呂立平樊陽波,胡曉鐘

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266003; 2. 深圳市標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)研究院, 深圳 518055)

十種旋唇綱纖毛蟲的形態(tài)學(xué)描述

呂立平1樊陽波1,2胡曉鐘1

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266003; 2. 深圳市標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)研究院, 深圳 518055)

借助活體觀察和蛋白銀染色方法對(duì)采集于中國山東、廣東沿海的潮間帶、紅樹林及淡水生境的10種旋唇綱纖毛蟲(拉氏偽小雙蟲Pseudoamphisiella lacazei、四核偽小雙蟲Pseudoamphisiella quadrinucleata、中華偏全列蟲Apoholosticha sinica、維爾伯特泡毛蟲Tunicothrix wilberti、海洋后尾柱蟲Metaurostylopsis marina、偏澳大利亞速體蟲Notohymena apoaustralis、偏寡毛雙眉蟲Diophrys apoligothrix、寡毛雙眉蟲Diophrys oligothrix、盾圓雙眉蟲Diophrys scutum、張氏擬雙眉蟲Paradiophrys zhangi)進(jìn)行了活體形態(tài)與纖毛圖式水平的分類學(xué)研究。其中偏澳大利亞速體蟲、偏寡毛雙眉蟲、張氏擬雙眉蟲為廣東地區(qū)新記錄種。基于新種群,對(duì)張氏擬雙眉蟲給出了新定義。研究表明, 中華偏全列蟲地理分布較廣, 可適應(yīng)從淡水到不同鹽度的咸水生境。首次發(fā)現(xiàn), 寡毛雙眉蟲可在鹽度較低的咸水中生存, 顯示出其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

纖毛蟲; 纖毛圖式; 形態(tài)學(xué); 旋唇類

旋唇綱(Spirotrichea Bütschli, 1889)是結(jié)構(gòu)最復(fù)雜高等的纖毛門原生動(dòng)物(Ciliophora Doflein, 1901), 廣泛分布于海洋、淡水和土壤等各類生境。按照Lynn[1], 該綱包含了45科、356屬和2000余種,是迄今纖毛門中多樣性最高的類群。因其常具有發(fā)達(dá)的口圍帶小膜而能有效地?cái)z食細(xì)菌和單胞藻等微小生物, 在微食物網(wǎng)的物質(zhì)循環(huán)與能量傳遞過程中發(fā)揮著重要作用[2]。近30年來, 我國對(duì)黃渤海和南海近岸海域內(nèi)該類動(dòng)物的細(xì)胞學(xué)、分類學(xué)、生態(tài)學(xué)等諸多內(nèi)容進(jìn)行了大量研究, 取得了許多新進(jìn)展[3,4]。研究發(fā)現(xiàn), 一方面, 其中的尾柱目、散毛目和游仆目類群具有極高的物種多樣性; 另一方面, 許多物種的分類描述僅基于單一或少數(shù)種群的信息, 這無疑對(duì)于闡明纖毛蟲形態(tài)種的外延和內(nèi)涵、揭示自由生纖毛蟲的地理分布特征是很不足的。因此, 依據(jù)現(xiàn)代分類學(xué)技術(shù)和觀念對(duì)不同地理區(qū)域種群進(jìn)行補(bǔ)充描述就顯得非常必要。近5年來我們圍繞以上3個(gè)目重點(diǎn)開展了區(qū)系分類和多樣性研究。本文通過活體觀察結(jié)合蛋白銀染色方法, 對(duì)其中10種廣義腹毛類纖毛蟲的活體形態(tài)及纖毛圖式進(jìn)行了詳盡的描述, 補(bǔ)足了活體和/或染色后的顯微照片, 并給出了統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

本文所涉10種纖毛蟲獲自山東和廣東沿海近岸生境。拉氏偽小雙蟲Pseudoamphisiella lacazei、海洋后尾柱蟲Metaurostylopsis marina和盾圓雙眉蟲Diophrys scutum分別于2011年3月18日、2011年11月24日和2012年3月6日采自山東青島海濱潮間帶(120°E, 36°N), 鹽度30‰; 四核偽小雙蟲Pseudoamphisiella quadrinucleata于2012年5月12日采自廣東湛江潮間帶(110°E, 21°N), 鹽度30‰; 維爾伯特泡毛蟲Tunicothrix wilberti于2012年11月23日采自湛江海濱潮間帶(110°E, 21°N), 水溫約27℃, 鹽度14‰; 偏寡毛雙眉蟲Diophrys apoligothrix于2012年11月12日采自湛江特呈島潮間帶沙灘(110°26′E, 21°9′N), 水溫22.4℃, 鹽度25‰; 寡毛雙眉蟲Diophrys oligothrix于2012年11月7日采自湛江特呈島潮間帶沙灘(110°26′E, 21°9′N), 鹽度約5‰; 張氏擬雙眉蟲Paradiophrys zhangi于2013年3月11日采自惠州大亞灣潮間帶沙灘(114°32′E, 22°44′N), 水溫25℃, pH約8.2, 鹽度約32‰; 中華偏全列蟲Apoholosticha sinica和偏澳大利亞速體蟲Notohymena apoaustralis分別于2012年4月26日和2013年3月13日采自惠州大亞灣紅樹林公園(114°34′E, 22°43′N)和湛江湖光巖景區(qū)(110°17′E, 21°9′N)內(nèi)的淡水生境, 水溫分別為22.8℃和27℃。原始采集樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)去除較大的浮游動(dòng)物后室溫條件下維持粗培養(yǎng)。同時(shí), 運(yùn)用微吸管分離目標(biāo)種后用原位水進(jìn)行純培養(yǎng)?；铙w顯微觀察分別在明視野與微分干涉條件下進(jìn)行, 記錄活體大小和形態(tài)、皮層結(jié)構(gòu)等形態(tài)特征, 同時(shí)拍攝靜動(dòng)態(tài)圖像。運(yùn)用蛋白銀染色技術(shù)開展細(xì)胞學(xué)永久制片, 以顯示皮層纖毛圖式及細(xì)胞核特征。隨后進(jìn)行形態(tài)學(xué)特征統(tǒng)計(jì)分析和相近物種比較以完成分類鑒定。本文所采用的詳細(xì)研究方法及名詞術(shù)語主要參照Corliss和Song等[5,6]。

2 結(jié)果與討論

2.1 拉氏偽小雙蟲Pseudoamphisiella lacazei (Maupas, 1883) Song, 1996(圖版Ⅰ-1—9, 17; 表 1)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

尾柱目Urostylida Jankowski, 1979

偽小雙蟲科Pseudoamphisiellidae Song et al., 1997

形態(tài)學(xué)描述(n=18) 蟲體大小變化較大, 為(150—300) μm×(50—100) μm, 長橢圓形, 前后端鈍圓, 左右緣幾乎平行; 背腹扁平, 寬厚比約為3:1。口區(qū)約占體長的1/5(圖版Ⅰ-1、2)。表膜十分柔軟,蟲體稍具伸縮性, 長寬比為2.5:1—5:1。橫棘毛和頂端小膜長約15 μm, 腹棘毛長約10—15 μm, 緣棘毛長約8 μm, 背觸毛長約3—4 μm。細(xì)胞表面明顯呈透明泡狀, 內(nèi)密布短棒狀射出體。低倍鏡下蟲體為淺灰色, 體內(nèi)充滿食物顆粒。大核數(shù)目不定, 14—55枚(平均35枚), 球形或橢球形; 小核數(shù)枚, 球形, 散布于大核之間。通常表現(xiàn)為底質(zhì)上保持靜息不動(dòng); 受到刺激后可緩慢運(yùn)動(dòng)。

