牛清東，陸嘉惠,2,3*，張愛霞，宋鳳

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；3石河子大學(xué)甘草研究所，新疆 石河子 832003）

不同鹽脅迫下脹果甘草（Glycyrrhiza inflatesBat.）Na+吸收的共質(zhì)體途徑初步研究

牛清東1，陸嘉惠1,2,3*，張愛霞1，宋鳳1

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；3石河子大學(xué)甘草研究所，新疆 石河子 832003）

本實(shí)驗(yàn)通過不同離子通道抑制劑對(duì)脹果甘草鈉離子吸收的影響分析，探討了其鈉離子吸收的共質(zhì)體途徑，為其耐鹽分子機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)。結(jié)果表明：在低鹽濃度(50 mmol/L NaCl)和高鹽濃度(150 mmol/L NaCl)下，Ca2+(低親和陽離子載體和無選擇陽離子通道的抑制劑)均無顯著的影響脹果甘草對(duì)Na+的吸收；然而當(dāng)加入鉀離子通道抑制劑時(shí)，Ba2+顯著地降低了低鹽脅迫 (50 mmol/L NaCl)下脹果甘草對(duì)鈉離子的吸收；TEA+、Cs+顯著的降低了在高鹽脅迫(150 mmol/L NaCl)下脹果甘草對(duì)鈉離子的吸收。由此得出，無選擇陽離子通道NSCCs和低親和陽離子載體LCT1不是鈉離子流入的主要途徑,鈉離子通過2條低親和性的Na+吸收途徑流入：途徑1對(duì)Ba2+敏感，對(duì)TEA+、Cs+不敏感，介導(dǎo)低鹽濃度（50 mmol/L NaCl）下的Na+吸收；途徑2對(duì)TEA+、Cs+敏感，對(duì)Ba2+不敏感，介導(dǎo)高鹽濃度(150 mmol/L NaCl)下的 Na+吸收。

NSCCs；LCT1；HKT 類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；KUP/HAK/KT 家族；AKT1

在中國，脹果甘草（Glycyrrhiza inflates）主要分布于新疆塔里木盆地和新疆東部吐哈盆地的鹽堿荒漠草甸，是耐鹽性最強(qiáng)的甘草屬（Glycyrrhiza）藥用植物[1]。其原生境群落與檉柳（Tamarix chinensis）、堿蓬（Suaeda glauca）等鹽生植物相伴[2]。在鹽堿荒漠地區(qū)，由于植物已經(jīng)擁有了耐鹽特征，使得該地區(qū)的植物成為天然研究耐鹽機(jī)理的最佳對(duì)象[3]。此外，脹果甘草是重要的藥用植物，并且具有鹽堿地改良的作用[4]，而目前由于甘草野生資源的匱乏[5]和土壤鹽漬化問題的加重[6]，迫使我們對(duì)脹果甘草耐鹽機(jī)理的了解，以便選育更好的耐鹽品種，解決脹果甘草市場供應(yīng)不足和緩解土壤鹽漬化問題。

Na+是一種主要的鹽害成分，在植株中的過量積累，將會(huì)對(duì)植物的生長和發(fā)育造成影響，甚至死亡[3，7-8]。而減少Na+流入，將緩解由高Na+帶來的傷害。伴隨根吸水的流動(dòng)，Na+通過2條途徑進(jìn)入根中：第一條，必須通過根的內(nèi)皮層細(xì)胞，依靠細(xì)胞膜上的離子載體或通道進(jìn)入維管柱，進(jìn)而流入木質(zhì)部，為共質(zhì)體途徑；第二條，通過細(xì)胞間隙，依靠一條連續(xù)的質(zhì)外體空間進(jìn)入木質(zhì)部，為質(zhì)外體途徑[8-10]。雖然，在水稻[11]中，隨著鹽濃度的提高，質(zhì)外體途徑可提供高達(dá)50%Na+吸收量；但在更多的植物中，由于根內(nèi)皮層和外皮層上凱氏帶、栓質(zhì)層的存在，使得通過質(zhì)外體途徑對(duì)吸收Na+的能力非常有限[8]，例如小麥[12]、擬南芥[1 3]。因此，在大多數(shù)植物中，Na+吸收主要通過共質(zhì)體途徑流入木質(zhì)部。

