韓燕青劉 鑫胡維平張平究鄧建才

(1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008; 2. 安徽師范大學(xué)國(guó)土資源與旅游學(xué)院, 蕪湖 241003)

磷和CO2濃度變化對(duì)苦草光合生理的影響

韓燕青1,2劉 鑫1胡維平1張平究2鄧建才1

(1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008; 2. 安徽師范大學(xué)國(guó)土資源與旅游學(xué)院, 蕪湖 241003)

為了闡明CO2濃度和水環(huán)境要素變化對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響, 采用室外模擬的方法, 研究了不同磷和CO2濃度條件下苦草葉片(Vallisneria natans)光合生理特征。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 當(dāng)水體磷濃度處于較高水平時(shí),苦草葉片熒光參數(shù)Vj、Mo降低, 參數(shù)ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo、RC/CS、PET顯著升高, 其他熒光參數(shù)則無(wú)顯著變化; 高濃度的CO2在顯著降低苦草葉片Vj、ABS/RC、DIo/RC、ABS/CSo、DIo/CSo的同時(shí), 也顯著提高了苦草葉片ψo(hù)、φEo、ETo/RC、PIABS、Fv/Fm、PTR、PET的參數(shù)值, 而對(duì)其他熒光參數(shù)無(wú)顯著影響; 在磷與CO2交互作用方面, 磷與CO2在Vj、Mo、ψo(hù)、TRo/CSo、RC/CS和PET處存在顯著的交互作用, 其他熒光參數(shù)不顯著。可見(jiàn), 磷或CO2濃度變化均能顯著影響苦草葉片光合生理狀態(tài), 高濃度的CO2可有效改善苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)性能、電子傳遞能力及單位有活性反應(yīng)中心能量的分配, 從而提高苦草葉片的光合能力;高濃度的磷可在一定程度上改善苦草葉片PSⅡ受、供體狀態(tài)及電子傳遞性能。此外, 磷和CO2存在交互作用,協(xié)同影響苦草葉片的光合能力。

苦草; 磷; CO2; 光合生理

受化石燃料燃燒以及土地利用方式轉(zhuǎn)變等因素影響, 大氣CO2濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的270 μmol/ mol升高至現(xiàn)在的390 μmol/mol, 預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末將達(dá)到936 μmol/mol (IPCC, 2013)。由于大氣-水體間CO2的交換服從開(kāi)放體系的亨利定律, 大氣CO2濃度的升高會(huì)造成水體中溶解性CO2濃度增加,含量升高, 總無(wú)機(jī)碳(DIC)增加[1—3]。在自然水體中, CO2的水氣擴(kuò)散速度一般小于水生植物所固定的CO2速度, 且不同生活型水生植物的碳利用能力亦存在較大的差異, 所以部分水生植物生長(zhǎng)長(zhǎng)期處于潛在的碳限制狀態(tài)[4]。DIC作為水生植物光合作用的底物, 其組分的變化會(huì)對(duì)水生植物的光合作用產(chǎn)生直接影響, 肖月娥等[5]在對(duì)太湖2種大型沉水植物DIC利用效率的研究中發(fā)現(xiàn)菹草(Potamogeton crispus)和馬來(lái)眼子菜(Potamogeton malaianus)均可利用水體中的和游離CO2, 且光合速率隨著濃度增高而增高, 但馬來(lái)眼子菜的光合速率高于菹草, 且對(duì)CO2的親和力較大, 具有更好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì), 這可能與馬來(lái)眼子菜的碳酸酐酶活性較高, 催化與CO2之間的轉(zhuǎn)化效率較高有關(guān)。劉露等[6]研究則發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高可增加壇紫菜(Porphyra haitanensis)葉綠素a含量, 而一些相關(guān)研究則顯示CO2升高會(huì)降低龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)、菹草(Potamogeton crispus)、苦草(Vallisneria natans)等水生植物的葉綠素a含量[7—9];此外, 大量研究發(fā)現(xiàn)短期CO2濃度升高可增加植物的光合速率, 長(zhǎng)期處理則可能出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象, 但對(duì)其適應(yīng)機(jī)理沒(méi)有定論[10,11]。