口圍帶發(fā)達(dá), 由33—64片小膜組成, 其遠(yuǎn)端可達(dá)體右前腹面(圖版Ⅰ-2)。恒具3根額棘毛(圖版Ⅰ-3, 長箭頭)和2根口棘毛(圖版Ⅰ-3, 短箭頭)。14—23根尾棘毛(圖版Ⅰ-2, 短箭頭)。12—23根橫棘毛向前延伸至蟲體前1/3處。左腹棘毛列由13—25根排列稀疏的棘毛組成, 向后延伸至橫棘毛; 右腹棘毛列由12—22根緊密排列的棘毛組成, 止于體中部或稍下。17—35根左緣棘毛和18—38根右緣棘毛。背觸毛8—10列。

細(xì)胞發(fā)生 細(xì)胞發(fā)生表現(xiàn)以下發(fā)生學(xué)特點(diǎn): (1)前、后仔蟲分別產(chǎn)生新口原基從而分化成新口器(圖版Ⅰ-4, 短箭頭; 圖版Ⅰ-5、8); (2)波動(dòng)膜原基前端產(chǎn)生一根額棘毛(圖版Ⅰ-5、8); (3)額-腹-橫棘毛原基在前、后仔蟲分別獨(dú)立發(fā)生(圖版Ⅰ-4, 長箭頭), 無老結(jié)構(gòu)參與; (4)2根口棘毛源自第2和第3列原基(圖版Ⅰ-5、8)。在中期, 幾乎所有額-腹-橫棘毛原基各分化出3根棘毛, 其最后端的棘毛發(fā)育成橫棘毛, 而來自后面幾列原基的最前端棘毛在發(fā)育末期要發(fā)生退化(圖版Ⅰ-5、8、9); (5)老背觸毛列的前、后部分別產(chǎn)生原基(圖版Ⅰ-4, 雙箭頭; 圖版Ⅰ-5、6, 短箭頭), 每列原基的末端均分化出1根尾棘毛(圖版Ⅰ-17, 短箭頭); (6)大核的演化經(jīng)歷融合后再分裂的過程(圖版Ⅰ-5、7)。

比較與討論 Song[7]在1996年建立偽小雙蟲屬, 并將Maupas描述的Holosticha lacazei作為該屬的模式種。目前該種的現(xiàn)代銀染研究僅有兩次,均來自青島種群。本種群亦采自青島棧橋海濱潮間帶, 與之前種群相比在活體大小、纖毛圖式方面基本吻合, 只是前者具有明顯的外質(zhì)透明層、稍多的腹棘毛以及大核數(shù)目變化較大。本種群所表現(xiàn)出的細(xì)胞發(fā)生學(xué)特點(diǎn)與Song等[8]1997年種群十分一致, 表明了該種細(xì)胞發(fā)生模式的穩(wěn)定性。

2.2 四核偽小雙蟲Pseudoamphisiella quadrinucleata Shen et al., 2008(圖版Ⅰ-10—16; 表 1)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

尾柱目Urostylida Jankowski, 1979

偽角毛蟲科Pseudokeronopsidae Borror & Wicklow, 1983

形態(tài)學(xué)描述(n=18) 蟲體大小變化較大, 為(120—200) μm×(50—90) μm, 長橢圓形, 前后端寬圓, 左右緣幾平行; 蟲體極柔軟, 具強(qiáng)的伸縮性, 運(yùn)動(dòng)時(shí)可伸長1/3—1/2; 背腹扁平, 寬厚比約為3:1。伸長時(shí)口區(qū)約占體長1/4, 靜息時(shí)占比為1/3(圖版Ⅰ-10、11)。橫棘毛發(fā)達(dá), 長約25 μm, 后部分伸出體后緣; 腹棘毛和緣棘毛長約15 μm, 背觸毛長為3 μm。細(xì)胞表面具明顯的透明層, 厚約3—5 μm, 內(nèi)密布2 μm長的短棒狀射出體(圖版Ⅰ-10、12)。低倍鏡下蟲體后部為灰黑色, 前部透明, 體內(nèi)充滿油球和硅藻食物。大核數(shù)目較穩(wěn)定, 多4枚, 球形或橢球形(圖版Ⅰ-13); 小核數(shù)枚, 緊挨著大核(圖版Ⅰ-14, 長箭頭)。蟲體通常于底質(zhì)上長時(shí)間保持靜息不動(dòng), 并有強(qiáng)的趨觸性; 只在受驚擾或覓食時(shí)可緩慢運(yùn)動(dòng)。

口圍帶發(fā)達(dá), 由41—74片小膜組成, 其遠(yuǎn)端可達(dá)體右前腹面(圖版Ⅰ-16)。恒為2根口棘毛, 普遍額棘毛3根。11—19根尾棘毛(圖版Ⅰ-16, 短箭頭)。14—20根橫棘毛向前延伸至蟲體中部。左腹棘毛列近體中線, 由7—20根棘毛組成, 其中棘毛排列相對(duì)稀疏; 右腹棘毛列由13—22根棘毛組成, 其中棘毛排布相對(duì)緊密(圖版Ⅰ-14、15)。10—25根左緣棘毛沿體左緣排列, 后端與尾棘毛相連; 右緣棘毛列平行于右腹棘毛列, 由12—20根右緣棘毛組成, 向后延伸至體后1/4處(圖版Ⅰ-16)。背觸毛11—19列。

表 1 拉式偽小雙蟲(第一行)和四核偽小雙蟲(第二行)的統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 1 Morphometric data on Pseudoamphisiella lacazei (first line) and Pseudoamphisiella quadrinucleata (second line)

比較與討論 本種由Shen等[9]2008年首次建立, 迄今僅有一次描述。本種群同樣采自我國南海近岸, 顯示其可能為亞熱帶海區(qū)特有種。湛江種群與2008年種群在體形、大小、口圍帶小膜數(shù)目、棘毛數(shù)目和排布方式以及大核數(shù)目上基本吻合, 因此它們應(yīng)被視為同種, 兩者主要的差異就在于本研究種群的額棘毛和大核數(shù)目稍有變動(dòng)。

2.3 中華偏全列蟲Apoholosticha sinica Fan et al., 2014(圖版Ⅱ-18—30; 表 2)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

