胡貫宇，金 岳，陳新軍，2，3

秘魯外海莖柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)特征及其與個體大小和日齡的關(guān)系

胡貫宇1，金 岳1，陳新軍1，2，3

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306）

角質(zhì)顎是頭足類重要的硬組織，被用于估算其個體大小及其生物量等。根據(jù)2009～2014年中國魷釣船在秘魯外海（79°22′W～84°30′W、10°00′S～18°16′S）采集的莖柔魚（Dosidicus gigas）樣本，提取出1 346 ind莖柔魚的角質(zhì)顎，并對角質(zhì)顎的形態(tài)進(jìn)行了分析，建立了角質(zhì)顎的形態(tài)特征參數(shù)與胴長、體重和日齡之間的關(guān)系。結(jié)果顯示，雌性個體角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的平均值均大于雄性個體，在角質(zhì)顎12個形態(tài)參數(shù)中，上喙長（UHL）、上脊突長（UCL）、上側(cè)壁長（ULWL）、下脊突長（LCL）、下側(cè)壁長（LLWL）、下翼長（LWL）與胴長、體重、日齡之間的相關(guān)系數(shù)較高。胴長與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均顯著（P＜0.05），體重、年齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均不顯著（P＞0.05）。角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、日齡之間呈線性關(guān)系；除上側(cè)壁長外，角質(zhì)顎的其它形態(tài)參數(shù)與體重之間呈冪指數(shù)關(guān)系。主成分分析認(rèn)為，第一主成分解釋上、下角質(zhì)顎形態(tài)的貢獻(xiàn)率分別為95.69%和95.11%，在上角質(zhì)顎和下角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)中，載荷系數(shù)最大的形態(tài)參數(shù)分別為上脊突長和下側(cè)壁長。研究認(rèn)為，上述關(guān)系式的建立可以用于莖柔魚的個體大小、生物量和日齡的估算。

莖柔魚；角質(zhì)顎；形態(tài)特征；個體大??；日齡

莖柔魚（Dosidicus gigas）隸屬柔魚科（Ommastrephidae）莖柔魚屬，是柔魚科中個體最大、資源量最為豐富的種類之一［1－2］。莖柔魚廣泛分布于東太平洋，自加利福尼亞（37°N）至智利的南部（47°S），從南、北美洲的沿岸一直延伸到125°W［1］。而且，其種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，資源豐度易受環(huán)境的影響［3］。據(jù)FAO統(tǒng)計，2000年以來其產(chǎn)量呈現(xiàn)上升的趨勢，2012年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量，為95.1×104t，2013年總產(chǎn)量為84.7×104t。

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，頭足類是甲殼類、魚類以及軟體動物的捕食者［1－4］，同時又是鯨魚、海豚、金槍魚、海鳥等頂級捕食者的重要食物來源［5］。角質(zhì)顎是頭足類的主要攝食器官，具有穩(wěn)定的形態(tài)特征、良好的信息儲存以及耐腐蝕等特點(diǎn)［6］，被廣泛應(yīng)用于種群鑒定［7－8］、分類［9］、日齡鑒定［10－11］等研究。角質(zhì)顎主要由幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)組成［12］，由于其不易被消化而經(jīng)常會出現(xiàn)在捕食者的胃中，因此，在已有的研究中，角質(zhì)顎被廣泛地應(yīng)用于估算被捕食頭足類種類的個體大小和生物量［5，13－14］。為此，本研究對秘魯外海莖柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)特性進(jìn)行了分析，建立角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長、體重和日齡之間的關(guān)系，為利用角質(zhì)顎估算莖柔魚的個體大小、生物量和日齡提供基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

樣品采集的時間為2009～2014年，作業(yè)的海域?yàn)?9°22′W～84°30′W、10°00′S～18°16′S。樣本委托中國遠(yuǎn)洋專業(yè)魷釣船在生產(chǎn)期間采集，每一采集站點(diǎn)的樣本從漁獲物中隨機(jī)獲得，每次采集30～40 ind，采集的樣本冷凍后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，樣本總數(shù)為1 346 ind，其中雌性個體955 ind，雄性個體391 ind。

1.2 研究方法

1.2.1 生物學(xué)測定與角質(zhì)顎提取

將莖柔魚樣本帶回實(shí)驗(yàn)室并解凍，測量莖柔魚的胴長（mm）、體重（g），對其性別進(jìn)行鑒別。角質(zhì)顎位于頭部口器中，將角質(zhì)顎取出后，先用水進(jìn)行清洗，盡量去除附在表面的有機(jī)物質(zhì)，并將其保存在70%的乙醇溶液中。在本研究中，取出了1 253個完整的上角質(zhì)顎和1 301個完整的下角質(zhì)顎，并對其進(jìn)行形態(tài)學(xué)測量。

