成果在估算中國(guó)植被NPP時(shí)得到廣泛應(yīng)用，本文εmax的取值也參照這一成果，其中草地εmax為0.542 gC/MJ;Tε1(x,t)和Tε2(x,t)的具體計(jì)算方法及改進(jìn)參照文獻(xiàn)[23]。

1.2.2CASA模型模擬精度驗(yàn)證

圖1 調(diào)查樣地和草地類型圖Fig.1 Field survey sites and grassland types 0:非草地;1:溫性草甸草原;2:溫性草原;3:溫性荒漠草原;4:高寒草甸草原;5:高寒草原;6:高寒荒漠草原;7:溫性草原化荒漠;8:溫性荒漠;9:高寒荒漠;10:暖性草叢;11:暖性灌草叢;12:熱性草叢;13:熱性灌草叢;14:干熱稀樹灌草叢;15:低地草甸;16:山地草甸;17:高寒草甸;18:沼澤;19:改良草地

由于實(shí)測(cè)NPP難度比較大，通常采用生物量換算NPP的方法進(jìn)行模型驗(yàn)證。為了驗(yàn)證模型精度，于2009年7、8月份草地植被生長(zhǎng)旺盛的季節(jié)，在研究區(qū)進(jìn)行草地生物量實(shí)地采樣調(diào)查，共設(shè)置樣地51個(gè)(圖1)，每個(gè)樣地面積為10m×10m，在每個(gè)樣地內(nèi)選擇地形平坦、草地分布均勻處設(shè)置1m×1m的樣方共5個(gè)。在每個(gè)樣方內(nèi)，齊地收割植物地上部分，然后在70℃的恒溫烘箱內(nèi)烘干至恒重后稱取干重。根據(jù)國(guó)內(nèi)公開發(fā)表的關(guān)于不同類型草地地下和地上生物量的分配比例[24]，根據(jù)根冠比和地上生物量計(jì)算地下生物量，然后取碳轉(zhuǎn)化系數(shù)為0.475，得到NPP。51個(gè)站點(diǎn)的CASA模型模擬NPP值與實(shí)測(cè)NPP值的一致性比較如圖2，由圖可見，NPP模擬值與實(shí)測(cè)值分布在1∶1線附近，同時(shí)統(tǒng)計(jì)分析表明相對(duì)誤差(REE=(模擬值-實(shí)測(cè)值)/實(shí)測(cè)值)在17%—30%之間，平均精度達(dá)到86%。由此可見CASA模型的模擬結(jié)果較為理想，并與實(shí)測(cè)NPP值間存在極高的一致性。以上表明基于CASA模型模擬得到的中國(guó)草地NPP具有很高的模擬精度，適用于中國(guó)草地NPP模擬。

圖2 草地NPP模擬值與實(shí)測(cè)值的一致性檢驗(yàn) Fig.2 The consistency test of grassland NPP field measured value and CASA model simulation value

1.3 草地NPP的年際變化趨勢(shì)分析

本研究采用一元線性回歸分析方法對(duì)1982—2010年中國(guó)草地NPP的動(dòng)態(tài)進(jìn)行變化趨勢(shì)分析，單個(gè)象元多年回歸方程中趨勢(shì)線斜率即為年際變化率。計(jì)算公式為：

(4)

式中，θslope為趨勢(shì)線斜率，n為監(jiān)測(cè)時(shí)間段的年數(shù)，NPPi為第i年的草地NPP，斜率為負(fù)表示下降，反之則表示上升。

變化趨勢(shì)的顯著性檢驗(yàn)采用F檢驗(yàn)，顯著性僅代表趨勢(shì)性變化可置信程度的高低，與變化快慢無關(guān)。統(tǒng)計(jì)量計(jì)算公式為：

(5)

1.4 草地NPP與氣候因子的相關(guān)系數(shù)計(jì)算

本研究采用基于像元的空間分析方法對(duì)草地NPP與氣候因子間的相關(guān)性進(jìn)行分析，年尺度的植被NPP與年均氣溫或降水量的相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式如下：

(6)

圖3 1982—2010年中國(guó)草地平均NPP的空間分布格局 Fig.3 Spatial pattern of mean grassland NPP in China during 1982—2010