尾柱目Urostylida Jankowski, 1979

偽角毛蟲科Pseudokeronopsidae Borror & Wicklow, 1983

形態(tài)學(xué)描述(n=15) 蟲體呈長帶狀, 為(200—300) μm×(30—40) μm, 前后端鈍圓, 后端比前端明顯窄削; 左右緣稍隆起(圖版Ⅱ-18—20)。蟲體柔軟, 體形可變(圖版Ⅱ-21、22); 背腹極扁平, 寬厚比約為5:1?？趨^(qū)約占體長的1/3。橫棘毛發(fā)達(dá),長約25 μm, 后部分伸出體后緣; 腹棘毛和緣棘毛長約15 μm, 背觸毛長3 μm。表膜柔軟, 其下具有2種皮層顆粒: 一種棕色, 圍繞棘毛和背觸毛分布(圖版Ⅱ-30, 長箭頭); 另一種無規(guī)則, 深層密集分布(圖版Ⅱ-30, 短箭頭)。蟲體呈淺黃至黃色, 體內(nèi)充滿油球和硅藻等食物(圖版Ⅱ-21)。大核26—56枚, 球形或橢球形(圖版Ⅱ-23, 長箭頭); 小核不可見。蟲體通常在底質(zhì)上保持靜息不動(dòng); 受到刺激后可緩慢運(yùn)動(dòng)。體前后1/3處各有一個(gè)伸縮泡, 后一個(gè)更明顯(圖版Ⅱ-20、22; 長箭頭)。

口圍帶分成兩部分(圖版Ⅱ-25, 長箭頭), 前、后部分分別由9—12和26—36片小膜組成, 其遠(yuǎn)端可達(dá)體右前端; 波動(dòng)膜短, 不及口區(qū)長的1/2(圖版Ⅱ-25, 短箭頭), 其中口側(cè)膜長度又不及口內(nèi)膜的一半。恒為6根額棘毛, 按前4根后2根排布(圖版Ⅱ-24, 短箭頭); 4根額前棘毛(圖版Ⅱ-24, 長箭頭); 無口棘毛; 3—4根橫棘毛(圖版Ⅱ-28); 28—39根中腹棘毛, 向后延伸至橫棘毛; 除后端的3—4根構(gòu)成中腹棘毛列(圖版Ⅱ-27, 長見圖)外, 其中均成對(duì)排布(圖版Ⅱ-26, 長箭頭)。左、右緣棘毛列分別由41—61根和43—64根棘毛組成。背觸毛恒為3列(圖版Ⅱ-29)。

比較與討論 本種首次由Fan等[10]2014年首次報(bào)道于深圳紅樹林咸水生境。2015年Hu等[11]報(bào)道了一個(gè)英國鹽堿地種群。本種群在體形、體色、纖毛圖式、皮層顆粒的顏色和排布上與模式種群十分吻合, 主要的不同就在于前者橫棘毛和額前棘毛數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定、中腹棘毛數(shù)稍多, 但緣棘毛數(shù)目則相對(duì)少, 這些無疑是種群間的差異。相比前兩者, 英國種群明顯個(gè)體稍大, 口圍帶小膜和棘毛數(shù)目亦相對(duì)較多, 這可能與較低的水溫有關(guān)。另外的不同是我們的種群在體前1/3處也有一個(gè)伸縮泡,這或許和其淡水生境相關(guān)。目前看來, 此種很可能具有廣泛的地理分布。

2.4 維爾伯特泡毛蟲Tunicothrix wilberti (Lin & Song, 2004) Xu et al., 2006(圖Ⅱ-31—36; 表 3)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

表 2 中華偏全列蟲的統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 2 Morphometric data on Apoholosticha sinica

表 3 維爾伯特泡毛蟲的統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 3 Morphometric data on Tunicothrix wilberti

尾柱目Urostylida Jankowski, 1979

尾柱科Urostylidae Bu¨tschli, 1889

形態(tài)學(xué)描述(n=21) 蟲體呈紡錘形, 兩端圓,前端寬于后端, 最寬處于體前1/4—1/3處; 活體大小約(80—210) μm×(25—60) μm; 背腹扁平, 寬厚比約為2:1?？趨^(qū)約占體長的1/4, 其左前方有一明顯的喙?fàn)钔黄?。體呈灰褐色。體表被覆透明薄層。內(nèi)質(zhì)散布一些長約8 μm的星月狀結(jié)構(gòu)。大核2枚, 橢球狀至長形(圖版Ⅱ-32、34); 小核數(shù)枚(圖版Ⅱ-32,長箭頭)。運(yùn)動(dòng)較迅速。

口圍帶分成兩部分(圖版Ⅱ-31, 長箭頭), 前后分別由8—10和15—19片小膜構(gòu)成?？趥?cè)膜(圖版Ⅱ-36, 長箭頭)和口內(nèi)膜(圖版Ⅱ-36, 短箭頭)幾等長, 口側(cè)膜明顯前置。恒為3根額棘毛(圖版Ⅱ-35,短箭頭)、1根口旁棘毛(圖版Ⅱ-35, 長箭頭)、1根口棘毛、1對(duì)中腹棘毛、1根橫前腹棘毛和4根橫棘毛(圖版Ⅱ-31、33); 中腹棘毛列由18—21根棘毛組成, 止于體后2/5處(圖版Ⅱ-33, 長箭頭)。23—31根左緣棘毛, 始于口區(qū)中部左側(cè), 止于體后端; 內(nèi)側(cè)右緣棘毛列由24—32根棘毛組成, 始于口圍帶遠(yuǎn)端,止于亞尾端(圖版Ⅱ-33, 短箭頭); 外側(cè)列則由26—41根棘毛組成, 和左緣棘毛列始于同一水平(圖版Ⅱ-36)。背觸毛恒為3列, 縱貫體全長。

比較與討論 本種原由Lin和Song[12]以Erniella wilberti報(bào)道, Xu等[13]將之轉(zhuǎn)移至泡毛蟲屬。Wang等[14]基于深圳種群對(duì)其進(jìn)行了重描述。目前該屬僅包含2種。本種區(qū)別Tunicothrix rostrata在于較少的口圍帶小膜和棘毛。湛江種群個(gè)體大小上與青島種群接近, 但中腹棘毛數(shù)目卻和個(gè)體普遍小的深圳種群相近。2個(gè)紅樹林種群個(gè)體橫棘毛恒為4根, 但模式種群變化較大。湛江種群的中腹棘毛對(duì)數(shù)介于另外兩個(gè)種群間。

2.5 海洋后尾柱蟲Metaurostylopsis marina (Kahl, 1932) Song et al., 2001 (圖版Ⅲ-37—42)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

尾柱目Urostylida Jankowski, 1979

尾柱科Urostylidae Bu¨tschli, 1889

形態(tài)學(xué)描述(n=5) 染色后的蟲體呈卵圓形,大小約(80—100) μm×(50—70) μm (圖版Ⅲ-37); 口區(qū)約占體長的2/5至1/3?？趪鷰в?5—29片小膜構(gòu)成。具3根額棘毛、1根口旁棘毛(圖版Ⅲ-38)、1根口棘毛(圖版Ⅲ-38, 短箭頭)、4—6根額前棘毛(圖版Ⅱ-38, 長箭頭)、5—8根橫棘毛(圖版Ⅱ-37, 長箭頭); 中腹棘毛復(fù)合體包括前面的7—9對(duì)棘毛和后面的3—6根成列的棘毛(圖版Ⅲ-37, 短箭頭), 延伸至體后2/3處。左右緣棘毛各1列。大核數(shù)十枚, 橢球狀, 大小約15 μm×8 μm。背觸毛恒為3列, 縱貫體全長。