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要元素, 在光合作用中同化力的形成和Calvin循環(huán)中具有重要作用。缺磷會(huì)導(dǎo)致植物光合速率、最大熒光(Fm)、光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(RET)等降低[12], 同時(shí)對(duì)同化力的形成、Calvin循環(huán)中酶的活性、RuBP的再生以及同化物的運(yùn)輸產(chǎn)生影響[13]。受施肥過(guò)度等農(nóng)業(yè)非點(diǎn)源污染因素影響, 我國(guó)各湖泊水體磷濃度逐年升高, 最高可達(dá)1.04 mg/L[14]。水體磷濃度變化改變了水體營(yíng)養(yǎng)條件, 引起湖泊水生態(tài)環(huán)境變化,從而對(duì)水生植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。

苦草(Vallisneria natans)是最為常見(jiàn)的沉水植物之一, 廣泛分布于我國(guó)江、河湖泊中, 對(duì)河湖水體污染物凈化能力強(qiáng), 是減緩水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的重要沉水植物[15,16]。本研究通過(guò)運(yùn)用連續(xù)激發(fā)式熒光儀測(cè)定不同磷和CO2濃度條件下苦草葉片快速葉綠素?zé)晒馇€, 運(yùn)用JIP-test分析技術(shù)分析苦草葉片熒光參數(shù)變化特征, 研究在磷和CO2濃度雙重因素影響下的苦草光合生理特征, 為探究全球環(huán)境變化背景下水生植物演化趨勢(shì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2015年8月在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所東山太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站進(jìn)行, 實(shí)驗(yàn)用苦草采自蘇州東太湖湖區(qū), 快速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后洗凈苦草葉片表面的附著物, 用純水預(yù)培養(yǎng)2d, 選擇長(zhǎng)勢(shì)良好形態(tài)相近的苦草放于半封閉透明培養(yǎng)裝置(r=20 cm, h=40 cm)中培養(yǎng)。培養(yǎng)水體采自東太湖區(qū), 水質(zhì)為中營(yíng)養(yǎng)水平, 過(guò)濾去除雜質(zhì)后加入半封閉透明培養(yǎng)裝置中待用, 水位30 cm。實(shí)驗(yàn)苦草初始生物量為(2.22±0.30) g, 株高(21.59±2.90) cm,平均葉片數(shù)8片。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案如表 1, 共有4種處理, 每種處理3組重復(fù), 每個(gè)重復(fù)3株苦草。磷濃度處理分為中營(yíng)養(yǎng)和重度富營(yíng)養(yǎng)2種, 由KH2PO4供給, 實(shí)驗(yàn)期間定期補(bǔ)充。CO2濃度處理分為現(xiàn)有大氣CO2濃度和1000 μmol/mol, 現(xiàn)有大氣濃度處理利用空氣壓縮機(jī)將新鮮空氣從外部吸入, 經(jīng)氣體流量計(jì)控制氣體流速1 L/min, 通過(guò)導(dǎo)氣管直接導(dǎo)入半封閉透明培養(yǎng)裝置靠近水面的水體處; 目標(biāo)加富CO2濃度則通過(guò)導(dǎo)入高純CO2和新鮮空氣到CO2加富器中(CE-100-3,武漢瑞華儀器設(shè)備有限責(zé)任公司)獲取, 控制氣體流速1 L/min后經(jīng)集氣袋(50 L)充分混勻后通入培養(yǎng)裝置靠近水面的水體處, CO2濃度變化幅度可控制在5%以內(nèi)。實(shí)驗(yàn)期間不間斷向半封閉透明培養(yǎng)裝置供氣, 半封閉透明培養(yǎng)裝置頂部布有小孔, 可使培養(yǎng)裝置中的空氣處于不斷置換狀態(tài), 保持空氣新鮮。培養(yǎng)裝置置于室外實(shí)驗(yàn)池內(nèi), 實(shí)驗(yàn)期間保證其他培養(yǎng)條件一致。