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)草地NPP的空間分布特征分析

1982—2010年中國(guó)草地年平均NPP為282.0 gC m-2a-1，空間分布上總體呈現(xiàn)東南部高西北部低的特征(圖3)。其中平均NPP低于50gC m-2a-1的區(qū)域位于阿拉善高原、新疆南部，青藏高原北部，占中國(guó)草地面積的10.8%；平均NPP介于100—200gC m-2a-1的草地分布范圍最廣面積最大，主要位于青藏高原西部、鄂爾多斯高原、蒙古高原的內(nèi)蒙古中部，面積占中國(guó)草地總面積的21.5%；平均NPP介于200—300gC m-2a-1、300—400gC m-2a-1、400—500gC m-2a-1的草地沿中國(guó)西南—東北走向依次分布，其面積分別占中國(guó)草地總面積的11.4%、10.2%、10.3%；平均NPP介于600—1150 gC m-2a-1的草地主要分布在南方草山草坡，面積占中國(guó)草地總面積的9.0%。

如表1所示，中國(guó)19類草地的平均NPP有較大差異：干熱稀樹灌草叢的平均NPP最大，為710.2 gC/m2；熱性草叢次之，為658.0 gC/m2；熱性灌草叢為602.6 gC/m2；高寒荒漠平均NPP最低，為57.7 gC/m2，高寒荒漠草原平均NPP為63.0 gC/m2。中國(guó)草地年NPP總量的多年平均值為988.3 Tg C(1 Tg=1012g)，其中高寒草甸NPP總量最大為249.3 Tg C/a，占總量的25.2%；溫性草原次之為117.2 Tg C，山地草甸為75.2 Tg C，改良草地的NPP總量最小為1 Tg C。

表1 不同草地類型的年平均NPP和總NPP

2.2 中國(guó)草地NPP的時(shí)間動(dòng)態(tài)分析

圖4 1982—2010年中國(guó)草地年NPP總量的變化趨勢(shì) Fig.4 Inter-annual changing trend of annual total NPP of grassland in China

1982—2010年間草地NPP總量的年際波動(dòng)較大(圖4)， 其中1994、1998和2002年較高，NPP總量分別為1112.7 Tg C、1102.7Tg C和1077.3 Tg C，以上3a的NPP總量分別高于多年平均值(988.3 Tg C)11.1%、10.3% 和8.2%。1982年NPP總量?jī)H為896.0 Tg C，為29年間最低值，比多年平均值低10.4%；1985、1987年NPP總量也較低，分別為915.7 Tg C和919.3 Tg C。

1982—2010年中國(guó)草地NPP年際變化趨勢(shì)的空間分布格局顯示：中國(guó)草地NPP呈增加趨勢(shì)，增加速率為0.6 gC m-2a-1(圖5)。 NPP顯著增加的區(qū)域主要分布在青藏高原西部、阿拉善高原、新疆西部，而NPP顯著降低的區(qū)域主要分布在蒙古高原的內(nèi)蒙古部分(圖5)。

從草地NPP變化的顯著性統(tǒng)計(jì)可看出(表2)，草地NPP呈增加趨勢(shì)的面積占中國(guó)草地總面積的67.3%；并且呈極顯著增加(35.8%)、顯著增加(8.0%)的比例大于呈極顯著減少(5.8%)、顯著減少(4.8%)的比例。19類草地NPP變化的顯著性有明顯差異，其中高寒荒漠草原NPP呈增加趨勢(shì)的比例最大為99.5%，且極顯著增加的比例達(dá)到89.8%；高寒荒漠、高寒草甸草原、高寒草原、溫性荒漠，其NPP呈增加趨勢(shì)的比例也較高，依次為98.7%、96.8%、95.4%、91.2%。而溫性草甸草原NPP呈減少趨勢(shì)的比例最大為85%，且極顯著減少的比例為35.9%；暖性草叢、暖性灌草叢、熱性灌草叢、干熱稀樹灌草叢，其NPP呈減少趨勢(shì)的比例也較大，分別為75.9%、69.4%、68.4%、65.1%?？傮w上高寒地區(qū)草地平均NPP增加，南方草山草坡平均NPP減少，原因可能是青藏高原地區(qū)氣候的暖濕化，有利于高寒地區(qū)草地植被生長(zhǎng)；然而對(duì)于南方灌草叢，氣溫升高降水量減少不利于草地植被生長(zhǎng)和生物量積累。

圖5 1982—2010年草地NPP變化趨勢(shì)和顯著性檢驗(yàn)Fig.5 Grassland NPP changing trend and significance test from 1982 to 2010