本研究觀察到2個(gè)細(xì)胞發(fā)生時(shí)期, 顯示如下特征: 后仔蟲口原基始于中腹棘毛列左側(cè), 老棘毛未參與原基分化(圖版Ⅲ-39, 長箭頭; 圖版Ⅲ-41); 前仔蟲口原基出現(xiàn)于口腔背方, 與老結(jié)構(gòu)無關(guān)(圖版Ⅲ-39、40); 前、后仔蟲的額-腹-橫棘毛原基分別發(fā)生; 每列緣棘毛列前后各出現(xiàn)1列原基(圖版Ⅲ-42)。

比較與討論 本種群在體形、大小、纖毛圖式及大核數(shù)目上與Song等[15]報(bào)道的種群十分吻合, 因此鑒定為該種是合適的, 兩者間微小的差異就在于本種群缺少短列的背觸毛。

2.6 偏澳大利亞速體蟲Notohymena apoaustralis Lv et al., 2013(圖版Ⅲ-43—52; 表 4)

排毛亞綱Stichotrichia Small & Lynn, 1985

散毛目Sporadotrichida Fauré-Fremiet, 1961

尖毛蟲科Oxytrichidae Ehrenberg, 1830

形態(tài)學(xué)描述(n=10) 蟲體呈長橢圓形, 前端鈍圓, 后端窄削(圖版Ⅲ-43—45); 個(gè)體大小變化較大, 約(100—200) μm×(30—60) μm; 右緣幾平直, 左緣稍稍或明顯隆起; 體最寬處于體中部稍前處。背腹扁平, 寬厚比約2:1?？趨^(qū)約占體長的1/3。體呈黃色。皮膜薄而脆。皮層顆粒黃綠色, 直徑約1微米。在腹面, 圍繞緣棘毛密集排列成短列而沿著棘毛列成帶狀, 其余則組成不規(guī)則短列; 在背面則圍繞背觸毛常6—10個(gè)成組分布(圖版Ⅲ-49, 50)。內(nèi)質(zhì)無色或淺灰色, 常包含許多1—3微米的油球。頂端口小膜和緣棘毛長約10 μm, 額棘毛長15 μm; 橫棘毛發(fā)達(dá), 長25 μm, 伸出體后緣。背觸毛長約3 μm。大核橢球狀, 活體長約20 μm, 2枚, 位于體中部偏左位置(圖版Ⅲ-48)。伸縮泡直徑約10 μm, 位于體前1/3處, 近體左緣。

口圍帶由40—48片小膜組成(圖版Ⅲ-46), 其遠(yuǎn)端繞過體前端達(dá)前腹面(圖版Ⅲ-52, 長箭頭); 每片小膜由1短3長列毛基粒組成(圖版Ⅲ-51)?？趥?cè)膜和口內(nèi)膜長而彎曲, 呈現(xiàn)速體蟲排布模式(圖版Ⅲ-52)。恒為3根額棘毛(圖版Ⅲ-52, 短箭頭)、4根額腹棘毛、1根口棘毛(圖版Ⅲ-48, 長箭頭)、3根口后腹棘毛(圖版Ⅲ-48)、2根橫前腹棘毛和5根橫棘毛(圖版Ⅲ-47)。背觸毛穩(wěn)定的為6列, 其中2列短的背緣觸毛位于右緣棘毛列的右后背方。8—10根尾棘毛呈3組排布, 分別位于第1、2、4列背觸毛的末端(圖版Ⅲ-47, 短箭頭)。

表 4 偏澳大利亞速體蟲的統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 4 Morphometric data on Notohymena apoaustralis

比較與討論 圍繞本種, 目前僅有一次報(bào)道[16]。與青島種群相比, 湛江種群在蟲體大小和體形、皮層顆粒的顏色和排布、纖毛圖式上十分吻合, 微小的差異僅在于口圍帶小膜稍多、背觸毛稍短, 而橫棘毛明顯長, 而這明顯是環(huán)境等所導(dǎo)致的種群的差異。

2.7 偏寡毛雙眉蟲Diophrys apoligothrix Song et al., 2009(圖版Ⅳ-53—55、59、60; 表 5)

游仆亞綱Euplotia Small & Lynn, 1985

游仆目Euplotida Small & Lynn, 1985

尾刺蟲科Uronychiidae Jankowski, 1975

形態(tài)學(xué)描述(n=15) 蟲體表膜堅(jiān)實(shí), 幾呈長方形(圖版Ⅳ-53), 大小約(70—142) μm×(35—70) μm; 背腹扁平(圖版Ⅳ-59), 寬厚比約2:1。體后半部充滿內(nèi)質(zhì)顆粒而在低倍鏡呈灰黑色(圖版Ⅳ-60)?？趨^(qū)約占體長的一半?？趪鷰в?4—33片小膜組成(圖版Ⅲ-54、55), 其中前部8片位于體前背方的透明領(lǐng)部(圖版Ⅳ-60), 纖毛長約25 μm。2片波動(dòng)膜較發(fā)達(dá), 其中口側(cè)膜由許多短列的毛基粒組成。除橫棘毛30 μm長外, 其余棘毛長約20—25 μm。普遍5根額棘毛和2根腹棘毛, 具典型雙眉蟲屬的排布模式。僅單根左緣棘毛, 位于口圍帶近口端的左側(cè)(圖版Ⅳ-54, 長箭頭)。3根尾棘毛, 位于體右后方的凹陷處(圖版Ⅳ-53、54)。2枚臘腸狀大核(圖版Ⅲ-55)。恒為5列背觸毛, 其中觸毛排列稀疏而連續(xù)。運(yùn)動(dòng)較迅速, 表現(xiàn)為爬行, 偶或懸游于水中。

比較與討論 本種最初由Song等[17]報(bào)道, 隨后許媛等[18]基于另一青島種群對(duì)其進(jìn)行了重描述。湛江種群在體型、口圍帶小膜和左緣棘毛及背觸毛列數(shù)目、大核的形態(tài)和數(shù)目方面十分吻合,因此鑒別為該種無疑。這是本種在中國南海的首次報(bào)道。本種群個(gè)體普遍大于青島種群, 可能與該生境微藻食物豐富有關(guān)。另外, 該種群在額棘毛和橫棘毛數(shù)目上相對(duì)不穩(wěn)定。

2.8 寡毛雙眉蟲Diophrys oligothrix Borror, 1965(圖版Ⅳ-56—58; 表 5)