表 1 磷及CO2濃度處理方案Tab. 1 The strategy of phosphorus and CO2treatments

1.3 測(cè)定方法

水體指標(biāo)測(cè)定 實(shí)驗(yàn)期間定期采集水樣進(jìn)行分析, 分別測(cè)定培養(yǎng)水體總磷、總氮、無(wú)機(jī)碳組分和葉綠素a含量, 其中總磷總氮測(cè)定采用過(guò)硫酸鉀消解法[17], 送予中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所所級(jí)公共技術(shù)分析測(cè)試中心測(cè)定水體無(wú)機(jī)碳組分濃度, 測(cè)定儀器為連續(xù)流動(dòng)分析儀—LYL, 葉綠素a測(cè)定采用熱乙醇法[18]。

葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定 經(jīng)10d培養(yǎng)后, 對(duì)苦草葉片進(jìn)行水底原位暗適應(yīng), 選取苦草第三片完全展開(kāi)葉, 清除表面附著物, 夾上暗適應(yīng)葉片夾(距離葉片頂端3 cm處), 30min后利用連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy PEA Senior (Hansatech Instruments, Norfol, UK)測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線, 測(cè)量葉綠素?zé)晒鈺r(shí)所使用的光化光和脈沖光的強(qiáng)度分別為180 和3000 μmol/(m2·s)。測(cè)定時(shí), 儀器可自動(dòng)記錄從10μs到2s之間高分辨率間隔熒光信號(hào), 并可自動(dòng)導(dǎo)出相關(guān)熒光參數(shù)。本次用作實(shí)驗(yàn)分析的熒光參數(shù)主要有：照光2ms時(shí)有活性的反應(yīng)中心的關(guān)閉程度(VJ)、QA被還原的最大速率(Mo)、電子傳遞到電子傳遞鏈下游的電子受體的概率(ψo(hù))、反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)、K相相對(duì)可變熒光(WK)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光合性能指數(shù)(PIABS)、捕獲光能性能(PTR)、傳遞電子性能(PET)以及光合機(jī)構(gòu)的比活性,即活躍的單位反應(yīng)中心(RC)或單位受光面積(CS)的各種量子效率(ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo、DIo/CSo等)以及單位面積上有活性的反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)。

實(shí)驗(yàn)所得原始數(shù)據(jù)采用Excel2003軟件進(jìn)行處理, 采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析和雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 培養(yǎng)水體水質(zhì)變化特征

由圖 1可知, 低濃度磷培養(yǎng)水體中總磷濃度變化不明顯, 在0—0.1 mg/L間變化, 處于穩(wěn)定的低水平狀態(tài), 在高濃度磷條件下變化較為明顯, 在第1和第6天2次添加外源磷情況下均隨培養(yǎng)時(shí)間增加總磷濃度呈現(xiàn)下降趨勢(shì); 在總氮方面, 低濃度的磷處理?xiàng)l件下的水體總氮含量在實(shí)驗(yàn)期間大體上高于高濃度磷處理; 在無(wú)機(jī)碳組分方面, 高濃度CO2處理?xiàng)l件下的水體和含量均高于正常濃度CO2處理下的水體和含量; 實(shí)驗(yàn)中, 高濃度磷處理的水體中葉綠素a的濃度顯著高于低濃度磷處理, 藻類在高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽條件下生長(zhǎng)旺盛。

2.2 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉綠素?zé)晒馇€的影響

通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)(圖 2), 高濃度的磷顯著提高低濃度CO2條件下苦草葉片OJIP曲線各點(diǎn)熒光產(chǎn)額,但對(duì)高濃度CO2條件培養(yǎng)下的苦草葉片OJIP曲線各點(diǎn)熒光產(chǎn)額無(wú)顯著影響; 高濃度的CO2一方面顯著提高低濃度磷培養(yǎng)條件下苦草葉片OJIP曲線JIP段各點(diǎn)熒光產(chǎn)額, 另一方面降低了高濃度磷培養(yǎng)條件下的苦草葉片OJIP曲線各點(diǎn)熒光產(chǎn)額; 在所有處理中, 低濃度的磷和CO2條件下苦草葉片OJIP曲線各點(diǎn)熒光產(chǎn)額最低, 表明低濃度的磷和CO2降低了苦草葉片的熒光產(chǎn)額, 抑制了PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng), 導(dǎo)致苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性降低。