2.3 草地NPP年際變化與年均氣溫、降水量的相關(guān)性分析

1982—2010年中國(guó)氣溫、降水量的變化趨勢(shì)如圖6所示，新疆、阿拉善高原、青藏高原的年均氣溫升高，且降水量增加，暖濕化趨勢(shì)明顯；南方草山草坡分布區(qū)暖干化趨勢(shì)明顯(圖6)。統(tǒng)計(jì)分析表明，近30年中國(guó)草地分布區(qū)氣溫呈增加趨勢(shì)(0.39℃/10a)，且氣溫呈增加趨勢(shì)的面積占中國(guó)草地總面積的84%；降水量呈減少趨勢(shì)(-3.93mm/10a)，其面積比例達(dá)56%。

表2 不同草地類型NPP變化的顯著性統(tǒng)計(jì)

1：溫性草甸草原Temperate meadow steppe；2：溫性草原Temperate steppe；3：溫性荒漠草原Temperate desert steppe；4：高寒草甸草原Alpine meadow steppe；5：高寒草原Alpine steppe；6：高寒荒漠草原Alpine desert steppe；7：溫性草原化荒漠Temperate steppification desert；8：溫性荒漠Temperate desert；9：高寒荒漠Alpine desert；10：暖性草叢Warm grass；11：暖性灌草叢Warm shrub grass；12：熱性草叢Hot grass；13：熱性灌草叢Hot shrub grass；14：干熱稀樹灌草叢Dry savanna shrub；15：低地草甸L(zhǎng)owland meadow；16：山地草甸Mountain meadow；17：高寒草甸Alpine meadow；18：沼澤Swamp；19：改良草地Improved grassland；20: 中國(guó)全部草地Total grassland of China9.

圖7是草地NPP與年均氣溫、降水量的相關(guān)系數(shù)分布圖?？傮w上草地NPP與年均氣溫呈正相關(guān)(R=0.12)，并且青藏高原西南部、阿拉善高原，相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05)；然而蒙古高原的內(nèi)蒙古部分、青藏高原西部、新疆北部、南方草山草坡分布區(qū)，其NPP與年均氣溫呈負(fù)相關(guān)。草地NPP與年降水量的相關(guān)系數(shù)為0.22，空間分布上，大部分地區(qū)相關(guān)系數(shù)為正，尤其是蒙古高原的內(nèi)蒙古部分、鄂爾多斯高原、青藏高原西部，相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05)。然而阿爾泰山以及青藏高原東南部等地區(qū)，其草地NPP與降水量呈負(fù)相關(guān)，與溫度呈正相關(guān)；分析原因可能是該區(qū)域?qū)儆诟吆０蔚睦錆癍h(huán)境，低溫是植被生長(zhǎng)的限制因子；并且近30年降水量增加明顯(圖6)，然而降水量的增加意味著氣溫的降低[25]，從而抑制植被生長(zhǎng)，因此草地NPP與降水量之間負(fù)相關(guān)關(guān)系的真正作用機(jī)制是受溫度的影響。

圖6 中國(guó)1982—2010年平均溫度和降水量的變化趨勢(shì)空間分布圖Fig.6 Change trend of annual mean temperature and precipitation during1982—2010 in China

圖7 中國(guó)草地NPP與氣溫和降水量的相關(guān)系數(shù)空間分布圖Fig.7 Correlation coefficient between grassland NPP and temperature, precipitation in China

3 討論與結(jié)論

3.1 不同類型草地NPP的時(shí)間變化特征

圖8 不同類型草地NPP的年代際變化趨勢(shì) Fig.8 The change trend of annual NPP of different grassland types from 1980s to 2010s1: 高寒草甸草原;2: 高寒荒漠草原;3: 高寒荒漠;4: 高寒草原;5: 溫性荒漠;6: 溫性草原化荒漠;7: 溫性荒漠草原;8: 山地草甸;9: 高寒草甸;10: 改良草地;11: 溫性草甸草原;12: 沼澤;13: 暖性草叢;14: 暖性灌草叢;15: 溫性草原;16: 低地草甸;17: 熱性草叢;18: 熱性灌草叢;19: 干熱稀樹灌草從;20: 全部草地