1.2.2 角質(zhì)顎的形態(tài)測量

將角質(zhì)顎清洗干凈后，用游標(biāo)卡尺對其進(jìn)行測量。首先沿水平方向和垂直方向進(jìn)行校準(zhǔn)，然后對角質(zhì)顎的外部形態(tài)進(jìn)行測量，測量結(jié)果精確至0.01 mm。形態(tài)參數(shù)包括12個（圖1），分別為上頭蓋長（Upper Hood length，UHL）；上脊突長（Upper crest length，UCL）；上喙長（Upper rostrum length，URL）；上喙寬（Upper rostrum width，URW）；上側(cè)壁長（Upper lateral wall length，ULWL）；上翼長（Upper wing length，UWL）；下頭蓋長（Lower hood length，LHL）；下脊突長（Lower crest length，LCL）；下喙長（Lower rostrum length，LRL）；下喙寬（Lower rostrum width，LRW）；下側(cè)壁長（Lower lateral wall length，LLWL）；下翼長（Lower wing length，LWL）。

1.2.3 角質(zhì)顎研磨與輪紋計數(shù)

角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)被認(rèn)為可以用來估算莖柔魚的日齡［16］，本研究通過分析上角質(zhì)顎喙部矢狀切面上的生長紋對莖柔魚進(jìn)行日齡估算（圖2），通過參考PERALES－RAYA等［17］的方法來制作角質(zhì)顎的切片。每一個角質(zhì)顎的生長紋由兩個觀察者分別計數(shù)一次，兩者計數(shù)的輪紋數(shù)與均值的差值低于10%，則認(rèn)為準(zhǔn)確，否則計數(shù)無效［18］。

圖1 角質(zhì)顎外部形態(tài)測量示意圖（引自FANG等［15］）Fig.1 Scheme of themeasurement for the external morphology of beak（cited from FANG et al［15］）

圖2 秘魯外海莖柔魚上角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)Fig.2 Upper beak m icrostructure of D.gigas caught off the Peruvian EEZ

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

（1）利用方差分析（ANOVA）法檢驗(yàn)莖柔魚的胴長、體重、日齡在雌、雄個體間的差異性。

（2）利用典型相關(guān)分析，分析胴長、體重、日齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)性。

（3）對上、下角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)分別進(jìn)行主成分分析，探討不同形態(tài)參數(shù)表征角質(zhì)顎形態(tài)的差異。

（4）利用協(xié)方差分析，以雌、雄組為協(xié)變量，分析角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、日齡的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性。

（5）利用線性、指數(shù)、冪指數(shù)、Logistic模型來擬合角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、日齡的關(guān)系［19－20］，并利用R2和AIC（Akaike information criterion）值選擇最佳模型，其中R2最大和AIC值最小的模型為最佳模型［21－22］。

2 結(jié)果與分析

2.1 胴長、體重和日齡組成

雌、雄個體的胴長范圍分別為202～545 mm和192～534 mm，平均胴長分別為（331.55± 76.48）mm和（298.43±67.60）mm。雌、雄個體的體重范圍分別為207～5 104 g和204～4 278 g，平均體重分別為（1 282.60±987.32）g和（882.02±746.41）g。雌、雄個體的日齡范圍分別為123～402 d和106～369 d，平均日齡分別為（229.78±59.03）d和（198.20±47.77）d。利用ANOVA對雌、雄個體的胴長、體重以及日齡進(jìn)行差異性分析，結(jié)果顯示，胴長、體重和日齡在雌、雄個體間的差異性均極顯著（P＜0.01），且雌性個體胴長、體重和日齡的平均值均大于雄性個體。

2.2 典型相關(guān)分析

采用典型相關(guān)分析法，分析胴長、體重、日齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性。結(jié)果顯示，胴長、體重、日齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)性均均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），而且，胴長和體重與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.9以上（表1）。在上角質(zhì)顎6個形態(tài)參數(shù)中，上喙長（UHL）、上脊突長（UCL）、上側(cè)壁長（ULWL）與胴長、體重、日齡的相關(guān)系數(shù)均較高；在下角質(zhì)顎6個形態(tài)參數(shù)中，下脊突長（LCL）、下側(cè)壁長（LLWL）、下翼長（LWL）與胴長、體重、日齡的相關(guān)系數(shù)均較高（表1）。

