喬 璐，阮楨媛，白 冰，唐宗英

(云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650224)

中山濕性常綠闊葉林凋落物的空間輸入格局

喬 璐，阮楨媛，白 冰，唐宗英

(云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650224)

在云南景東哀牢山北段西坡徐家壩地區(qū)中山濕性常綠闊葉林典型地段6 hm2大樣地內(nèi)設(shè)置240個(gè)凋落筐，研究凋落物的空間輸入格局，及地上凋落物養(yǎng)分輸入與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：該森林單位面積凋落物輸入量極高，達(dá)到859.40 g·m-2·a-1，與南美雨林、鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林相當(dāng)；碳、氮、磷、木質(zhì)素的輸入比例高于澳大利亞北皇后島的濕潤雨林。在本研究取樣尺度上，僅凋落物鈣、鎂元素表現(xiàn)出空間自相關(guān)性；地上凋落物鈣、鎂輸入量與土壤鈣、鎂含量呈顯著正相關(guān)。中山濕性常綠闊葉林典型地段內(nèi)凋落物產(chǎn)量極高，但較慢的分解速率減少了CO2的釋放，有利于固定更多的碳元素。凋落物鈣、鎂元素輸入的空間格局與土壤鈣、鎂含量的空間分布格局基本一致，意味著土壤養(yǎng)分含量與植物養(yǎng)分輸入之間可能存在正反饋趨勢。

凋落物；空間異質(zhì)性；養(yǎng)分輸入；中山濕性常綠闊葉林

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是地上養(yǎng)分歸還于土壤的主要途徑[1-2]，同時(shí)也為地表層的小型動(dòng)物等提供棲息地[3-4]。凋落物的分解是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的主要決定因素[5-6]，凋落物的產(chǎn)量、分解速率等特征值因植被構(gòu)成[7-9]、氣候條件[7，10]等的差異而不同，進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程。了解地上凋落物輸入、地面凋落物分解與留存，對于了解生物地球化學(xué)循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)模型和氣候變化非常關(guān)鍵[11-12]。在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，受微生境、繁殖體的傳播等影響，不同樹種的個(gè)體在空間分布上具有一定的規(guī)律性[13]，可能表現(xiàn)為聚集分布或隨機(jī)分布。森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹木個(gè)體的空間分布特征，與特定的凋落物產(chǎn)量、養(yǎng)分含量等因素耦合，從而形成特定的凋落物空間輸入格局，這一特定的格局可能促使土壤養(yǎng)分在空間上產(chǎn)生分異，進(jìn)一步影響?zhàn)B分循環(huán)的空間分布格局。因此，了解植物凋落物過程的空間變異性對于精確了解生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能非常重要[14]。Parsons等[14 ]在澳大利亞北皇后島進(jìn)行了系統(tǒng)地凋落物研究，通過對地區(qū)尺度(regional scale)、局域尺度(local scale)等凋落物產(chǎn)量、凋落物地面留存量等的比較，發(fā)現(xiàn)凋落物的上述特征值存在顯著的空間變異，木質(zhì)素、碳及鈣的含量在局域尺度上的變異性大于地區(qū)尺度，而凋落物的易分解性、氮、磷的含量則表現(xiàn)出相反的特征，即地區(qū)尺度變異性大于局域尺度。Wang等[15]在地區(qū)尺度上研究了臺灣地區(qū)亞熱帶森林凋落物的時(shí)空變異，量化了研究范圍內(nèi)的凋落物量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)可能由于隨海拔梯度的升高，植被類型的變化，導(dǎo)致凋落物的年產(chǎn)量逐漸降低。

中山濕性常綠闊葉林是西部高海拔地區(qū)一類重要的垂直地帶性植被[16]；其中云南哀牢山自然保護(hù)區(qū)的中山濕性常綠闊葉林是目前我國面積最大的亞熱帶常綠闊葉林[17]。在此森林生態(tài)系統(tǒng)中已開展了一些有關(guān)凋落物產(chǎn)量、凋落物分解過程的研究[18-19]，但還未見對凋落物空間輸入格局的報(bào)道。本文在哀牢山北段西坡徐家壩地區(qū)中山濕性常綠闊葉林典型地段6 hm2大樣地內(nèi)設(shè)置240個(gè)凋落筐，研究凋落物輸入的基本特征，凋落物養(yǎng)分輸入的空間異質(zhì)性特征及空間分布格局，地上凋落物養(yǎng)分輸入與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