在共質(zhì)體途徑中，Na+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)主要依靠膜上的載體和離子通道。植物中并沒有專一運(yùn)輸Na+流入細(xì)胞的離子通道或者載體，但一些離子載體和通道可以介導(dǎo)其流入，包括無選擇性的陽離子通道（NSCCs）、低親和性陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（LCT1）、KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、AKT1 類通道、HKT 類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[8，14-17]。根據(jù)植物種類的不同，主要運(yùn)輸Na+的通道也不盡相同，例如，在擬南芥和水稻中，NSCCs起著主導(dǎo)作[18-19]，而在海濱堿蓬中HKT類轉(zhuǎn)用蛋白和AKT1類通道起著主導(dǎo)作用[2 0]。通過不同離子通道抑制劑對(duì)植物Na+的吸收影響分析，是研究植物共質(zhì)體途徑Na+吸收機(jī)制的有效方法。例如，當(dāng)Ca2+濃度高于5 mmol/L時(shí)，無選擇陽離子通道（NSCCs）被抑制[21]；TEA+、Cs+、Ba2+是鉀離子通道抑制劑，并且不同的鉀離子通道抑制劑對(duì)不同的鉀離子通道抑制效果不同[19]。

脹果甘草根對(duì)Na+高的截留作用和向上運(yùn)輸時(shí)促 K+抑 Na+能力，是其耐鹽的主要原因[1，22]。根對(duì)Na+截留作用主要體現(xiàn)在根限制了Na+的吸收，然而脹果甘草對(duì)鈉離子的吸收機(jī)理，目前相關(guān)研究報(bào)道較少。因此，本研究以脹果甘草為材料，采用水培的方法，研究不同濃度NaCl脅迫下對(duì)根外源施加不同離子通道抑制劑，觀測植株鈉離子濃度的變化，探討其共質(zhì)體途徑對(duì)Na+吸收的機(jī)理，以期為其耐鹽分子機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

脹果甘草種子采自新疆巴楚野生脹果甘草居群。光照培養(yǎng)箱（GXZ-430D，寧波江南儀器廠），電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP（Thermo Scientific ICAP 6000 Series，Boston，USA）。

1.2 方法

1.2.1 幼苗培養(yǎng)

挑選籽粒飽滿的脹果甘草種子，首先用85%的濃H2SO4處理30 min以打破種皮抑制導(dǎo)致的休眠，然后用0.1%HgCl2消毒 10 min，再用無菌水沖洗3～5次，最后將種子置于放有濕潤的濾紙的培養(yǎng)皿中，在25℃黑暗條件下萌發(fā)7 d。種子萌發(fā)后，將幼苗移栽到裝有改良過的Hoagland培養(yǎng)液[1]的培養(yǎng)瓶中，培養(yǎng)液中的鈉離子使用鉀離子替換（為了減緩?fù)饨绛h(huán)境中Na+對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾），置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照時(shí)間14 h，晝夜溫度28℃/22 ℃，光照強(qiáng)度 280-420 μmol/（m·s），每 3 d 更換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)14 d。

1.2.2 不同抑制劑對(duì)不同濃度NaCl處理烏拉爾甘草Na+吸收的影響

在用50和 150 mmol/L NaCl處理的同時(shí)，分別外加 TEA+（10 mmol/L）、Cs+（10 mmol/L）、Ba2+（10 mmol/L）、Ca2+（10 mmol/L）[20]，處理 14 d 的脹果甘草幼苗48 h。

對(duì)照為CK1和CK2，CK1沒有鹽處理，CK2使用50 mmol/L NaCl處理。在用BaCl2處理時(shí)，營養(yǎng)液中的MgSO4使用MgCl2代替。每3棵苗為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.2.3 鈉離子的測量