2.3 主成分分析

對上角質(zhì)顎和下角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)分別進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示，第一主成分解釋上、下角質(zhì)顎形態(tài)的貢獻(xiàn)率分別為95.69%和95.11%（表2～3），因此，第一主成分即可代表上、下角質(zhì)顎的外部形態(tài)特征。上、下角質(zhì)顎第一主成分與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)均存在較大的相關(guān)性，載荷系數(shù)均在0.96～0.99之間。在上角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)中，上脊突長（UCL）的載荷系數(shù)最大，達(dá)到0.988 4；在下角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)中，下側(cè)壁長（LLWL）的載荷系數(shù)最大，達(dá)到0.987 3。

表1 秘魯外海莖柔魚角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、日齡的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.1 Pearson correlation coefficient between themorphological param eters of beak and mantle length，body weight and daily age for D.gigas caught off the Peruvian EEZ

表2 秘魯外海莖柔魚上角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的主成分分析Tab.2 Principal component analysis for themorphological parameters of upper beak of D.gigas caught off the Peruvian EEZ

表3 秘魯外海莖柔魚下角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的主成分分析Tab.3 Principal component analysis for themorphologic parameters of lower beak of D.gigas caught off the Peruvian EEZ

2.4 角質(zhì)顎外部形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、年齡的關(guān)系

綜合考慮典型相關(guān)分析和主成分分析的結(jié)果，選取上喙長（UHC）、上脊突長（UCL）、上側(cè)壁長（ULWL）、下脊突長（LCL）、下側(cè)壁長（LLWL）和下翼長（LWL）與胴長、體重、年齡進(jìn)行關(guān)系建立。利用協(xié)方差分析法，檢驗(yàn)胴長、體重、年齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性。結(jié)果顯示，胴長與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均顯著（P＜0.05），因此，將雌、雄個體的數(shù)據(jù)分開進(jìn)行分析。然而，體重、年齡與角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均不顯著（P＞0.05），因此，可將雌、雄個體的數(shù)據(jù)合并起來。

根據(jù)R2和AIC值對不同方程進(jìn)行選擇，角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、日齡的關(guān)系均較為復(fù)合線性相關(guān)關(guān)系（圖3A-F，M-R）；上側(cè)壁長與體重較為復(fù)合指數(shù)關(guān)系，角質(zhì)顎其它形態(tài)參數(shù)與體重的關(guān)系均較為復(fù)合冪指數(shù)關(guān)系（圖3G-I）。

圖3 秘魯外海莖柔魚角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、年齡的關(guān)系Fig.3 Relationship between the beak morphological parameters and mantle length，body weight，and daily age of D.gigas caught off the Peruvian EEZ

3 討論

3.1 樣本的胴長、體重和日齡組成

一般認(rèn)為，莖柔魚的生命周期約為1年，然而，大個體群體中的一些個體大的莖柔魚（ML＞750 mm），生命周期可達(dá)1.5～2年［1］。本研究通過分析上角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)生長紋估算秘魯外海莖柔魚的年齡，結(jié)果表明，雌、雄個體的最大日齡分別為402 d和369 d，所對應(yīng)的胴長分別為485 mm和428 mm，所對應(yīng)的體重分別為3 877.1 g和2 710.9 g。MEJIA－REBOLLO等［23］通過分析耳石微結(jié)構(gòu)對下加利福尼亞西部沿岸海域莖柔魚的日齡進(jìn)行了估算，發(fā)現(xiàn)雌、雄個體的最大日齡分別為433 d和391 d，所對應(yīng)的胴長分別為700 mm和690 mm。CHEN等［24］利用耳石微結(jié)構(gòu)估算了哥斯達(dá)黎加外海莖柔魚的日齡，研究發(fā)現(xiàn)，雌、雄個體的最大日齡分別為289 d和240 d，所對應(yīng)的胴長分別為429 mm和352 mm。

3.2 角質(zhì)顎的生長與攝食

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，莖柔魚是主動的捕食者，主要捕食的種類為浮游動物、甲殼類、頭足類和魚類［1］。而且，莖柔魚嗜食同類的現(xiàn)象是普遍存在的，在加利福尼亞海灣，如果被捕食者很稀少，莖柔魚所嗜食同類的重量可達(dá)到其食物總重量的30%［25］。頭足類在生長的過程中會發(fā)生食性的變化，而角質(zhì)顎是頭足類的重要攝食器官，因此，角質(zhì)顎形態(tài)的變化代表著被捕食者的大小和種類的轉(zhuǎn)變［26－27］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著個體的生長，莖柔魚的角質(zhì)顎也不斷地變大，為莖柔魚能夠攝食更大個體的食物提供保障。此外，隨著角質(zhì)顎的色素沉著的加深，角質(zhì)顎變得更為堅硬，從而使頭足類捕食更大、更強(qiáng)壯、更堅硬的食物，角質(zhì)顎色素沉著的程度被認(rèn)為是反映食性轉(zhuǎn)變的重要特征［28－29］。