凋落物取樣地點(diǎn)位于云南景東哀牢山的北段西坡徐家壩地區(qū)中山濕性常綠闊葉林內(nèi)(24°32′N、101°01′E)，海拔2450 m，該地區(qū)年均氣溫11.3 ℃，年均降水量為1931.1 mm，年蒸發(fā)量1485.9 mm。土壤為山地黃棕壤，平均pH值4.3，凋落物層較厚，可達(dá)30 cm。該常綠闊葉林的主要喬木樹種有硬殼柯(Lithocarpuschimtungensis)、木果柯(L.xylocarpus)、變色錐(Castanopsiswattii)、綠葉潤楠(Machilusviridis)等[20]。

1.2 凋落物取樣處理方法

取樣區(qū)域位于中山濕性常綠闊葉林動(dòng)態(tài)6 hm2監(jiān)測大樣地內(nèi)，覆蓋面積約5 hm2。凋落筐開口距離地面1 m[21]，單個(gè)凋落物取樣筐面積為0.64 m2，共240個(gè)，接收面積共153.6 m2。由于葉的大小差異可能會(huì)影響葉的凋落距離，在布設(shè)凋落筐時(shí)，選擇3個(gè)不同葉尺寸的樹種，每個(gè)樹種選擇4株，布設(shè)較多的凋落筐在這12株周圍。因而，凋落筐非均勻分布，具體布設(shè)方式見圖1。由于大樣地內(nèi)各小樣方已精確定位，凋落筐可根據(jù)距離最近的樣方邊界確定各凋落筐在坐標(biāo)系中的位置和相對距離。凋落筐之間的距離最近的為1 m，最遠(yuǎn)的約為210 m，數(shù)據(jù)點(diǎn)之間的跨距包含了不同的尺度，利于地統(tǒng)計(jì)學(xué)的空間分析。

凋落物的收集自2008年4月始，2009年5月結(jié)束。每月月初收集，每個(gè)凋落筐的凋落物各自帶回實(shí)驗(yàn)室，然后進(jìn)行分類。凋落葉按物種進(jìn)行分類，花、果實(shí)、枝條及碎屑各分一類；如果某個(gè)樹種的花或果實(shí)量比較大，則單獨(dú)分為一個(gè)組分。各組分在60 ℃下烘干至恒重，然后稱取干物質(zhì)重。各組分粉碎后測定全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、全鈣(TCa)、全鎂(TMg)、木質(zhì)素(lignin)含量。全碳、全氮的測定采用碳氮分析儀測定法(儀器型號：Vario MAX CN)；全量的磷、鉀、鈣、鎂的測定：經(jīng)硝酸高氯酸消解后，磷的測定采用鉬銻抗比色法，鉀的測定采用火焰光度法，鈣、鎂的測定采用EDTA絡(luò)合滴定法和原子吸收分光光度法[22]。

1.3 土壤取樣及養(yǎng)分測定

在選定的12棵植株周圍與凋落筐對應(yīng)的位置進(jìn)行土壤取樣，取樣土層為礦質(zhì)土層的0～20 cm。每棵植株周圍取4個(gè)土樣，共48個(gè)樣品。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，在避光處風(fēng)干。然后撿除動(dòng)植物殘?bào)w和石塊，研磨過60 mm土壤篩。土壤也需對應(yīng)測定全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、全鈣(TCa)、全鎂(TMg)、木質(zhì)素(lignin)的含量。全碳、全氮的測定仍然采用碳氮分析儀測定法(儀器型號：Vario MAX CN)；全磷、全鉀、全鈣、全鎂的測定：HClO4-HF消解、ICP-AES測定法[23]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