2.3 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片PSⅡ受、供體側(cè)的影響

由圖 3可知, 低濃度的磷和CO2顯著提高了苦草葉片QA被還原的最大速率(Mo)、有活性的反應(yīng)中心關(guān)閉程度(Vj)(P＜0.05); 通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn), 不同處理下的苦草葉片熒光參數(shù)Wk無(wú)明顯差異(P＞0.05),表明磷和CO2濃度變化均對(duì)苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)無(wú)明顯影響, OEC處于穩(wěn)定狀態(tài); 低濃度的磷和CO2顯著降低電子傳遞到電子傳遞鏈下游的電子受體的概率(ψo(hù)) (P＜0.05), 而高濃度的CO2可顯著增加苦草葉片反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo) (P＜0.05)。同時(shí)對(duì)熒光參數(shù)Vj、Mo、ψo(hù)、φEo進(jìn)行雙因素方差分析(表 2), 發(fā)現(xiàn)磷濃度變化對(duì)熒光參數(shù)Vj、Mo存在顯著影響, CO2濃度則對(duì)Vj、ψo(hù)、 φEo影響顯著, 且在Vj、Mo、ψo(hù)處與磷存在明顯的交互作用。

圖 1 不同處理組培養(yǎng)水體水質(zhì)變化特征Fig. 1 The quality of cultivate water bodies under different treatments

圖 2 不同處理組苦草葉片OJIP曲線

2.4 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片比活性的影響

表 3顯示, 在單位有活性反映中心方面, 高濃度的CO2顯著降低了單位有活性的反應(yīng)中心吸收、耗散的能量(ABS/RC、DIo/RC)(P＜0.05), 而顯著提高了用于電子傳遞的能量(ETo/RC)(P＜0.05), 此外, 單位反應(yīng)中心捕獲的能量(TRo/RC)在各處理間差異不顯著(P＞0.05)。雙因素方差分析表明磷濃度對(duì)單位反應(yīng)中心各種量子效率的影響不顯著, 且與CO2無(wú)明顯的交互作用; 在單位受光面積方面, 高濃度的磷和低濃度的CO2培養(yǎng)下的苦草葉片單位面積吸收、耗散、捕獲的能量(ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo)均明顯高于其他處理組(P＜0.05)。不同處理單位面積用于電子傳遞的能量(ETo/CSo)差異不顯著(P＞0.05); 實(shí)驗(yàn)同時(shí)觀察到在低濃度的磷和低濃度的CO2培養(yǎng)條件下的苦草葉片單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)最低, 且雙因素方差分析表明CO2濃度變化對(duì)RC/CS無(wú)顯著影響, 但磷濃度升高可顯著提高單位面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)量。

圖 3 不同處理對(duì)苦草葉片熒光參數(shù)Vj、Mo、ψo(hù)、φEo、Wk的影響

表 2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)雙因素方差分析Tab. 2 Double factor variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters

2.5 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片F(xiàn)v/Fm、PIABS、PTR和PET的影響

通過(guò)圖 4對(duì)比發(fā)現(xiàn), 處理組PLCL和PHCL的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光合性能指數(shù)(PIABS)和捕獲光能性能(PTR)均明顯低于PLCH和PHCH處理組(P＜0.05); 電子傳遞性能(PET)則在CC處理?xiàng)l件下最低(P＜0.05), 其他處理組相差不明顯。結(jié)合雙因素方差分析可知高濃度的CO2對(duì)苦草葉片的光合性能指數(shù)、最大光化學(xué)效率、捕光性能和傳遞電子性能均有明顯的促進(jìn)作用, 而磷濃度變化對(duì)Fv/Fm、PIABS和PTR無(wú)顯著作用, 且與CO2無(wú)明顯的交互作用, 但高濃度的磷可顯著提高苦草葉片傳遞電子性能(表 2)。

3 討論

實(shí)驗(yàn)表明水體磷濃度的增加在一定程度上改善了苦草葉片的光合能力, 但充足的氮磷營(yíng)養(yǎng)條件也同時(shí)促進(jìn)藻類的快速生長(zhǎng), 藻類大量繁殖加大了氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽等資源的消耗, 和苦草競(jìng)爭(zhēng)生存空間和資源, 對(duì)苦草的生存產(chǎn)生不利影響。而CO2濃度的升高可導(dǎo)致水體和濃度的升高, 改善苦草葉片光系統(tǒng)PSⅡ的狀態(tài), 進(jìn)而提高苦草葉片光合能力。