游仆亞綱Euplotia Small & Lynn, 1985

游仆目Euplotida Small & Lynn, 1985

尾刺蟲科Uronychiidae Jankowski, 1975

形態(tài)學(xué)描述(n=20) 蟲體常為長橢圓形(圖版Ⅳ-56), 大小約(70—100) μm×(40—60) μm; 體較透明。口區(qū)窄小, 約占體長的一半。背腹扁平, 寬厚比約2:1。2枚臘腸狀大核?？趪鷰в?2—27片小膜組成, 前端小膜長約25 μm。兩片波動(dòng)膜較發(fā)達(dá), 其中口側(cè)膜由許多短列的毛基粒組成, 向前延伸至蟲體前端(圖版Ⅳ-57)。額棘毛恒為5根, 長約20 μm; 腹棘毛2根, 位于橫棘毛前方, 長約15 μm。2根左緣棘毛長約15 μm, 相距較遠(yuǎn), 前面一根位于口圍帶近口端左側(cè), 后面一根位于橫棘毛左側(cè)(圖版Ⅲ-57, 長箭頭)。5根橫棘毛和3根尾棘毛較粗壯,長約25 μm, 其排布位置同其它雙眉蟲。恒具4列背觸毛, 其中觸毛排列稀疏而連續(xù)(圖版Ⅳ-58, 短箭頭), 活體長約5 μm。運(yùn)動(dòng)較迅速, 表現(xiàn)為爬行, 偶或懸游于水中。

表 5 盾圓雙眉蟲(第一行)、寡毛雙眉蟲(第二行)、偏寡毛雙眉蟲(第三行)、張氏擬雙眉蟲(第四行)的統(tǒng)計(jì)學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 5 Morphometric data on Diophrys scutum (first line), Diophrys oligothrix (second line), Diophrys apoligothrix (third line) and Paradiophrys zhangi (fourth line)

比較與討論 本種為海洋常見種, 國內(nèi)已有多次報(bào)道[19,20]。本種區(qū)別與上一種在于具有2根左緣棘毛和僅4列背觸毛以及較柔軟的身體。這是該種首次發(fā)現(xiàn)于鹽度較低的咸水中, 顯示其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。與青島種群相比, 湛江種群個(gè)體稍大,可能與該生境餌料食物比較豐富有關(guān)。

2.9 盾圓雙眉蟲Diophrys scutum (Dujardin, 1841) Kahl, 1932(圖版Ⅳ-61—64、70; 表 5)

游仆亞綱Euplotia Small & Lynn, 1985

游仆目Euplotida Small & Lynn, 1985

尾刺蟲科Uronychiidae Jankowski, 1975

形態(tài)學(xué)描述(n=30) 蟲體為盾圓形, 大小約(150—250) μm×(80—150) μm; 口區(qū)闊大, 約占體長的2/3。體內(nèi)充滿大量內(nèi)質(zhì)顆粒而在低倍鏡下呈現(xiàn)灰褐色或黑色?？趪鷰в?1—87片, 平均76片小膜組成, 遠(yuǎn)端小膜繞過蟲體前端背面后止于體腹面右前2/5處; 口區(qū)右側(cè)有兩片發(fā)達(dá)的波動(dòng)膜, 其中口側(cè)膜由許多短列的毛基粒組成, 向前延伸至蟲體前端(圖版Ⅳ-61、62)。額棘毛普遍為5根, 長約50 μm;腹棘毛恒為2根, 長約25 μm; 5根橫棘毛和3根尾棘毛均粗壯(圖版Ⅳ-63、70), 分別長約60 μm和35 μm; 2根左緣棘毛長約45 μm。背觸毛短茬狀, 長約7 μm,在體側(cè)和背面排列成5—7列, 其中毛基粒排列緊密(圖版Ⅳ-61、62, 短箭頭)。大核有2部分組成, 每部分念珠狀, 由2—5個(gè), 通常3個(gè)結(jié)節(jié)構(gòu)成(圖版Ⅳ-70)。運(yùn)動(dòng)較迅速, 爬行于基質(zhì)上, 偶或懸游于水中。

細(xì)胞發(fā)生早期, 后仔蟲口原基獨(dú)立出現(xiàn)于左側(cè)橫棘毛左前皮下深層; 左右腹棘毛的兩側(cè)分別出現(xiàn)了3條和2條細(xì)長的棘毛原基(圖版Ⅳ-63, 長箭頭);最右側(cè)的背觸毛列前后各出現(xiàn)原基(圖版Ⅳ-63, 雙箭頭)。細(xì)胞發(fā)生的后期, 前后仔蟲中5條原基自左至右按3:2:2:3:1分化出新棘毛(圖版Ⅳ-64); 波動(dòng)膜原基前獨(dú)立產(chǎn)生1根額棘毛; 老的緣棘毛前各出現(xiàn)一原基(圖版Ⅳ-64); 最右側(cè)背觸毛原基后端產(chǎn)生3根尾棘毛(圖版Ⅳ-64)。

比較與討論 本種為本屬常見的大型種, 常攝食硅藻, 國內(nèi)外已有多次報(bào)道[18,21—23]。本種區(qū)別于同屬種在于個(gè)體大且背觸毛多列。在體形和纖毛圖式方式方面與以往的青島種群十分吻合。本種群個(gè)體大小與Song和Packroff[20]1997年種群差異不大, 因此兩者的口圍帶小膜數(shù)十分接近, 均多于個(gè)體較小的2011年種群[18]。另一個(gè)較大的區(qū)別在于大核的形態(tài): 以前的兩青島種群均為臘腸狀, 而本青島種群為念珠狀。和以往的種群相同, 該種群在額棘毛和橫棘毛及背觸毛列數(shù)目上常有變動(dòng)。

2.10 張氏擬雙眉蟲Paradiophrys zhangi Jiang et al., 2011(圖版Ⅳ-65—69; 表 5)

游仆亞綱Euplotia Small & Lynn, 1985

游仆目Euplotida Small & Lynn, 1985

尾刺蟲科Uronychiidae Jankowski, 1975

本種為Jiang等[24]新建立, 迄今僅有1次報(bào)道。基于新種群某些分類特征的變異, 此處對(duì)該種進(jìn)行重新定義。

新定義: 活體大小約(70—110) μm×(40—60) μm,體呈矩形。體表略盔甲狀?？趪鷰Х殖蓛刹糠? 由26—34片小膜組成; 口側(cè)膜發(fā)達(dá), 由許多短列的毛基粒組成; 口內(nèi)膜退化或消失。橫棘毛多為4根; 普遍5或6根額棘毛; 2根腹棘毛緊密分布于橫棘毛前方。左緣棘毛和尾棘毛各3根, 分布于體后左右緣。恒為6列背觸毛和2枚大核。海水種。