圖1 凋落筐位置示意圖

采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，計(jì)算半變異函數(shù)(semi-variogram，也稱半方差函數(shù))的相關(guān)理論模型，得到塊金值、基臺值、變程等特征值，表征凋落物輸入的空間自相關(guān)特征；并進(jìn)行插值估計(jì)，模擬凋落物輸入的空間格局。同時(shí)也采用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)中的變異系數(shù)(CV)來表征凋落物變量的異質(zhì)性。應(yīng)用凋落物數(shù)據(jù)與對應(yīng)位點(diǎn)的土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)[24]進(jìn)行相關(guān)性分析。不符合正態(tài)分布的變量須經(jīng)自然對數(shù)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物基本特征

中山濕性常綠闊葉林單位面積凋落物輸入量為859.40 g·m-2·a-1(表1)，與南美雨林凋落物輸入量861 g·m-2·a-1[25]相當(dāng)，略高于澳大利亞北皇后島濕潤雨林凋落物輸入量764 g·m-2·a-1[14]，顯著高于臺灣地區(qū)亞熱帶森林凋落量平均值510 g·m-2·a-1[15]。與我國其他地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林相比，該森林的凋落量與鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的凋落量845 g·m-2·a-1[26]和西南季風(fēng)常綠闊葉林的凋落量854.3 g·m-2·a-1[27]基本持平，但顯著高于浙江天童常綠闊葉林的凋落量694.7 g·m-2·a-1[28]。從元素的綜合輸入量和輸入比例來看，TC、TN、TP、TCa、木質(zhì)素的輸入比例分別為51.92%±1.14%、1.52%±0.12%、0.085%±0.008%、0.86%±0.15%、44.82%±3.11%，與澳大利亞北皇后島濕潤雨林[14]相比，除鈣輸入比例較低，其他皆高于后者。

表1 哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落物及化學(xué)元素輸入量 g·m-2·a-1

2.2 凋落物輸入的空間異質(zhì)性特征及模擬的空間分布格局

從凋落物量及化學(xué)元素的變異系數(shù)(表1)來看，凋落量及各元素空間輸入屬于中等變異程度[29]，且各變量的變異程度相當(dāng)。

經(jīng)模擬半變異函數(shù)的理論模型，8個(gè)變量除鈣、鎂是指數(shù)模型外，其他均為線性模型(表2)。表明在本研究取樣位點(diǎn)和尺度上，來自地上凋落物輸入的鈣、鎂元素存在空間自相關(guān)性，而其他凋落物變量的空間輸入不存在空間依賴性。由于擬合的理論模型是指數(shù)模型而非球形模型，說明鈣、鎂元素的空間自相關(guān)性不高[30]。從變程來看，變程越大，空間自相關(guān)性越低，鈣、鎂的變程分別為405.5 m和510.9 m，同樣說明其雖然存在結(jié)構(gòu)性的空間異質(zhì)性，但異質(zhì)性極低。再者，鈣、鎂的塊金基臺比值均為0.5，介于0.25～0.75之間，處于空間依賴性的中間水平，也說明其空間自相關(guān)性不高。另外，這一數(shù)值也表明在現(xiàn)有取樣尺度上，隨機(jī)變異和結(jié)構(gòu)變異的比重各占一半。凋落物量、全碳、木質(zhì)素3個(gè)變量的半變異函數(shù)擬合過程中殘差極大，數(shù)量級在107以上，說明擬合程度不理想；全氮、全磷2個(gè)變量的決定系數(shù)極小，也說明所選的線性模型對其適用性不高。根據(jù)克里格空間插值圖對凋落物鈣、鎂空間輸入情況的模擬(圖2)，研究區(qū)域內(nèi)東北角的鈣、鎂單位面積輸入量最高，西北側(cè)的輸入量最低。東南側(cè)的鈣輸入量僅為中下水平，同一區(qū)域的鎂輸入量可達(dá)到中等偏上的水平，2個(gè)元素之間存在一定的差異。

2.3 地上凋落物養(yǎng)分輸入與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系

相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，土壤Ca離子與凋落物鈣(r=0.571，P<0.01，n=48)、鎂輸入量(r=0.314，P=0.03，n=48)顯著正相關(guān)；土壤Mg離子與凋落物鈣(r=0.486，P<0.01，n=48)、鎂輸入量(r=0.321，P=0.026，n=48)也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。而土壤其他元素與凋落物的養(yǎng)分輸入量之間無顯著的相關(guān)關(guān)系。從克里格差值圖模擬的凋落物鈣、鎂輸入量和土壤養(yǎng)分含量的空間分布格局來看[31]，凋落物鈣、鎂的地上輸入與土壤養(yǎng)分含量在空間上基本一致。