采樣分根、莖、葉，測定其鮮重。將上述樣品至于烘箱中在70℃條件下烘烤72 h，稱干重。最后使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP，測定鈉離子含量（mg/g）。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010對(duì)實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用SPASS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，OriginPro8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 在 50 mmol/L 下 TEA+、Cs+、Ba2+、Ca2+對(duì)Na+吸收的影響

由圖1可見，在 50 mmol/L NaCl處理下，相較于 CK2，TEA+處理使得莖中 Na+的濃度降低了42.5%，但是整體Na+濃度未顯著降低，同時(shí)Na+在植株中的分布也發(fā)生變化，莖中的Na+含量減少，根和葉中的Na+含量增多，這說明TEA+阻止了根中Na+的向上運(yùn)輸和葉中Na+的向下運(yùn)輸，使得莖中的Na+含量減少，但并未影響植株對(duì)Na+的吸收；相較于CK2，Cs+處理使得根中 Na+濃度升高了 16.6%，但整體Na+濃度無顯著的變化，Na+在植株中的分布也未發(fā)生明顯變化，這說明雖然Cs+導(dǎo)致根中Na+濃度的升高，但并未顯著的影響植株對(duì)Na+的吸收，也未影響Na+在植株中分布；相較于CK2，Ba2+處理使根、莖中的Na+濃度分別降低了34.2%和25.2%，整體Na+濃度降低了18.9%，而Na+在植株中的分布未發(fā)生明顯變化，這說明Ba+阻止了植株對(duì)Na+的吸收，但未影響Na+在植株中分布；相較于CK2，Ca2+處理分別使根、莖中的Na+濃度顯著降低了18.2%和31.3%，但整體Na+濃度未顯著降低，而Na+在植株中的分布發(fā)生了變化，葉中的Na+含量所占比例提高，莖中的Na+含量所占比例明顯下降，這說明Ca2+抑制葉中Na+的向下運(yùn)輸然，但并未影響植株對(duì)Na+的吸收。

圖1 不同抑制劑對(duì)50 mmol/L NaCl處理脹果甘草不同部位、整體的Na+濃度以及不同部位中Na+相對(duì)分布的影響Fig.1 Na+concentration in different parts,Na+concentration in whole plant and Na+relative distribution in different parts ofGlycyrrhiza inflatesseedings in response to treatment with NaCl(50 mmol/L)together with different inhibitors

2.2 在 150 mmol/L 下 TEA+、Cs+、Ba2+、Ca2+對(duì)Na+吸收的影響

圖2 不同抑制劑對(duì)150 mmol/L NaCl處理脹果甘草不同部位、整體的Na+濃度以及不同部位中Na+相對(duì)分布的影響Fig.2 Na+concentration indifferent parts,Na+concentration in whole plant and Na+relative distribution in different plant parts ofGlycyrrhiza inflatesseedlings in response to treatment with NaCl(150 mmol/L)together with different inhibitors

由圖2可見，在150 mmol/L NaCl處理下，相較于CK2，TEA+處理顯著地降低了根、莖中的Na+濃度，分別下降了6.7%和20.5%，同時(shí)整體Na+濃度降低了13.2%，而Na+在植株中的分布未發(fā)生明顯變化，這說明TEA+抑制了Na+流入植株中，但未影響鈉離子的分布；相較于CK2，Cs+處理顯著的降低了莖、葉中的Na+濃度，分別降低了32.9%和43.1%，同時(shí)整體Na+濃度降低了18.3%，而且Na+在植株中的分布也發(fā)生了變化，根中的Na+分布升高，葉中Na+分布降低，說明Cs+阻止了根中Na+向葉轉(zhuǎn)運(yùn)，使Na+根中大量積累，導(dǎo)致了Na+在植株中的分布發(fā)生了變化，并且抑制了Na+流入植株中；相較于CK2，Ba2+處理顯著的降低了根中的Na+濃度，下降了13.7%，同時(shí)顯著的提高了葉中的Na+濃度，上升了37.7%，而整體Na+濃度未發(fā)生顯著變化，但Na+在植株中的分布發(fā)生了變化，根中鈉離子分布降低，而葉中鈉離子升高，這說明Ba2+未影響Na+吸收，但促使了根中Na+向葉的轉(zhuǎn)運(yùn)；相較于CK2，Ca2+處理沒有影響各部位Na+濃度，但Na+在植株中的分布發(fā)生了變化，根中鈉離子分布降低，而葉中鈉離子升高，這說明Ca2+未影響Na+吸收，但促使了根中Na+向葉的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3 討論