3.1 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片PSⅡ受、供體側(cè)的影響

高濃度的磷和CO2均可改善苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心受、供體側(cè)狀態(tài), 且兩者之間存在明顯的交互作用。高濃度的磷則可提高苦草葉片有活性的反應(yīng)中心開(kāi)放程度, 減少的積累, 保證PSⅡ反應(yīng)中心處于有活性狀態(tài), 而有活性的光系統(tǒng)PSⅡ可通過(guò)電子傳遞和耦聯(lián)的光合磷酸化促進(jìn)同化力的形成, 進(jìn)而推動(dòng)碳同化反應(yīng), 提高苦草葉片光合能力。在低濃度的磷培養(yǎng)條件下, CO2濃度的升高會(huì)降低苦草葉片有活性的反應(yīng)中心關(guān)閉程度(Vj), 反應(yīng)中心吸收用于還原QA的光能減少, 更多的能量用于電子傳遞(φEo), 使得QA被還原的速率減慢(Mo),的積累相對(duì)降低, 而PSⅡ受體側(cè)有更多的電子從進(jìn)入下游電子傳遞鏈(ψo(hù)), 即PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力相對(duì)增強(qiáng), 電子傳遞能力的增強(qiáng)有利于植物捕獲的光能在光合結(jié)構(gòu)中的傳遞和轉(zhuǎn)化, 促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行; 在一些環(huán)境脅迫如高溫、干旱、強(qiáng)光狀態(tài)下, OJIP曲線會(huì)出現(xiàn)一個(gè)K相, 這與PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)失活有關(guān), 常被用作OEC受傷害的標(biāo)志, 并將此相的相對(duì)熒光值Wk的升高程度作為OEC被破壞的程度[19—22]。在實(shí)驗(yàn)中, 4種不同處理下的苦草葉片Wk無(wú)明顯差異, 表明磷和CO2兩種環(huán)境因子均對(duì)苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)OEC無(wú)明顯影響, OEC處于較為穩(wěn)定狀態(tài)。

表 3 不同處理下苦草葉片比活性參數(shù)Tab. 3 The specific activity of V. natans under different treatments

圖 4 不同處理對(duì)苦草葉片熒光參數(shù)Fv/Fm、PIABS、PTR、PET的影響Fig. 4 The effect on Fv/Fm, PIABS, PTRand PETin the leaves of V. natans with different treatments

3.2 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片比活性的影響

根據(jù)葉綠體能量流動(dòng)模型, 植物葉片天線色素所吸收的光能主要有3種耗散形式, 小部分以熱能和葉綠素?zé)晒獾男问胶纳⒌? 大部分則被反應(yīng)中心(RC)捕獲(TR), 在反應(yīng)中心轉(zhuǎn)化為還原能。將QA還原為,又被重新氧化, 從而產(chǎn)生電子傳遞(ET),把傳遞的電子用于固定CO2或用于其他途徑[23]。本研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度的升高均會(huì)降低苦草葉片單位有活性的反應(yīng)中心吸收的能量(ABS/RC), 單位有活性反應(yīng)中心用來(lái)熱耗散的能量(DIo/RC)也同樣降低, 最終單位反應(yīng)中心用來(lái)電子傳遞的能量(ETo/RC)增加, 更多的能量可通過(guò)電子傳遞和光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化成與光合作用有關(guān)的化學(xué)能, 參與光合作用過(guò)程;在單位面積方面, 高濃度的磷提高了單位面積吸收和耗散的能量(ABS/CSo、DIo/CSo), 而高濃度的CO2則會(huì)降低單位面積吸收和耗散的能量(ABS/CSo、DIo/CSo), 導(dǎo)致在高濃度磷及CO2條件下苦草葉片單位面積光合效率無(wú)明顯變化。