表2 哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落量及元素輸入空間異質(zhì)性特征

3 討論

3.1 凋落物基本特征

本研究的森林凋落物產(chǎn)量與熱帶雨林相似，但溫度偏低(積溫僅相當(dāng)于暖溫帶水平)導(dǎo)致凋落物厚度達(dá)30 cm，分解較慢，減緩了碳的釋放。除溫度因素外，凋落物中化學(xué)成分含量的差異很可能也是造成分解速率差異的因素。從各化學(xué)元素輸入比例來看，碳、氮、磷、鉀、鎂、木質(zhì)素的輸入比例均高于澳大利亞北皇后島濕潤雨林，僅鈣的輸入比例低于后者。由前2項(xiàng)數(shù)據(jù)間接可得：哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落物的木質(zhì)素與氮的比值(lignin/Ca)高于濕潤雨林。Lignin/Ca比值可反映凋落物的分解速率，比值越高，分解速率越慢[7，32]。這可能也是該森林凋落物分解速率低于熱帶雨林因素之一。

Parsons等[14]報(bào)道中提出，由于其研究區(qū)域的部分位點(diǎn)曾遭受暴風(fēng)影響，使得林冠蓋度減少，從而減少了凋落物的輸入。依此推斷，北皇后島濕潤雨林的凋落物產(chǎn)量在通常情況下也可以達(dá)到與本研究中的常綠闊葉林相當(dāng)?shù)乃健Ａ硗?，本文的取樣尺度為局域尺?site scale)，而Wang等[15]通過遙感技術(shù)從地區(qū)尺度(regional scale)上對臺灣的亞熱帶森林凋落量進(jìn)行評估，兩者估算的空間尺度存在差異，可能造成凋落量上的較大差異，部分局域尺度上的森林凋落量可達(dá)到更高的水平。如Lin等[33]在臺灣東北部對亞熱帶闊葉林凋落物的長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，臺風(fēng)影響較大的年份凋落量可增加到1100 g·m-2·a-1。

3.2 凋落物輸入的空間異質(zhì)性特征及模擬的空間分布格局

在現(xiàn)有取樣尺度上，僅鈣、鎂元素的輸入表現(xiàn)出空間結(jié)構(gòu)變異，且空間自相關(guān)性不高。其他變量未呈現(xiàn)空間自相關(guān)性。鞏合德等[17]對該區(qū)域森林26個(gè)樹種的空間分布進(jìn)行分析，主要表現(xiàn)為聚集分布。且不同樹種的凋落物產(chǎn)量不同[21]、養(yǎng)分含量也不同[8]，這些因素從理論上分析可能會(huì)帶來養(yǎng)分在空間輸入上的差異。但是，由于該森林物種多樣性高卻無明顯優(yōu)勢樹種[17]，且林內(nèi)郁閉度極高、樹冠連續(xù)分布，凋落物在輸入過程中發(fā)生混合，這種混合弱化了凋落物特性在樹種間的差異。與熱帶、亞熱帶森林形成鮮明對比的沙漠植被，呈現(xiàn)出植被構(gòu)成的高度空間分異，相應(yīng)的凋落物產(chǎn)量也表現(xiàn)出顯著的空間異質(zhì)性[9]。此外，碳元素含量在物種之間的差異極小，因而在空間輸入上很難體現(xiàn)出樹種聚集分布的影響。較高的塊金基臺比值，說明在小于現(xiàn)有取樣尺度上，可能存在著影響凋落物輸入空間變異性的因素，例如微生境的差異[13，17，34]，影響小尺度上灌木或幼苗的空間分布，從而影響小尺度上凋落物的輸入。同時(shí)也不排除可能存在偶然性取樣誤差。