3.1 NSCCs和LCT1不是根主要吸收Na+的途徑

當(dāng)加入Ca2+后，無論在低鹽脅迫（圖1B），還是高鹽脅迫（圖2B），脹果甘草整體的鈉離子濃度并未發(fā)生顯著地變化。并且該實(shí)驗(yàn)結(jié)果與對(duì)海濱堿蓬研究[20]結(jié)果一致。而NSCCs和LCT1對(duì)Ca2+非常敏感[20-21，23-26]。因此，如果Na+主要通過 NSCCs和 LCT1流入植株，則施加抑制劑Ca2+后，植株的整體Na+濃度將會(huì)顯著下降，而并非整體Na+濃度沒有顯著的變化[20，27-28]。這說明 NSCCs和LCT1不是脹果甘草Na+流入的主要途徑。

3.2 鉀離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)了根對(duì)Na+的吸收

在鹽漬環(huán)境下，低親和性的鉀離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以介導(dǎo)Na+的吸收[17-19]，并且伴隨植物所遭受的鹽濃度的不同，低親和性的Na+吸收途徑會(huì)發(fā)生變化[20，29]。因此，本實(shí)驗(yàn)選擇了 50 mmol/L和 150 mmol/L NaCl處理脹果甘草，檢測多重低親和性Na+吸收途徑，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了2種不同的Na+吸收途徑，途徑1對(duì)Ba+敏感，對(duì)TEA+、Cs+不敏感，介導(dǎo)低鹽濃度（50 mmol/L NaCl）下的 Na+吸收；途徑 2對(duì)TEA+、Cs+敏感，對(duì) Ba2+不敏感，介導(dǎo)高鹽濃度（150 mmol/L NaCl）下的 Na+吸收。

在50 mmol/L NaCl處理下，鉀離子通道抑制劑Ba+顯著的降低了植株中鈉離子的濃度，但鉀離子通道抑制劑TEA+、Cs+并未顯著影響植株中鈉離子的濃度。Wang等[20]利用22Na+同位素標(biāo)記研究也表明，在25 mmol/L NaCl處理下，TEA+和 Cs+均未顯著影響海濱堿蓬對(duì)Na+的吸收，但Ba2+顯著地降低了海濱堿蓬Na+吸收速率，這些結(jié)果表明，介導(dǎo)Na+流入的通道或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)TEA+和Cs+不敏感，而對(duì)Ba2+很敏感，并且該結(jié)果也在擬南芥中得到驗(yàn)證[13]。此外，在酵母異源表達(dá)系統(tǒng)和Na+耗竭實(shí)驗(yàn)中，Garciadeblas等[30]發(fā)現(xiàn)Ba2+強(qiáng)烈抑制由 OsHKT1或者OsHKT4介導(dǎo)的Na+流入，并部分抑制水稻根系對(duì)Na+的吸收，但TEA+相比Ba2+抑制效果則非常弱。而且Ba2+強(qiáng)烈抑制EcHKTl和EcHKT2介導(dǎo)的K+吸收，但TEA+、Cs+則無此效果[31-32]。這表明 HKT具有對(duì)Ba2+敏感，而對(duì)TEA+、Cs+不敏感的藥理性質(zhì)。因此HKT類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是該途徑的最適候選者。