1980s、1990s中國(guó)草地NPP的增加趨勢(shì)逐漸減少，2001—2010年NPP呈減少趨勢(shì)(圖8)。19類草地NPP變化趨勢(shì)的年代際間差異明顯，總體上表現(xiàn)為4種特征：①高寒草甸草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠、高寒草原、溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原的NPP在1982—2010年均呈增加趨勢(shì)，分析原因：一方面由于以上地區(qū)氣候的暖濕化，有利于草地植被生長(zhǎng)；另一方面國(guó)家退牧還草工程的實(shí)施，如人工種草、圍欄封育和劃區(qū)輪牧措施一定程度上促進(jìn)草地植被生長(zhǎng)，導(dǎo)致生產(chǎn)力提高。②山地草甸、高寒草甸、改良草地的NPP在1982—2000年呈增加趨勢(shì)，在2001—2010年呈減少趨勢(shì)。③溫性草甸草原、溫性草原、暖性草叢、暖性灌草叢、低地草甸、沼澤的NPP在1980s呈增加趨勢(shì)，而在1991—2010年呈減少趨勢(shì)。④熱性草叢、熱性灌草叢、干熱稀樹灌草叢的NPP在近30年均呈減少趨勢(shì)，原因可能是近30年我國(guó)南方降水量減少，氣溫升高，暖干趨勢(shì)明顯(圖6)，不利于草地生長(zhǎng)和生產(chǎn)力提高。

3.2 氣候水熱因子變化對(duì)草地NPP的影響分析

氣候變化是陸地植被活動(dòng)年際變化的主要影響因素[26,27]。本研究發(fā)現(xiàn)：①1982—2010年我國(guó)84%的草地分布區(qū)年均氣溫呈增加趨勢(shì)(0.39℃/10a)，稍低于全國(guó)0.42℃/10a[28]；②56%的草地分布區(qū)年降水量呈減少趨勢(shì)(-3.9mm/10a)；③我國(guó)西北干旱區(qū)和青藏高原地區(qū)氣溫升高，降水量也增加，這與前人關(guān)于中國(guó)西北地區(qū)氣候變化的研究結(jié)論一致，即我國(guó)西北地區(qū)氣候自1980s以來暖濕趨勢(shì)明顯[8]。因?yàn)榻邓康脑黾邮沟盟謱?duì)草地生長(zhǎng)的脅迫作用降低，進(jìn)而促進(jìn)干旱地區(qū)草地生長(zhǎng)；④我國(guó)67.2%的草地分布區(qū)的NPP呈增加趨勢(shì)，增加速率達(dá)到0.6 gC m-2a-1。

水熱因子對(duì)草地NPP的影響方面：NPP與降水量的相關(guān)系數(shù)大于與溫度的相關(guān)系數(shù)(R=0.22，0.12)，表明草地植被的生長(zhǎng)受降水量的影響更大，因?yàn)樗质遣莸厣顒?dòng)和草地NPP變化最主要的限制性因子，尤其在干旱地區(qū)[29]。由于溫度的增加則意味著蒸散量的加強(qiáng)和可利用水分的減少，使環(huán)境更加干旱[30]。但不同類型草地NPP對(duì)溫度、降水量的依賴程度存在差異(表3)，研究發(fā)現(xiàn)，溫性荒漠草原NPP與降水量的相關(guān)系數(shù)最大(R=0.44)，達(dá)到極顯著正相關(guān)；溫性草原(R=0.4)和溫性草甸草原(R=0.4)次之，達(dá)到顯著正相關(guān)；這是由于以上3種草地主要分布在西部干旱半干旱地區(qū)，對(duì)于干旱地區(qū)降水的增加有利于草地植被的生長(zhǎng)[31]。殷賀等在對(duì)內(nèi)蒙古荒漠化研究中也發(fā)現(xiàn)，降水因子和荒漠區(qū)植被恢復(fù)有著密切的聯(lián)系，降水量較高的豐水年份，荒漠邊緣的稀疏草地和灌叢生長(zhǎng)狀況較好，植被恢復(fù)較好[32]。暖性草叢、暖性灌草叢、熱性草叢、熱性灌草叢、干熱稀樹灌草叢的NPP與溫度呈負(fù)相關(guān)，由于南方草山草坡分布區(qū)氣候炎熱，溫度升高將進(jìn)一步導(dǎo)致蒸散發(fā)量增加，不利于草地植被生長(zhǎng)。

表3 不同類型草地NPP與年均氣溫和年總降水量的相關(guān)系數(shù)

1—20意義同表2； *顯著相關(guān)(P<0.05)，**極顯著相關(guān)(P<0.01)

3.3 結(jié)論

(1)中國(guó)草地年平均NPP為282.0 gC m-2a-1，年總NPP為988.3 TgC。在1982—2010年間，草地NPP呈增加趨勢(shì)(0.6 gC m-2a-1)，呈增加趨勢(shì)的草地面積占中國(guó)草地總面積的67.2%。