已有的研究表明[30]，同一區(qū)域土壤鈣、鎂含量表現(xiàn)出空間自相關(guān)性，而植物中的鈣、鎂元素來源于土壤，相關(guān)分析表明凋落物鈣、鎂輸入量與土壤鈣、鎂含量顯著正相關(guān)，即凋落物中的鈣、鎂元素含量體現(xiàn)了土壤中這2種元素的含量高低，因而可能造成凋落物鈣、鎂輸入量的空間自相關(guān)性。凋落物中鈣、鎂元素再次以空間上異質(zhì)分布的格局歸還于土壤，繼續(xù)維持土壤中這2種元素的空間異質(zhì)性，可能形成正反饋趨勢。

模擬的克里格空間插值圖(圖2)顯示，研究區(qū)域內(nèi)東北角的鈣、鎂單位面積輸入量最高，西北側(cè)的輸入量最低，與土壤鈣、鎂元素的空間分布[28]基本一致。這一特征值也再次體現(xiàn)了土壤與植物中鈣、鎂元素含量的正相關(guān)關(guān)系以及兩者之間可能存在的正反饋趨勢。

由于在較小的尺度上存在著影響凋落物養(yǎng)分空間輸入的因素，在今后的研究中可調(diào)整取樣尺度探索凋落物輸入與森林內(nèi)個(gè)體植株的空間分布關(guān)系；同時(shí)與土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性耦合，進(jìn)一步闡釋物種—凋落物—土壤之間的關(guān)系，從而揭示地上植被對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響機(jī)制。

4 小結(jié)

哀牢山徐家壩地區(qū)中山濕性常綠闊葉林典型地段內(nèi)，由于物種多樣性和森林郁閉度高，凋落物產(chǎn)量極高，可與南美雨林相當(dāng)。但較慢的分解速率可利于固定更多的碳元素。

由于在較小的尺度上可能存在微地形等因素的影響，同時(shí)由于森林內(nèi)林冠的連續(xù)分布，在現(xiàn)有尺度上，僅凋落物鈣、鎂元素的輸入表現(xiàn)出空間自相關(guān)性，且空間依賴程度不高。凋落物鈣、鎂輸入量與土壤鈣、鎂含量顯著正相關(guān)以及凋落物鈣、鎂元素輸入的空間格局與土壤鈣、鎂含量的空間分布格局基本一致，說明土壤養(yǎng)分含量與植物養(yǎng)分輸入之間可能存在正反饋趨勢。

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Spatial Pattern of Litterfall Input and Its Correlation with Soil Nutrients in the Montane Moist Evergreen Broad-leaved Forest in Ailao Mountains，Yunnan

QIAO Lu，RUAN Zhenyuan，BAI Bing，TANG Zongying

(YunnanForestryTechnologicalCollege，Kunming650224，Yunnan，China)

In order to explore litterfall spatial distribution pattern and correlation between litterfall nutrient input and soil nutrient contents，240 litter traps were arranged into typical area of montane moist evergreen broad-leaved forest at Xujiaba district in Ailao Mountains.The results indicated that litter mass per area of this forest was 859.40 g·m-2·a-1，it was quite high and even equivalent to the litter mass of rainforest in South American and monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghu Mountains，input ratios of C，N，P and lignin in this study were higher than those in North Queensland Australia.On the present scale，only litter Ca and Mg inputs exhibited spatial autocorrelation，which were positively correlated with soil nutrient contents.Litter mass in this study is quite high but slower decay rate facilitated carbon sequestration.Spatial patterns of litter Ca and Mg input were in accordance with those of soil Ca and Mg contents，which may imply positive feedback between soil nutrient contents and plant nutrient inputs.

litterfall；spatial heterogeneity；nutrient input；montane moist evergreen broad-leaved forest

2016-11-14；

2016-12-29

云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目(2014Y569，2014Y570)；云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院博士基金項(xiàng)目(KY(BS)201402，KY(BS)201403)

喬璐(1979—)，女，河北邢臺人，云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院講師，從事土壤生態(tài)學(xué)、森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：qiaoqiaotantan@163.com。

阮楨媛(1983—)，女，江西南昌人，云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院講師，從事森林生態(tài)學(xué)與種群遺傳學(xué)方面的研究。E-mail：edith0727@126.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.02.003

S718.55+4.2

A

1002-7351(2017)02-0013-06