形態(tài)學(xué)描述(n=13) 蟲體體表堅(jiān)實(shí), 外形較穩(wěn)定, 呈長方形(圖版Ⅳ-65), 有時(shí)前部稍寬于后端,大小約(70—110) μm×(45—60) μm; 口區(qū)約占體長的2/3(圖版Ⅳ-66)。體表具密集排列的顆粒。胞質(zhì)灰暗, 但口區(qū)和尾部則形成透明區(qū)。內(nèi)質(zhì)充滿直徑在1—2 μm的油球和晶體。2枚球形或橢球形大核(圖版Ⅳ-69)。口圍帶分成2組, 前者小膜7—9片, 著生于體前背方齒狀凸起之間; 后者由22—26片小膜組成(圖版Ⅳ-66、68)。波動(dòng)膜僅口側(cè)膜可見, 由橫排短列的毛基粒構(gòu)成楔形, 前伸至蟲體前端(圖版Ⅳ-67, 雙箭頭)。額棘毛恒為6根, 散布于額區(qū)(圖版Ⅳ-66, 短箭頭); 2根腹棘毛基體十分弱小, 緊密排布于最右側(cè)橫棘毛前方(圖版Ⅳ-67, 長箭頭)。4根較粗壯的橫棘毛(圖版Ⅳ-67、69)。3根左緣棘毛位于橫棘毛左后方、近體緣的凹陷處(圖版Ⅳ-65、66)。3根尾棘毛位于體右后背方的凹陷處。6列背觸毛, 其中毛基粒對(duì)排列緊密, 第2列后端向右延伸并彎曲毛基粒排列緊密(圖版Ⅳ-67、68, 短箭頭);觸毛活體觀長約2—3 μm。重組后期個(gè)體腹面可見老的棘毛(圖版Ⅳ-69, 長箭頭)。運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)為較緩慢地爬行于基質(zhì)上, 偶繞體軸懸游于水中。

比較與討論 本種群在活體形態(tài)、緣棘毛和尾棘毛以及背觸毛列的數(shù)目和排布方式以及核型和青島種群基本吻合, 但惠州種群未見口內(nèi)膜。相比青島種群, 我們的種群個(gè)體稍大, 具有較多的口圍帶小膜和額棘毛; 另外的不同是橫棘毛數(shù)目十分穩(wěn)定。

Lynn D. The Ciliated Protozoa: Characterization, Classi-

[1]fication, and Guide to the Literature (third edition) [M]. Heidelberg: Springer. 2008, 605

[2]Lei Y L, Xu K D. Research progress in the ecology of benthic ciliated protozoa [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2008, 32(Suppl): 155—160 [類彥立, 徐奎棟. 底棲纖毛蟲原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 32(增刊): 155—160]

[3]Jiang Y, Xu H L, Hu X Z, et al. Functional groups of marine ciliated protozoa and their relationships to water quality [J]. Environmental Science Pollution Research, 2013, 20: 5272—5280

[4]Song W B, Warren A, Hu X Z. Free-living Ciliates in the Bohai and Yellow Seas, China [M]. Beijing: Science Press. 2009, 518 [宋微波, A. 沃倫, 胡曉鐘. 中國黃渤海的自由生纖毛蟲. 北京: 科學(xué)出版社. 2009, 518]

[5]Corliss J O. The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification and Guide to the Literature (second edition) [M]. Oxford: Pergamon Press. 1979, 455

[6]Song W B, Xu K D, Shi X L, et al. Progress in Protozoology [M]. Qingdao: Qingdao Ocean University Press. 1999, 9—25 [宋微波, 徐奎棟, 施心路, 等. 原生動(dòng)物學(xué)專論. 青島: 青島海洋大學(xué)出版社. 1999, 9—25]

[7]Song W B. Description of the marine ciliate Pseudoamphisiella lacazei (Maupas, 1883) nov. gen., nov. comb. (Protozoa, Ciliophora, Hypotrichida) [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1996, 27(1): 18—22 [宋微波. 海洋纖毛蟲一新屬, 偽小雙蟲屬及新組合——拉氏偽小雙蟲. 海洋與湖沼, 1996, 27(1): 18—22]

[8]Song W B, Warren A, Hu X Z. Morphology and morphogenesis of Pseudoamphisiella lacazei (Maupas, 1883) Song 1996 with suggestion of establishment of a new family Pseudoamphisiellidae nov. fam. (Ciliophora, Hypotrichida) [J]. Archiv für Protistenkend, 1997, 147(3-4): 265—276

[9]Shen Z, Lin X F, Long H A, et al. Morphology and small subunit rDNA gene sequence of Pseudoamphisiella quadrinucleata n. sp. (Ciliophora, Urostylida) from the South China Sea [J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2008, 55(6): 510—514

[10]Fan Y B, Chen X M, Hu X Z, et al. Morphology and morphogenesis of Apoholosticha sinica n. g., n. sp. (Ciliophora, Hypotrichia), with consideration of its systematic position among urostylids [J]. European Journal of Protistology, 2014, 50(1): 78—88

[11]Hu X Z, Fan Y B, Warren A. New record of Apoholosticha sinica (Ciliophora, Urostylida) from the UK: morphology, 18S rRNA gene phylogeny and notes on morphogenesis [J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2015, 65(8): 2549—2561

[12]Lin X F, Song W B. A new marine ciliate, Erniella wilberti sp. n. (Ciliophora: Hypotrichida), from shrimp culturing waters in north China [J]. Acta Protozoologica, 2004, 43(1): 55—60

[13]Xu K D, Lei Y L, Choi J K. Tunicothrix rostrata n. g., n. sp., a new urostylid ciliate (Ciliophora, Stichotrichia) from the Yellow Sea [J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2006, 53(6): 485—493

[14]Wang Y G, Hu X Z, Huang J, et al. Characterization of two urostylid ciliates, Metaurostylopsis flavicana spec. nov. and Tunicothrix wilberti (Lin & Song, 2004) Xu et al., 2006 (Ciliophora, Stichotrichia), from a mangrove nature protection area in China [J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2011, 61(Pt 7): 1740—1750

[15]Song W B, Petz W, Warren A. Morphology and morphogenesis of the poorly-known marine urostylid ciliate, Metaurostylopsis marina (Kahl, 1932) nov. gen., nov. comb. (Protozoa, Ciliophora, Hypotrichida) [J]. European Journal of Protistology, 2001, 37(1): 63—76

[16]Lü Z, Chen L, Chen L Y, et al. Morphogenesis and molecular phylogeny of a new freshwater ciliate, Notohymena apoaustralis n. sp. (Ciliophora, Oxytrichidae) [J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2013, 60(5): 455—466

[17]Song W B, Shao C, Yi Z Z, et al. The morphology, morphogenesis and SSrRNA gene sequence of a new marine ciliate, Diophrys apoligothrix spec. nov. (Ciliophora; Euplotida) [J]. European Journal of Protistology, 2009, 45(1): 38—50

[18]Xu Y, Li J Q, Hu X Z. Redescriptions of two marine ciliates, Diophrys scutum (Dujardin, 1841) Kahl, 1932 and Diophrys apoligothrix Song et al. 2009 (Protozoa, Ciliophora) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2011, 35(1): 14—21 [許媛, 李繼秋, 胡曉鐘. 盾圓雙眉蟲與偽寡毛雙眉蟲的形態(tài)學(xué)重描述(原生動(dòng)物, 纖毛門). 水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 14—21]

[19]Song W B, Wilbert N. Morphogenesis of the marine ciliate Diophrys oligothrix Borror, 1965 during the cell division (Protozoa, Ciliophora, Hypotrichida) [J]. European Journal of Protistology, 1994, 30(1): 38—44