3.3 磷和CO2濃度對(duì)苦草葉片F(xiàn)v/Fm、PIABS、PTR和PET的影響

Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)效率, 在非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小, 是反映在各種脅迫下植物光合作用光反應(yīng)受抑制程度的關(guān)鍵指標(biāo)[24,25]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 水體磷變化則對(duì)苦草最大光化學(xué)效率無(wú)顯著影響, 這與蔡煒等[26]研究發(fā)現(xiàn)水體中N、P營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度的高低對(duì)苦草葉片F(xiàn)v/Fm影響不顯著結(jié)果相一致。而高濃度的CO2明顯提高了苦草葉片F(xiàn)v/Fm, 表明苦草葉片最大光化學(xué)效率得到提高, PSⅡ潛在活性和光合作用原初反應(yīng)增強(qiáng)。在實(shí)驗(yàn)中, 光合性能指數(shù)PIABS與Fv/Fm變化相同, 均隨CO2濃度升高而表現(xiàn)增加趨勢(shì), 由于PIABS可以改寫(xiě)為PIABS=(RC/ABS)(PTR)(PET), 其中, RC/ABS是以葉綠素為基礎(chǔ)的有活性的反應(yīng)中心密度, PTR為捕獲光能性能, PET為傳遞電子性能。因而, PIABS受到3個(gè)相互獨(dú)立的因素共同制約, 更能敏感地反映出葉片光合效率的變化[27,28]。在本研究中, 水體磷含量變化則對(duì)苦草葉片的捕光性能無(wú)顯著影響, 但高濃度的磷可提高苦草葉片的電子傳遞性能, 高濃度的CO2除了提高苦草葉片捕光性能, 也對(duì)低磷情況下的苦草葉片電子傳遞性能起著促進(jìn)作用。

磷對(duì)植物的光合作用和碳水化合物的代謝具有調(diào)節(jié)作用, 充足的磷供給可通過(guò)促進(jìn)卡爾文循環(huán)中酶的活性及RuBP的再生、同化力ATP和NADPH的形成以及同化物從葉片中輸出等方面來(lái)提高植物光合速率[13]。CO2作為光合作用的底物, 其濃度的升高可改善CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)能力, 提高羧化效率, 減弱植物的光呼吸作用, 同時(shí)改善植物光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)如PSⅡ等的狀態(tài), 增強(qiáng)CO2同化速率, 進(jìn)而提高植物的光合效率[29]。在對(duì)磷和CO2的交互作用研究中發(fā)現(xiàn), 短期CO2濃度增加均可提高不同磷素處理下的三葉草(Trifolium pratense)固定CO2的能力, 而長(zhǎng)時(shí)間CO2濃度增加對(duì)低磷條件下的三葉草固定CO2能力的提高作用顯著小于對(duì)高磷條件下的三葉草的提高作用, 高濃度磷處理的三葉草仍表現(xiàn)出高濃度CO2對(duì)光合能力的促進(jìn)作用[30]。對(duì)玉米、大豆的研究顯示, CO2濃度升高對(duì)供磷水平下單、間作玉米大豆的株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)積累量的增加量均大于缺磷處理, 供磷對(duì)CO2濃度升高所產(chǎn)生的正效應(yīng)有促進(jìn)作用[31]。在本研究中, 與前人碳、磷供應(yīng)存在著相互促進(jìn)作用的研究結(jié)果一致, 磷素及CO2濃度升高可在不同程度上改變苦草葉片光系統(tǒng)PSⅡ狀態(tài), 提高電子傳遞能力, 促進(jìn)苦草光合作用。