在150 mmol/L NaCl處理下，鉀離子通道抑制劑TEA+、Cs+顯著的降低了植株中鈉離子的濃度，但鉀離子通道抑制劑Ba2+并未顯著的影響植株中鈉離子的濃度。如前所述，HKT對(duì)Cs+、TEA+并不敏感，而內(nèi)整流鉀離子通道AKTl對(duì)TEA+、Cs+和Ba2+均很敏感[33-34]。因此，高鹽濃度下，在脹果甘草中HKT和AKT1都不可能介導(dǎo)Na+的流入。除了以上2種Na+通道，剩下的1種是KUP/HAK/KT家族，該家族有許多成員在根中表達(dá)，并且涉及到對(duì)Na+的吸收，特別是在高鹽濃度下[35-36]。在對(duì)海濱堿蓬的研究顯示，低鹽濃度（5-90 mmol/L NaCl）下，AKT1介導(dǎo) Na+的吸收，而在高鹽環(huán)境下KUP/HAK/KT（95-200 mmol/L NaCl）介導(dǎo)Na+的吸收[36]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，將鹽敏感蘆葦中的Pha HAK5基因在酵母細(xì)菌中異源表達(dá)，使得酵母細(xì)菌在鹽脅迫下能夠滲透Na+，這說明至少有一部分KUP/HAK/KT可在特殊的時(shí)期吸收Na+[37]。因此KUP/HAK/KT家族是該途徑的最適候選者。

4 結(jié)論

本研究表明，NSCCs和LCT1不是脹果甘草鈉離子流入的主要途徑，在脹果甘草中鈉離子主要通過2條低親和性的Na+吸收途徑流入，途徑1對(duì)Ba+敏感，對(duì) TEA+、Cs+不敏感，介導(dǎo)低鹽濃度（50 mmol/L NaCl） 下的 Na+吸收；途徑 2對(duì) TEA+、Cs+敏感，對(duì)Ba2+不敏感，介導(dǎo)高鹽濃度（150 mmol/L NaCl）下的Na+吸收。

[1]陸嘉惠，呂新，梁永超，等.新疆脹果甘草幼苗耐鹽性及對(duì)NaCl脅迫的離子響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37(9):839-850.Lu J H，Lü X，Ling Y C，et al.Salt tolerance ofGlycyrrhiza inflataseedlings in Xinjiang and its ion response to salt stress[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2013，37(9)，839-850.

[2]李學(xué)禹，陸源芬，閻平.中國北部地區(qū)藥用甘草的生態(tài)學(xué)特性及群落分類[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1991(3):1-6.Li X Y，Lu Y F，Yan P.Ecological characteristics and community taxonomy of drug Licorice in Northern China[J].Journal of Shihezi University（Natural Science），1991(3):1-6.

[3]Munns R，Tester M.Mechanisms of salinity tolerance[J].Annual Review of Plant Biology，2008，59(1):651-681.

[4]秦忠立，陸嘉惠，陸爽，等.滴灌種植藥用甘草對(duì)鹽堿地土壤微生物及鹽分的影響 [J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，49(10):1920-1925.Qing Z L，Lu J H，Lu S et al.The effect of drip-irrigation cultivated Glycyrrhiza on soil microorganism and salinity content[J].Xingjiang AgriculturalSciences，2012，49(10):1920-1925.

[5]李海華，青梅，于娟，等.甘草的研究進(jìn)展[J].內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，2015,37(2):199-204.Li H H，Qing M，Yu J，Liang S J，et al.Research progression ofGlycyrrhiza uralensis[J].Journal of Inner Mongolia Medical University，2015,37(2):199-204.

[6]王佳麗，黃賢金，鐘太洋，等.鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J].地理學(xué)報(bào)，2011，66(5):673-684.Wang J L，Huang X Z，Zhong T Y，et al.Review on sustainable utilization of salt-affected land[J].Acta Geographica Sinica，2011，66(05):673-684.

[7]Shabala S，Munns R.Plantstressphysiology[M].London:Cabi,2012：59-93.

[8]Maathuis F J M，Ahmad I，Patishtan J.Regulation of Na+fluxes in plants[J].Frontiers in Plant Science，2014(5):467.

[9]Yadav R，F(xiàn)lowers T J，Yeo A R.The involvement of the transpirational bypass flow in sodium uptake by high-and low-sodium-transporting lines of rice developed through intravarietal selection[J].Plant，Cell&Environment，1996，19(3):329-336.

[10]Zhu J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology，2003，6(5):441-445.

[11]Yeo A R，Yeo M E，F(xiàn)lowers T J.The contribution of an apoplastic pathway to sodium uptake by rice roots in saline conditions[J].Journal of Experimental Botany，1987，38(7):1141-1153.

[12]Garcia A，Rizzo C A，Ud-Din J，et al.Sodium and potassium transport to the xylem are inherited independently in rice，and the mechanism of sodium:potassium selectivity differs between rice and wheat[J].Plant Cell&Environment，1997，20(9):1167-1174.

[13]Essah P A，Davenport R，Tester M.Sodium influx and accumulation in Arabidopsis[J].Plant Physiology，2003，133(1):307-318.

[14]Davenport R J，Tester M.A weakly voltage-dependent，nonselective cation channel mediates toxic sodium influx in wheat[J].Plant Physiology，2000，122(3):823-834.

[15]Demidchik V，Maathuis F J M.Physiological roles of nonselective cation channels in plants:from salt stress to signalling and development[J].New Phytologist，2007，175(3):387-404.

[16]Zhang J L，F(xiàn)lowers T J，Wang S M.Mechanisms of sodium uptake by roots of higher plants[J].Plant and Soil，2010，326(1-2):45-60.

[17]Kronzucker H J，Britto D T.Sodium transport in plants:a critical review[J].New Phytologist，2011，189(1):54-81.

[18]Demidchik V，Tester M.Sodium fluxes through nonselective cation channels in the plasma membrane of protoplasts from Arabidopsis roots[J].Plant Physiology，2002，128(2):379-387.

[19]Kader M A，Lindberg S.Uptake of sodium in protoplasts of saltsensitive and salt-tolerant cultivars of rice，Oryza sativaL.determined by the fluorescent dye SBFI[J].Journal of Experimental Botany，2005，56(422):3149-3158.

[20]Wang S M，Zhang J L，F(xiàn)lowers T J.Lowaffinity Na+uptake in the halophyteSuaeda maritima[J].Plant Physiology，2007，145(2):559-571.

[21]Hasegawa P M.Sodium (Na+)homeostasis and salt tolerance of plants[J].Environmental and Experimental Botany，2013，92:19-31.

[22]張愛霞，陸嘉惠，李曉嵐，等.不同耐鹽性藥用甘草幼苗根對(duì)Na+的響應(yīng)及其維管組織變化 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2015，35(8):1612-1619.Zhang A X，Lu J H，Li X L，et al.Response of root to Na+and changes of vascular tissue of two Glycyrrhiza species under NaCl stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2015，35(8):1612-1619.

[23]Rains D W，Epstein E.Sodium absorption by barley roots:its mediation by mechanism 2 of alkali cation transport[J].Plant Physiology，1967，42(3):319-323.

[24]Amtmann A，F(xiàn)ischer M，Marsh E L，et al.The wheat cDNA LCT1 generates hypersensitivity to sodium in a salt sensitive yeast strain[J].Plant Physiology，2001，126(3):1061-1071.

[25]Wang B，Davenport R J，Volkov V，et al.Low unidirectional sodium influx into root cells restricts net sodium accumulation inThellungiella halophila，a salt-tolerant relative ofArabidopsis thaliana[J].Journal of Experimental Botany，2006，57(5):1161-1170.

[26]Davenport R J，M oz-Mayor A，Jha D，et al.The Na+transporterAtHKT1；1 controls retrieval of Na+from the xylem in Arabidopsis[J].Plant，Cell&Environment，2007，30(4):497-507.

[27]Schachtman D，Liu W.Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants[J].Trends in Plant Science，1999，4(7):281-287.

[28]Kronzucker H J，Szczerba M W，Schulze L M，et al.Nonreciprocal interactions between K+and Na+ions in barley(Hordeum vulgareL.)[J].Journal of Experimental Botany，2008，59(10):2793-2801.

[29]Rains D W，Epstein E.Transport of sodium in plant tissue[J].Science，1965，148(3677):1611-1611.