[20]Song W B, Packroff G. Taxonomische Untersuchungen an marinen Ciliaten aus China mit Beschreibungen von 2 neuen Arten, Strombidium globosaneum nov. spec. andStrom bidium platum nov. spec. (Protozoa, Ciliophora) [J]. Archiv für Protistenkunde, 1997, 147(3-4): 331—360

[21]Borror A C. Morphological comparison of Diophrys scutum (Dujardin, 1841) and Diophrys peloetes n. sp. (Hypotrichida, Ciliophora) [J]. Journal of Protozoology, 1965, 12(1): 60—66

[22]Song W B, Packroff G. Beitrag zur Morphogenese des marinen Ciliaten Diophrys scutum (Dujardin, 1841)(Cilophora, Hypotrichida) [J]. Zoologische Jahrbücher Abteilang Für Anatomie and Ontogenie Der Tiere, 1993, 123: 85—95

[23]Curds C R, Wu I C H. A review of the Euplotidae (Hypotrichida, Ciliophora) [J]. Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology, 1983, 44(3): 191—247

[24]Jiang J M, Warren A, Song W B. Morphology and molecular phylogeny of two new marine euplotids, Pseudodiophrys nigricans n. g., n. sp. and paradiophrys Zhang: n. sp. (Ciliophora: Euplotida) [J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2011, 58(5): 437—445

MORPHOLOGICAL DESCRIPTIONS OF TEN SPIROTRICHEAN CILIATES FROM CHINA (PROTOZOA, CILIOPHORA)

Lü Li-Ping1, FAN Yang-Bo1,2and HU Xiao-Zhong1
(1. Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. School of Civil and Environmental Engineering, Harbin Institute of Technology Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055, China)

Ten species of spirotrichean ciliates, i.e., Pseudoamphisiella lacazei, P. quadrinucleata, Apoholosticha sinica, Tunicothrix wilberti, Metaurostylopsis marina, Notohymena apoaustralis, Diophrys apoligothrix, D. oligothrix, D. scutum and Paradiophrys zhangi, collected from intertidal zone, mangroves and freshwater habitats of Shandong and Guangdong, China, were morphologically investigated with live observation and protargol staining methods. Morphological descriptions and morphometric data were provided. The current research revealed that N. apoaustralis, D. apoligothrix and P. zhangi were first recorded in Guangdong province. Based on the new data, P. zhangi was redefined as below: body ca. (70—110) μm×(40—60) μm in vivo, rectangular, with sculptured surface; adoral zone bipartite, composed of 26—34 membranelles; endoral membrane reduced or absent; mostly four transverse and two ventral cirri, five or six frontal cirri; consistently three left marginal and three caudal cirri, six dorsal kineties, and two globular macronuclear nodules. A. sinica can survive under environments with different salinity, which suggests that it may have a wide geographical distribution. For the first time D. oligothrix was found having strong ability to adapt to the environment.

Ciliates; Infraciliature; Morphology; Spirotrichs

圖版Ⅰ 拉氏偽小雙蟲(1—9、17、四核偽小雙蟲(10—16)PlateⅠ Pseudoamphisiella lacazei (1—9, 17), and Pseudoamphisiella quadrinucleata (10—16)1、2. 蛋白銀制片標(biāo)本; 示腹面纖毛器和核器, 長箭頭示口圍帶遠(yuǎn)端, 短箭頭示尾棘毛, 雙箭頭示小核; 3. 蛋白銀制片標(biāo)本; 短箭頭示口棘毛, 長箭頭示額棘毛; 4. 蛋白銀制片標(biāo)本; 短箭頭示口原基, 長箭頭示額-腹-橫棘毛原基, 雙箭頭示背觸毛原基; 5、6. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示同一個(gè)體的腹面觀和背面觀, 長箭頭示緣棘毛原基, 短箭頭示背觸毛原基; 7、9. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示細(xì)胞發(fā)生末期的腹面纖毛器和大核分裂; 8、17. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示細(xì)胞發(fā)生后期的腹面和背面觀, 短箭頭示尾棘毛; 10、11. 不同個(gè)體的活體腹面觀; 12. 部分活體背面觀, 示透明層和射出體; 13. 活體觀, 示大核; 14—16. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示小核, 短箭頭示尾棘毛。AZM: 口圍帶; DK:背觸毛; EM: 口內(nèi)膜; LMR: 左緣棘毛列; PM: 口側(cè)膜; RMR: 右緣棘毛列; RVR: 右腹棘毛列; TC: 橫棘毛; 比例尺(Scale bars): 圖版=100 μm1, 2. After protargol stained specimens, showing ventral ciliature and nuclear apparatus, arrow to show the distal end of adoral zone of membranelles, arrowheads to show caudal cirri, double-arrowheads to show micronuclei; 3. After protargol stained specimen, arrow to show frontal cirri, arrowheads to show buccal cirri; 4. After protargol stained specimen, arrows to show frontal-ventral-transverse cirral anlagen, arrowheads to show oral primordial, double-arrowheads to show dorsal kineties anlagen; 5, 6. After protargol stained specimen to show ventral and dorsal view of the same individual, arrows to show marginal cirral anlagen, arrowheads to show dorsal kineties anlagen; 7, 9. After protargol stained specimens, showing ventral ciliature and nuclear division in late divider; 8, 17. After protargol stained specimen to show ventral and dorsal view of the same individual, arrowheads to show caudal cirri; 10, 11. Ventral view in vivo of different cells; 12. Part dorsal view in vivo, showing transparent layer and extrusomes; 13. Ventral view in vivo, showing macronuclear nodules; 14—16. After protargol stained specimens, arrows to show micronuclei, arrowheads to show caudal cirri. AZM: Adoral zone of membranelles; DK: dorsal kinety; EM: endoral membrane; LMR: left marginal row; PM: paroral membrane; RMR: right marginal row; RVR: right ventral row; TC: transverse cirri

圖版Ⅱ 中華偏全列蟲(18—30)、維爾伯特泡毛蟲(31—36)PlateⅡ Apoholosticha sinica (18—30), and Tunicothrix wilberti (31—36)18—22. 不同個(gè)體的活體觀, 長箭頭示伸縮泡; 23.活體觀, 長箭頭示大核; 24. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示額前棘毛列, 短箭頭示額棘毛; 25. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示口圍帶兩分, 短箭頭示波動(dòng)膜; 26. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示中腹棘毛對(duì); 27. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示中腹棘毛列; 28. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示橫棘毛和緣棘毛列; 29. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示背觸毛列; 30. 活體觀, 長箭頭示色素顆粒, 短箭頭示無色皮層顆粒; 31. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示口圍帶兩分; 32. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示大核和小核(長箭頭); 33. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示額腹棘毛列, 短箭頭示內(nèi)側(cè)右緣棘毛列; 34. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示大核和小核; 35. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示口旁棘毛, 短箭頭示額棘毛; 36. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示口側(cè)膜, 短箭頭示口內(nèi)膜, 雙箭頭示外側(cè)右緣棘毛列. DK: 背觸毛; MP: 中腹棘毛對(duì); PTC, 橫前腹棘毛; RMR: 右緣棘毛列; TC: 橫棘毛 比例尺(Scale bars): 圖版=100 μm18—22. Ventral view in vivo of different cells, arrow to show contractile vacuole; 23. View in vivo, arrows to show macronuclear nodules; 24. After protargol stained specimen, arrow to show frontoterminal cirral row, arrowheads to show frontal cirri; 25. After protargol stained specimen, arrow to show bipartite adoral zone, arrowheads to show undulating membranes; 26. After protargol stained specimen, arrows to show midventral pairs; 27. After protargol stained specimen, arrow to show midventral row; 28. After protargol stained specimen, showing marginal rows and transverse cirri; 29. After protargol stained specimen, showing dorsal kineties; 30. View in vivo, arrows to show pigments, arrowheads to show colorless cortical granules; 31. After protargol stained specimen, arrow to show bipartite adoral zone; 32. After protargol stained specimen, showing micronuclei (arrows) and macronuclear nodules; 33. After protargol stained specimen, arrow to show frontoventral row, arrowhead to show the inner right marginal row; 34. After protargol stained specimen, showing macronuclear nodule and micronucleus; 35. After protargol stained specimen, arrow to show parabuccal cirrus, arrowheads to show frontal cirri; 36. After protargol stained specimen, arrow to show paroral membrane, arrowhead to show endoral membrane, double-arrowhead to show the outer right marginal row. DK: dorsal kinety; MP: midventral pair; PTC: pretransverse ventral cirri; RMR: right marginal row; TC: transverse cirri