環(huán)境中各種環(huán)境因素并不是孤立存在的, 它們相互聯(lián)系, 相互影響。在實(shí)驗(yàn)中, 各處理組培養(yǎng)水體部分指標(biāo)受磷和CO2濃度不同的影響亦發(fā)生不同程度變化, 如水體pH、葉綠素a、溫度等, 而pH、水體葉綠素a及溫度等都是影響水生植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素, 其差異性的存在會(huì)對(duì)苦草葉片光合生理特征產(chǎn)生影響。在實(shí)驗(yàn)中, 相比低濃度磷培養(yǎng)條件下, 在高濃度磷含量水體中葉綠素a含量較高, 藻類大量著生, 宋玉芝等[32]研究結(jié)果表明苦草附著藻類生物量隨水體氮磷濃度的升高呈顯著增加的趨勢(shì), 和本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致。沉水植物和藻類之間存在著復(fù)雜的關(guān)系, 沉水植物可通過(guò)化感作用使得藻類體內(nèi)活性氧自由基過(guò)量堆積和藻葉綠素含量下降, 藻類則能一方面通過(guò)遮光作用抑制沉水植物葉綠素a的合成, 另一方面通過(guò)化感作用和對(duì)可利用光合有效輻射及DIC的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)影響沉水植物的光合作用[33—35]?？嗖菰诓煌h(huán)境條件下的生長(zhǎng)變化特征及響應(yīng)機(jī)理還有待開(kāi)展深入研究。

4 結(jié)論

(1) 相比低濃度磷培養(yǎng)條件, 適度高濃度的磷可提高苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度, 降低的積累, 增強(qiáng)苦草葉片電子傳遞性能, 改善苦草葉片光合能力。(2) CO2濃度對(duì)苦草葉片光和生理影響更為顯著, 高濃度的CO2可改善苦草葉片PSⅡ受、供體狀態(tài), 促進(jìn)苦草葉片PSⅡ光化學(xué)性能、電子傳遞能力及單位有活性的反應(yīng)中心能量的高效分配, 提高苦草葉片的光合能力。(3) 磷和CO2濃度變化均對(duì)苦草葉片放氧復(fù)合體無(wú)顯著影響, 但對(duì)苦草葉片PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度、的積累和電子傳遞過(guò)程等影響顯著并存在明顯的交互作用。從短期來(lái)看, 在高濃度磷(0.5 mg/L)和高濃度CO2(1000 μmol/mol)培養(yǎng)下的苦草葉片具有更強(qiáng)的光合能力。

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EFFECTS OF PHOSPHORUS AND CO2ON PHOTOSYNTHESIS PHYSIOLOGICAL OF VALLISNERIA NATANS

HAN Yan-Qing1,2, LIU Xin1, HU Wei-Ping1, ZHANG Ping-Jiu2and DENG Jian-Cai1
(1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. The College of Territorial Resources and Tourism, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China)

In order to evaluate the impact of changes in atmospheric and water environment on aquatic plants, we study the photosynthesis physiological of V. natans under different phosphorus and CO2. The results showed that the fluorescence Vj、Moof V. natans reduced when the concentration of phosphorus in the water was at a high level, but the ABS/CSo, DIo/CSo, TRo/CSo, RC/CS and PETincreased at the same time; high concentration of CO2significantly reduced Vj, ABS/RC, DIo/RC, ABS/CSoand DIo/CSoof V. natans, but improved the level of ψo(hù), φEo, ETo/RC, PIABS, Fv/Fm, PTRand PET. There was a significant impact of phosphorus and CO2on Vj, Mo, ψo(hù), TRo/CSoand RC/CS of V. natans. The change of phosphorus and CO2concentration could significantly affect the photosynthetic physiological of V. natans; high concentration of CO2can improve the performance of photosynthesis of V. natans leaves by promoting photochemical propertieselectron, transfer process and optimizing the distribution of energy among PSⅡ; while high concentration of phosphorus have significant promotion on the donor and acceptor of PSⅡ, and it also improved the electron transfer properties of V. natans. Moreover, there was an interaction of phosphorus and CO2on photosynthetic physiological of V. natans.

Vallisneria natans; Phosphorus; CO2; Photosynthesis physiological

Q178.1

A

1000-3207(2017)05-1097-09

10.7541/2017.137

2016-07-14;

2017-05-17

國(guó)家自然科學(xué)基金(41271213和41230853); 國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2014ZX07101-011); 中國(guó)科院重點(diǎn)部署項(xiàng)目(KZZD-EW-10)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41271213, 41230853); State Water Pollution Control and Management Technology Major Projects (2014ZX07101-011); the Key Deployment Project of Chinese Academy of Sciences (KZZD-EW-10)]

韓燕青(1991—), 男, 江蘇宿遷人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)樗参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail: 564795549@qq.com

鄧建才, 副研究員; E-mail: jcdeng@niglas.ac.cn