[30]Garciadeblas B，Senn M E，Banuelos M A，et al.Sodium transport and HKT transporters:the rice model[J].The Plant Journal，2003，34(6):788-801.

[31]Fairbairn D J，Liu W，Schachtman D P，et al.Characterisation of two distinct HKT1-like potassium transporters fromEucalyptus camaldulensis[J].Plant Molecular Biology，2000，43(4):515-525.

[32]Liu W，F(xiàn)airbairn D J，Reid R J，et al.Characterization of two HKT1 homologues fromEucalyptus camaldulensisthat display intrinsic osmosensing capability[J].Plant Physiology，2001，127(1):283-294.

[33]Maathuis F J，Ichida A M，Sanders D，et al.Roles of higher plant K+channels[J].Plant Physiology，1997，114(4):1141.

[34]Hirsch R E，Lewis B D，Spalding E P，et al.A role for the AKT1 potassium channelin plantnutrition[J].Science，1998，280(5365):918-921.

[35]Nieves-Cordones M，Alemán F，Martínez V，et al.TheArabidopsis thalianaHAK5 K+transporter is required for plant growth and K+acquisition from low K+solutions under saline conditions[J].Molecular Plant，2010，3(2):326-333.

[36]Zhang J L，F(xiàn)lowers T J，Wang S M.Differentiation of lowaffinity Na+，uptake pathways and kinetics of the effects of K+，on Na+，uptake in the halophyteSuaeda maritima[J].Plant&Soil，2013，368(1-2):629-640.

[37]Takahashi R，Nishio T，Ichizen N，et al.High affinity K+transporter PhaHAK5 is expressed only in saltsensitive reed plants and shows Na+permeability under NaCl stress[J].Plant Cell Rep，2007，26:1673-1679.

A preliminary study on the symplast pathway of Na+uptake inGlycyrrhiza inflatesunder different salinity stress

Niu Qingdong1,Lu Jiahui1,2,3*,Zhang Aixia1,Song Feng1
(1 College of Life Science,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 The Key Oasis Eco-Agriculture Laboratory of Xinjiang Production and Constrouction Group,Shihezi,Xinjiang 832003 China;3 Institute of Licorce,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

In order to provide the basis for the study the molecular mechanisms of salt tolerance inGlycyrrhiza inflates,the symplast pathway of Na+uptake was investigated using different ion channel inhibitors in this study.The results indicated that Ca2+(inhibitors of low-affinity cation transporter and nonselective cation channels)did not have significant effect on the Na+absorption when plants were treated with 50 or 150 mmol/L NaCl.The inhibitors of K+channels,TEA+(10 mmol/L)and Cs+(10 mmol/L)didn't significantly reduce Na+uptake,however Ba2+(10 mmol/L)significantly reduced Na+uptake under 50 mmol/L NaCl treatment.In contrast,under 150 mmol/L NaCl treatment,Ba2+(10 mmol/L)didn't significantly reduce Na+uptake,TEA+(10 mmol/L)and Cs+(10 mmol/L)significantly reduced Na+uptake under 150 mmol/L NaCl treatment.The data suggested that nonselective cation channels (NSCCs)and a low-affinity cation transporter (LCT1)were not the major pathways of sodium ion influx.We proposed that two distinct low-affinity Na+uptake pathways exist inGlycyrrhiza inflates:'Pathway 1'is insensitive to TEA+or Cs+,but is sensitive to Ba2+and mediates Na+uptake under low salinities(50 mmol/L NaCl);'pathway 2'is insensitive to Ba2+,but is sensitive to TEA+and Cs2+and mediates Na+uptake under high salinities(150 mmol/L NaCl).

NSCCs;LCT1;HKT;KUP/HAK/KT;AKT

S567.71

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.017

1007-7383(2017)04-0493-06

2016-12-12

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30760028)

牛清東（1990-），男，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)橹参锬婢成?，e-mail:1664898558@qq.com。

*通信作者：陸嘉惠（1974-），女，副教授，從事植物逆境生理研究，e-mail:jiahuil@shzu.edu.cn。