圖版Ⅲ 海洋后尾柱蟲(37—42)、偏澳大利亞速體蟲(43—52)PlateⅢ Metaurostylopsis marina (39—42), and Notohymena apoaustralis (43—52)37. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示橫棘毛, 短箭頭示中腹棘毛列; 38. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示額前棘毛列, 短箭頭示口棘毛; 39—41. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示前仔蟲和后仔蟲(長箭頭); 42. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示細(xì)胞發(fā)生中期個(gè)體腹面各原基; 43—45. 不同個(gè)體活體腹面觀; 46.蛋白銀制片標(biāo)本, 示口器和額區(qū)纖毛器; 47. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示橫棘毛和尾棘毛(短箭頭); 48. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示腹面纖毛器, 長箭頭示口棘毛; 49—50. 活體觀, 示色素顆粒; 51. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示口圍帶小膜; 52. 蛋白銀制片標(biāo)本, 箭頭示口圍帶遠(yuǎn)端, 短箭頭示額棘毛. AZM: 口圍帶; EM: 口內(nèi)膜; FVC: 額腹棘毛; LMR: 左緣棘毛列; PM: 口側(cè)膜; PVC: 口后腹棘毛; RMR: 右緣棘毛列; TC: 橫棘毛比例尺(Scale bars): 圖版=100 μm37. After protargol stained specimen, arrow and arrowhead to show transverse cirri and midventral cirral row, respectively; 38. After protargol stained specimen, arrow and arrowhead to show frontoterminal cirral row and buccal cirrus, respectively; 39, 40, 41. After protargol stained specimen, showing oral primordium of proter and opisthe (arrow); 42. After protargol stained specimen, showing different anlagen on ventral side of the middle divider; 43, 44, 45. Ventral view in vivo of different cells, showing shape variants; 46. After protargol stained specimen, showing oral apparatus and frontal ciliature extral; 47. After protargol stained specimen, showing transverse cirri and caudal cirri (arrowheads); 48. After protargol stained specimen, showing ventral ciliature, arrow to show buccal cirrus; 49, 50. View in vivo, showing pigment granules; 51. After protargol impregnated specimen, showing adoral membranelles; 52. After protargol stained specimen, arrow to show the distal end of adoral zone of membranelles, arrowheads to show frontal cirri AZM: adoral zone of membranelles; EM: endoral membrane; FVC: frontoventral cirri; LMR: left marginal row; PM: paroral membrane; PVC: postoral ventral cirri; RMR: right marginal row; TC: transverse cirri

圖版Ⅳ 偏寡毛雙眉蟲(53—55、59—60)、寡毛雙眉蟲(56—58)、盾圓雙眉蟲(61—64、70)、張氏擬雙眉蟲 (65—69)PlateⅣ Diophrys apoligothrix (53—55, 59—60), Diophrys oligothrix (56—58), Diophrys scutum (61—64, 70), and Paradiophrys zhangi (65—69)53. 活體腹面觀, 示體形; 54—55. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示左緣棘毛; 56. 活體腹面觀; 57、58. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示腹面纖毛器和核器, 長箭頭示左緣棘毛, 短箭頭示背觸毛列; 59. 活體側(cè)面觀; 60. 活體觀, 示內(nèi)含物; 61、62. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示腹面纖毛器和核器, 短箭頭示背觸毛列; 63. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示額-腹-橫棘毛原基, 雙箭頭示尾棘毛; 64. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示發(fā)生后期個(gè)體腹面纖毛器; 65. 活體腹面觀; 66. 蛋白銀制片標(biāo)本, 短箭頭示額棘毛; 67、68. 蛋白銀制片標(biāo)本, 長箭頭示腹棘毛, 短箭頭示背觸毛列, 雙箭頭示口側(cè)膜; 69. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示重組后期個(gè)體腹面纖毛器, 長箭頭示老棘毛; 70. 蛋白銀制片標(biāo)本, 示腹面纖毛器和大核. 比例尺(Scale bars): 圖版=100 μm53. Ventral view in vivo, showing body shape; 54, 55. After protargol stained specimens, arrow to show left marginal cirrus; 56. Ventral view in vivo; 57, 58. After protargol stained specimens, arrows to show left marginal cirri, arrowheads to show dorsal kineties; 59. Lateral view in vivo; 60. View in vivo, showing endoplasmic inclusions; 61, 62. After protargol stained specimens, showing ventral ciliature and nuclear apparatus, arrowheads to show dorsal kineties; 63. After protargol stained specimen, arrows to show fronto-ventral-transverse cirral anlagen, double-arrowheads to show dorsal kiney anlagen; 64. After protargol stained specimens, showing ventral ciliature of a later divider; 65. Ventral view in vivo; 66. After protargol stained specimen, arrowheads to show frontal cirri; 67, 68. After protargol stained specimen, arrow to show ventral cirri, arrowheads to show dorsal kineties, double-arrowheads to show dorsal kineties. 69. After protargol stained specimens, showing ventral ciliature of a late reorganizer, arrows to show old cirri; 70. After protargol stained specimen, showing ventral ciliature and macronuclear nodules

Q959.11

A

1000-3207(2017)05-1126-14

10.7541/2017.141

2017-02-06;

2017-05-21

國家自然科學(xué)基金(41576134)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41576134)]

呂立平(1995—), 男, 山東淄博人; 本科生; 研究方向?yàn)樗a(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail: lv_liping@foxmail.com; 樊陽波(1989—), 女, 江西贛州人; 研究生; 研究方向?yàn)楹Ｑ笊飳W(xué)。E-mail: cookies.1989@163.com

胡曉鐘(1970—), 男, 安徽桐城人; 博士研究生; 研究方向?yàn)樵鷦?dòng)物學(xué)。E-mail: xiaozhonghu@ouc.edu.cn