從本研究主成分分析的結(jié)果來看，第一主成分認(rèn)為是角質(zhì)顎各形態(tài)特征的代表，在上角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)中，上頭蓋長、上脊突長和上側(cè)壁長的載荷系數(shù)均較大，其中以上脊突長為最大；在下角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)中，下脊突長、下喙長和下側(cè)壁長的載荷系數(shù)較大，其中以下側(cè)壁長為最大。因此，可以認(rèn)為莖柔魚角質(zhì)顎的生長主要在脊突和側(cè)壁，這與方舟等［30］的研究結(jié)果相似。隨著莖柔魚的不斷生長，其角質(zhì)顎也不斷地變大，所捕食的食物也變得更大更堅硬，因此，需要其具有強(qiáng)大的咬合力才能捕獲并且撕碎獵物［30］。角質(zhì)顎的脊突和側(cè)壁被肌肉所覆蓋，隨著脊突和側(cè)壁的不斷生長，肌肉與其接觸面積不斷增大，使莖柔魚的咬合力逐漸加強(qiáng)，從而保證莖柔魚能夠捕獲更大、更堅硬的食物。

3.3 角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長、體重、日齡的關(guān)系

對莖柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)雌性個體角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)的均值均大于雄性，除下脊突長外，雌性個體角質(zhì)顎的其它形態(tài)參數(shù)的最大值也均大于雄性［31］，在本研究中，莖柔魚雌性個體的平均胴長和平均體重均大于雄性個體，因此，這可能是由于莖柔魚角質(zhì)顎的生長與其個體的生長呈正相關(guān)關(guān)系（圖3），即較大個體的莖柔魚具有較大的角質(zhì)顎。

本研究發(fā)現(xiàn)，莖柔魚角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與體重和日齡的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均不顯著（P＞0.05），然而，角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性均顯著（P＜0.05）。陸化杰等［32］研究認(rèn)為，阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)與日齡的關(guān)系在雌、雄個體間的差異性不顯著。JACKSON等［33］研究了巴塔哥尼亞大陸架?？颂m群島海域的強(qiáng)壯桑椹烏賊（Moroteuthis ingens），發(fā)現(xiàn)其角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)與胴長和體重在雌、雄個體間的差異性均不顯著。BOLSTAD［20］研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)壯桑葚烏賊角質(zhì)顎的生長在雌、雄個體間具有差異性。胡貫宇等［31］研究發(fā)現(xiàn)，莖柔魚在不同生長階段之間，雌、雄個體角質(zhì)顎的生長存在差異，這種差異可能是由于雌、雄個體在生長發(fā)育過程中攝食習(xí)性的不同所造成的。

LEFKADITOU等［34］對色雷斯海的尖盤愛爾斗蛸（Eledone cirrhosa）角質(zhì)顎的形態(tài)進(jìn)行了研究，認(rèn)為角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重呈冪指數(shù)關(guān)系。JACKSON等［33］和KASHIWADA等［35］分別研究了強(qiáng)壯桑椹烏賊和乳光槍烏賊（Loligo opalescens）的角質(zhì)顎形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重均較為復(fù)合線性關(guān)系。BOLSTAD［20］研究認(rèn)為，強(qiáng)壯桑椹烏賊角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)與胴長呈線性關(guān)系，與體重呈冪指數(shù)關(guān)系。LU等［5］研究了75種頭足類種類的角質(zhì)顎，并根據(jù)角質(zhì)顎的形態(tài)和色素沉著特征，建立了頭足類角質(zhì)顎鑒定檢索表，同時對角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長、體重進(jìn)行了相關(guān)性分析。WOLFF［36］對太平洋18種頭足類的角質(zhì)顎進(jìn)行了種類鑒定，同樣分析了角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長、體重之間的關(guān)系。PERALES－RAYA等［17］研究發(fā)現(xiàn)，真蛸（Octopus vulgaris）角質(zhì)顎微結(jié)構(gòu)的生長紋數(shù)與上頭蓋長呈冪指數(shù)關(guān)系。本研究認(rèn)為，莖柔魚角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、日齡之間為線性相關(guān)關(guān)系；除上側(cè)壁長外，角質(zhì)顎其它形態(tài)參數(shù)與體重之間為冪指數(shù)關(guān)系。因此，不同頭足類種類角質(zhì)顎的形態(tài)特征有所不同，角質(zhì)顎的生長也不同，其生長方程也會有所差異。