(2)空間分布上，中國(guó)草地NPP呈現(xiàn)東南部高西北部低的特征。NPP顯著增加的區(qū)域位于青藏高原西部、阿拉善高原、新疆西部，顯著降低的區(qū)域位于內(nèi)蒙古地區(qū)。

(3)中國(guó)草地NPP在不同年代際和不同草地類型的變化趨勢(shì)不同。1980—2000年草地NPP呈增加趨勢(shì)，2010年以來呈減少趨勢(shì)；其中高寒地區(qū)草原和荒漠地區(qū)草原其NPP在近30年均呈增加趨勢(shì)，而熱帶地區(qū)灌草叢其NPP在近30年均呈減少趨勢(shì)。

(4)降水量對(duì)中國(guó)草地NPP的影響比氣溫的影響更明顯。不同草地類型NPP對(duì)年均氣溫、年總降水量的依賴程度不同，其中溫性荒漠草原 、溫性草原、溫性草甸草原其NPP與降水量間達(dá)到顯著正相關(guān)(P<0.05)，而暖性草叢、暖性灌草叢、熱性草叢、熱性灌草叢、干熱稀樹灌草叢的NPP與溫度呈負(fù)相關(guān)。

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Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and their relationship with climatic factors from 1982 to 2010 in China

ZHOU Wei1,*, MU Fengyun1, GANG Chengcheng2, GUAN Dongjie1, HE Jinfeng1, LI Jianlong3

1 College of Architecture and Urban Planning, Chongqing Jiaotong University, Chongqing 400074, China2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China3 School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China

Global warming has led to significant vegetation changes in the past half century. Grasslands in China are mainly located in ecologically fragile regions, which are sensitive to climate change. During recent decades, grasslands have experienced prominent warming and drying. Therefore, investigating the response of grasslands to climatic variations is necessary for a better understanding of the cumulative consequences of climate change. Grassland net primary productivity (NPP) is an important indicator for evaluating grassland ecosystem conditions. We used multi-source remote-sensing data and meteorological data to estimate the grassland NPP from 1982 to 2010, based on the Carnegie-Ames-Stanford approach (CASA) model. The spatial pattern and change trends of grassland NPP were evaluated. The response of grassland NPP changes to climatic variations was also analyzed. The results revealed that the spatial distribution of grassland NPP showed an increasing trend from the northwest to southeast across China. During the period from 1982 to 2010, the grassland mean NPP was 282 gC m-2a-1, and NPP exhibited apparent spatial heterogeneity, being highest (710 gC m-2a-1) in the dry heat savanna shrub and grass and lowest (58 gC m-2a-1) in the alpine desert. The total annual NPP was 988.3 Tg C. Grassland NPP has increased slightly in the past 30 years, at a rate of 0.6 gC m-2a-1. Regions showing increasing NPP accounted for 67.2% of the total grassland areas, within which, areas with extremely significant (P<0.01) and significant (P<0.05) increases accounted for 35.8% and 8.0% of the total grassland area, respectively. Regions showing extremely significant and significant decreases encompassed only 5.8% and 4.8% of total grassland area, respectively. Clear increases in grassland NPP were observed in the west of the Qinghai-Tibet Plateau, the Alxa Plateau and western area of Xinjiang. Areas with a decrease in grassland NPP were mainly distributed in the western regions of Inner Mongolia. Furthermore, the increasing rate of NPP showed temporal variation and differed among different grassland types. The correlation coefficient between NPP and precipitation was larger than that between NPP and temperature. Moreover, the response of grassland NPP to temperature and precipitation differed for different grassland types. There were significant positive correlations between annual precipitation and NPP in temperate desert steppe, temperate steppe, and temperate meadow steppe.

grassland net primary productivity; spatio-temporal dynamics; temperature; precipitation; the coupling relation analysis

國(guó)家自然科學(xué)基金(41501575，41501202);重慶市科委基礎(chǔ)科學(xué)與前沿技術(shù)項(xiàng)目(cstc2016jcyjA1540，cstc2014jcyjA0808);重慶交通大學(xué)博士科研啟動(dòng)金(14JDKJC-B017)

2014- 08- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 23

10.5846/stxb201408291724

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhouw866@163.com

周偉，牟鳳云，剛成誠(chéng)，官冬杰，何錦峰，李建龍.1982—2010年中國(guó)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空動(dòng)態(tài)及其與氣候因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(13):4335- 4345.

Zhou W, Mu F Y, Gang C C, Guan D J, He J F, Li J L.Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and their relationship with climatic factors from 1982 to 2010 in China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(13):4335- 4345.