頭足類是許多海洋動物的重要食物來源，它們堅硬的角質(zhì)顎經(jīng)常會出現(xiàn)在捕食者的胃中，因此頭足類的角質(zhì)顎被應(yīng)用于種類鑒定以及個體大小和生物量的估算［5，36，38］。GROéGER等［39］通過分析角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)，估算了寒海烏賊（Psychroteuthis glacialis）的個體大小和資源量。LU等［5］對澳大利亞南部海域頭足類的角質(zhì)顎進(jìn)行了種類鑒定并利用角質(zhì)顎對資源量進(jìn)行了估算。LALAS等［14］利用角質(zhì)顎估算了毛利蛸（Macroctopusmaorum）的個體大小。JACKSON［40］利用角質(zhì)顎估算了新西蘭海域強(qiáng)壯桑葚烏賊的資源量。同樣，莖柔魚也是許多大型魚類、海鳥以及海洋哺乳動物的重要捕食對象，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位［1］。本研究分析了莖柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)與胴長、體重以及日齡之間的關(guān)系，結(jié)果表明角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重和日齡之間的相關(guān)系數(shù)均較高，因此，可以利用角質(zhì)顎估算莖柔魚的個體大小、日齡以及被捕食的生物量，對東南太平洋食物鏈和食物網(wǎng)的研究具有重要意義。

4 展望

本研究分析了秘魯外海莖柔魚角質(zhì)顎的形態(tài)特征及各形態(tài)參數(shù)與胴長、體重和日齡的關(guān)系。但本研究所采集的樣本并沒有包含所有的生活史階段，特別是小個體的莖柔魚樣本，因此，在今后的研究中，應(yīng)利用多種漁具（如圍網(wǎng)、脫網(wǎng)等）采集不同發(fā)育階段的個體對本研究加以補(bǔ)充。此外，地理區(qū)域不同，莖柔魚的生長也會不同［21，23，24，41］，其角質(zhì)顎的生長可能也會有所差異，因此，在今后的研究中，應(yīng)采集不同地理區(qū)域的莖柔魚，并對其角質(zhì)顎生長進(jìn)行比較分析，從而研究不同地理區(qū)域莖柔魚的角質(zhì)顎對食性的影響。

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Beak morphological characteristics of Dosidicus gigas off the Peruvian Exclusive Econom ic Zone（EEZ）and their relationship w ith body size and daily age

HU Guan-yu1，JIN Yue1，CHEN Xin-jun1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University Shanghai 201306，China；2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China）

Beak is an important hard structure of cephalopod used for estimating the individual size and biomass.In this study，samples of jumbo flying squid（Dosidicus gigas）were collected by the Chinese squid jigger fleet during 2009－2014 off the Peruvian Exclusive Economic Zone（79°22′W－84°30′W，10°00′S－18°16′S）.The beaks were sampled from 1 346 ind and the morphologies of these beaks were analyzed.Moreover，the relationships between the morphological parameters and mantle length，body weight and daily age were built.The results showed that the average values of the beak morphological parameters of females were greater than those ofmales.Among the 12 beak morphological parameters，the upper crest length，the upper rostral length，the upper lateral wall length，the lower crest length，the lower lateral wall length，the lower wing length were highly correlated with the mantle length，the body weight and the daily age.The relationships between the beak morphological parameters and themantle length were best described by linear models，and their were significant differences between females and males（P＜0.05）.The linear functions were optimal to describe the relationships between the beakmorphological parameters and daily age，and there was no significant difference between females andmales（P＞0.05）.Except for the upper lateralwall length，the other beak morphological parameters were best fitted with the body weight by power models and no significant difference was found between females and males（P＜0.05）.The principle component analysis indicated that the contribution rate of the first principle component of upper and lower beak morphological parameterswere 95.69%and 95.11%，respectively.The beak morphological parameterswith themaximum load coefficientwere upper crest length（UCL）and lower lateral wall length（LLWL）.The relation formula established above can be used for estimating the size，biomass and daily age of Dosidicusgigas in this region.

Dosidicus gigas；beak；morphological characteristics；body size；daily age

Q 959.216

A

1004－2490（2017）04－0361－11

2016－09－12

國家自然科學(xué)基金（NSFC41476129）

胡貫宇（1991－），男，研究生，安徽宿州人，研究方向：海洋漁業(yè)生物學(xué)。E-mail：huguanyu＠126.com

陳新軍，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn