董小娜++楊潔++陳澤慧++沈紅池++王逸超++毛林強(qiáng)++張文藝

摘要：針對(duì)藍(lán)藻分泌的微囊藻毒素引起的水污染問題，從太湖激浪魚內(nèi)臟中篩選出1株能夠降解藻毒素的菌株，命名為JZ-4。采用實(shí)驗(yàn)室分離純化的藻毒素作為惟一碳源、氮源，考察了菌株降解MC-LR的特性及其動(dòng)力學(xué)模型；并通過生理生化、16S rDNA基因序列分析及其系統(tǒng)發(fā)育樹分析對(duì)菌種進(jìn)行鑒定。降解試驗(yàn)表明，菌株JZ-4能夠在分離提純的藻毒素混合液中生長(zhǎng)，并且具有較強(qiáng)的降解藻毒素的能力，7 d內(nèi)能把初始濃度為13.98 μg/L的MC-LR降解到1.43 μg/L，降解率為89.77%；菌株JZ-4對(duì)MC-LR降解符合一級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)模型，其方程式為Se=S0exp（-0.301 6t）。經(jīng)16S rDNA基因序列及其系統(tǒng)發(fā)育分析表明，該菌與殺鮭氣單胞菌（Aeromonas salmonicida）的相似性最高，達(dá)98%。

關(guān)鍵詞：微囊藻毒素；篩選；鑒定；降解；殺鮭氣單胞菌（Aeromonas salmonicida）

中圖分類號(hào)：X703；S182 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）16-3042-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.16.012

Isolation and Identification of Microcystin-degrading Bacteria from Internal Organs of the Surf Fish Living in Taihu Lake and Its Features

DONG Xiao-na1，YANG Jie2，CHEN Ze-hui1，SHEN Hong-chi1，WANG Yi-chao1，MAO Lin-qiang1，ZHANG Wen-yi1

（College of Environmental & Safety Engineering，Changzhou University，Changzhou 213164，Jiangsu，China；

2.The People's Hospital of Yifeng County of Jiangxi Province，Yifeng 336300，Jiangxi，China）

Abstract： For the problem of water pollution caused by algal toxins，a bacterial strain was identified and isolated，named JZ-4 capable of degrading microcystins from internal organs of the surf fish living in Taihu Lake. The characteristic of strain JZ-4 and kinetics model of degradation of microcystin-LR，as the sole carbon source，nitrogen source were studied. The strain JZ-4 was identifiedthrough the physiological and biochemical，16S rDNA gene sequence analysis and phylogenetic tree analysis. The experiments showed that the strain JZ-4 could grow in the mixed medium. JZ-4 strain degrades the microcystin-LR from 13.98 mg/L to 1.43 mg/L. The degradation rate was 89.77%. Degradation dynamics equation of strains JZ-4 could show as Se=S0exp（-0.301 6t）. Through 16S rDNA gene sequence and phylogenetic tree analysis showed that it had a 98% similarity to Aeromonas salmonicida.

Key words： microcystins； screening； identification； degradation； Aeromonas salmonicida

近年來(lái)，有毒藍(lán)藻已經(jīng)引起全球范圍內(nèi)的關(guān)注，河流湖泊藍(lán)藻暴發(fā)事件頻見報(bào)到，尤其是2007年5月太湖藍(lán)藻污染事件的社會(huì)影響最為突出。藍(lán)藻的大量暴發(fā)，嚴(yán)重影響水體的生態(tài)環(huán)境。一方面藍(lán)藻生長(zhǎng)會(huì)與水生物爭(zhēng)奪溶解氧，嚴(yán)重制約其生長(zhǎng)；另一方面部分藍(lán)藻在生長(zhǎng)過程中及其死亡后會(huì)向水體中釋放出有害的微囊藻毒素（簡(jiǎn)稱MCs）。MCs是一類具有生物活性的環(huán)狀七肽化合物，目前已發(fā)現(xiàn)80多種異構(gòu)體[1]，其中MC-LR毒性最強(qiáng)[2]，也是水體中存在最普遍、含量最多、分布最廣泛的MCs，占MCs總量的90%[3，4]。MCs是肽毒素，其靶器官是肝臟[5]，易誘發(fā)肝癌[6，7]。MCs是穩(wěn)固的環(huán)狀結(jié)構(gòu)[8]，傳統(tǒng)的水處理方法很難將其除去[8，9]，目前已從物理降解、化學(xué)降解、生物降解三大方向進(jìn)行降解試驗(yàn)。微生物降解MCs與物理、化學(xué)等方法相比，具有成本低、安全性強(qiáng)、無(wú)二次污染和利于生態(tài)修復(fù)等優(yōu)點(diǎn)[10]。利用微生物降解水體中MCs污染是安全且實(shí)用的方法。

MCs降解菌株的來(lái)源多為藍(lán)藻暴發(fā)地區(qū)的水體、底泥及其處理含藻水體的活性污泥，劉凱英等[11]從上海淀山湖水體中篩選出1株熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）；吳涓等[12]、鐘升等[13]從巢湖水體中分離出1株吉氏庫(kù)特菌（Kurthia gibsonii）；谷青等[14]從太湖腐爛藍(lán)藻中篩選出1株缺陷短波單胞菌（Brevundimonas diminuta）；王光云等[15]從巢湖底泥中篩選出1株蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）；吳林豪[16]從活性污泥中篩選出了2株氣單胞菌（Aeromonas sp.）。endprint

MCs的靶器官是肝臟，推測(cè)長(zhǎng)期生活在水中魚的內(nèi)臟可能存在具有降解MCs的菌種。因此，本研究擬從太湖激浪魚內(nèi)臟中篩選出具有降解MC-LR能力的菌株，并考察其降解特性及其生長(zhǎng)特性，進(jìn)行降解動(dòng)力學(xué)分析，提取DNA，并通過16S rDNA基因序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹對(duì)菌種進(jìn)行鑒定。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)材料 魚內(nèi)臟，取自太湖激浪魚體內(nèi)臟（魚鰓、魚胃、魚腸等），研磨后，4 ℃保存。藻毒素，從曬干的藍(lán)藻中粗提的藻毒素溶液，濃度為27.96 μg/L。

1.1.2 主要儀器與試劑 試劑均為中國(guó)產(chǎn)分析純。儀器：細(xì)菌基因組DNA提取試劑盒（Ezup柱式）[生工生物工程（上海）股份有限公司]；T vector重組菌落PCR鑒定試劑盒（上海捷瑞生物工程有限公司）；酶聯(lián)免疫試劑盒（上海盈公生物科技有限公司）；酶標(biāo)儀（Thermo Multiskan Mk3）、高壓蒸汽滅菌鍋（LDZX-50KBS）（上海申安醫(yī)療器械廠）；倒置顯微鏡（olympus_BX43）、752N分光光度計(jì)（上海精密科學(xué)儀器有限公司）；凝膠成像系統(tǒng)（SC810）（上海山富科學(xué)儀器有限公司）；穩(wěn)壓穩(wěn)流電泳儀（EPS300）（上海天能科技有限公司）、紫外透射臺(tái)（CUV 40A）（上海天能科技有限公司）；離心機(jī)（TGL-16C）（上海安亭科學(xué)儀器）、DNA擴(kuò)增儀（TGL-16C）（美國(guó)應(yīng)用生物系統(tǒng)公司）、超聲波細(xì)胞粉碎機(jī)（JY96-Ⅱ）（寧波新芝生物科技股份有限公司）等。

1.1.3 培養(yǎng)基 牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基：牛肉膏3 g，蛋白胨10 g，氯化鈉5 g，加去離子水至1 000 mL，充分溶解，用1 mol/L的NaOH和HCl調(diào)節(jié)溶液pH至7.0，121 ℃滅菌20 min，牛肉膏蛋白胨固體培養(yǎng)基則在此基礎(chǔ)上加1%～2%的瓊脂粉。

M9培養(yǎng)基：Na2PO4·7H2O 12 g，KH2PO4 3 g，NaCl 0.5 g，NH4Cl 1 g，加去離子水到1 000 mL，充分溶解，用1 mol/L的NaOH和HCl調(diào)節(jié)溶液pH到7.0，121 ℃滅菌20 min。

1.2 藻毒素的提取純化及檢測(cè)

1.2.1 MCs的提取純化 從太湖干藍(lán)藻中提取微囊藻毒素，提取比例為1 g藻粉：50 mL 60%甲醇溶液。具體步驟[17-20]：①攪拌。對(duì)混合溶液進(jìn)行磁力攪拌2 h（1 600 r/min），使其充分溶解；②細(xì)胞破碎。對(duì)混合溶液進(jìn)行超聲波細(xì)胞破碎60 min，靜置20 min，取上清液；③離心。10 000 r/min離心15 min；④調(diào)pH去除蛋白。收集離心后取上清液，用稀硫酸調(diào)節(jié)pH為4，靜置12 h；⑤過濾。通過0.45 μm濾膜過濾；⑥調(diào)pH至中性。收集濾液，用稀氨水（5%）調(diào)節(jié)pH至7左右；⑦旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)去甲醇。濾液60 ℃旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)；⑧滅菌保存。對(duì)收集的液體進(jìn)行高溫消毒滅菌20 min（1×105 Pa）；⑨固相萃取。稀釋后的粗提液流經(jīng)固相萃取柱進(jìn)行富集濃縮，并用甲醇洗脫；⑩氮?dú)獯蹈伞＠玫獨(dú)獯蹈蓛x吹干洗脫液中的殘留雜質(zhì)；11 保存。用甲醇相或水相重新溶解，-20 ℃保存作為MCs儲(chǔ)備液。

1.2.2 MCs的測(cè)定方法 MCs異構(gòu)體較多，國(guó)家《生活飲用水衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》（GB5749-2006）中規(guī)定MC-LR的限值為1.0 μg/L。因此，本研究以MC-LR為考察對(duì)象。其在水中的含量測(cè)定采用ELISA分析法，檢測(cè)限為0.1～2.0 μg/L。所用MC-LR檢測(cè)試劑盒購(gòu)自上海盈公生物科技有限公司。

1.3 藻毒素降解菌的篩選

1.3.1 菌株的篩選與純化 ①稱取3 g已研磨的魚內(nèi)臟加入到27 mL去離子水中，30 ℃恒溫振蕩6 h（134 r/min）；靜置2 h后用移液槍（槍頭滅菌）吸取1 mL上層清液，按照倍比稀釋法，依次制備10-2、10-3…10-7稀釋液；后用移液槍吸取0.1 mL稀釋液進(jìn)行涂布，稀釋涂布的培養(yǎng)基采用M9培養(yǎng)基（添加MC-LR作底物），30 ℃恒溫培養(yǎng)3 d，挑取優(yōu)勢(shì)菌落進(jìn)行劃線純化[14，21，22]。將純化的菌株接種于牛肉膏蛋白胨斜面培養(yǎng)基上，30 ℃恒溫培養(yǎng)3 d，4 ℃保存，每月繼代1次。②將分離出來(lái)的菌株分別接種于液體牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基中，30 ℃恒溫振蕩培養(yǎng)（150 r/min）；3 d后，取菌液接種于20 mL添加MC-LR作底物的M9液體培養(yǎng)基中，接種量為3%，30 ℃恒溫振蕩培養(yǎng)（150 r/min），設(shè)置3組重復(fù)[21，22]?？瞻讓?duì)照中加3%的去離子水。3 d后測(cè)菌液中MC-LR的含量。③經(jīng)過反復(fù)的平板劃線及MC-LR去除效率的檢驗(yàn)，最終得到1株高效的MC-LR降解菌。

1.3.2 菌株的生長(zhǎng)曲線和菌株對(duì)MC-LR的降解曲線 ①將菌液接種于裝有20 mL添加MC-LR作底物的M9液體培養(yǎng)基的錐形瓶中，接種量為3%，30 ℃，150 r/min恒溫振蕩培養(yǎng)，每隔24 h取樣，采用酶聯(lián)免疫法測(cè)定MC-LR含量，考察菌株7 d的降解效果，并繪制降解曲線，同時(shí)對(duì)最高效的降解菌進(jìn)行劃線觀察[14]；②每隔2 h測(cè)定其在600 nm下的吸光度值（OD600 nm），并據(jù)此繪制菌株的生長(zhǎng)曲線。

1.3.3 形態(tài)觀察、生理生化試驗(yàn)及DNA鑒定 菌株的形態(tài)學(xué)鑒定。觀察菌株的形態(tài)，并對(duì)篩選的菌株進(jìn)行革蘭氏染色、顯微鏡觀察及其掃描電鏡觀察。

菌株的生理生化特征參考文獻(xiàn)[23，24]中的鑒定項(xiàng)目和鑒定方法進(jìn)行試驗(yàn)。

16S rDNA鑒定。①DNA提取。采用上海生工的Ezup柱式細(xì)菌基因組DNA提取試劑盒進(jìn)行提取。②16S rDNA基因通用引物。序列為正向（5′-AGAGTTTGATCATGGCTCAG-3′），反向（5′-TACGGTTACCTTGTTACGACTT-3′）。③PCR反應(yīng)體系。2×Taq master Mix 10.0 μL，Primer1 0.4 μL，Primer2 0.4 μL，DNA模板0.4 μL，ddH2O 8.8 μL。④PCR反應(yīng)條件。95 ℃預(yù)變性5 min，94 ℃變性1 min，54 ℃退火1 min，72 ℃延伸1.5 min，變性到延伸循環(huán)30次，72 ℃最終延伸10 min，結(jié)束后以4 ℃保存。⑤將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行1%的瓊脂糖凝膠電泳，考察PCR擴(kuò)增出的產(chǎn)物（16S rDNA），并委托上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司進(jìn)行測(cè)序。⑥16S rDNA序列分析及系統(tǒng)發(fā)育分析。將所測(cè)序列與GenBank中已發(fā)表的序列進(jìn)行比對(duì)（BLAST），對(duì)比菌株的相似性，初步確定菌株的屬，在GenBank上查找其分類屬的模式菌種并下載16S rDNA基因序列，把下載的序列及其所需對(duì)比的序列加載到Clustal X/Clustal W軟件進(jìn)行分析，形成多重序列匹配排列陣（Multiple alignment）。通過MAGE5.1軟件，采用 N-J法對(duì)多重序列匹配排列陣進(jìn)行分析，構(gòu)建出系統(tǒng)發(fā)育樹并確定菌種類別[14，25]。endprint

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株的形態(tài)及生理生化特性

將挑選出來(lái)的優(yōu)勢(shì)菌株分離純化，并進(jìn)行革蘭氏染色、顯微鏡觀察及掃描電鏡觀察。經(jīng)形態(tài)觀察，菌株培養(yǎng)2 d后，菌株JZ-4的菌落形狀為圓形，直徑1～2 mm，粉白色，表面光滑，微微凸起，邊緣光滑，生長(zhǎng)快速。掃描電鏡觀察顯示，菌株呈桿狀。革蘭氏染色結(jié)果表明其為陰性菌。

由于不同的菌株具有不同的代謝類型，因此可以根據(jù)其代謝類型初步對(duì)其進(jìn)行分類。從菌株代謝途徑方面對(duì)菌株JZ-4進(jìn)行常規(guī)的生理生化試驗(yàn)（表1），從生理生化試驗(yàn)結(jié)果推測(cè)出菌株JZ-4屬于氣單胞菌屬（Aeromonas）。

2.2 藻毒素降解菌的降解曲線

為研究菌株JZ-4的降解效果，將菌株JZ-4接種于裝有20 mL M9液體培養(yǎng)基和20 mL MC-LR提取液的錐形瓶中培養(yǎng)（MC-LR初始濃度為13.98 μg/L），考察7 d的降解效果，并繪制曲線見圖1。由圖1可知，菌株JZ-4降解MC-LR的效果明顯，7 d后，混合液中MC-LR濃度僅為1.43 μg/L，降解率達(dá)89.77%；其中菌株JZ-4在第3天的日降解率最高，達(dá)25.47%。

同時(shí)，為考察菌株的生長(zhǎng)情況并研究其不同生長(zhǎng)時(shí)期降解MC-LR的能力，試驗(yàn)每2 h測(cè)混合液中的吸光度值（OD600 nm），菌株JZ-4生長(zhǎng)曲線見圖2。由圖2可知，菌株JZ-4在0～8 h處于生長(zhǎng)遲緩期，在8 h時(shí)進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，40 h時(shí)菌體濃度達(dá)到最高，隨后進(jìn)入生長(zhǎng)穩(wěn)定期，60 h左右進(jìn)入衰亡期。菌株JZ-4的生長(zhǎng)周期持續(xù)較長(zhǎng)，對(duì)數(shù)期持續(xù)了近30 h，穩(wěn)定期持續(xù)近20 h。對(duì)比降解曲線及其菌株生長(zhǎng)曲線，發(fā)現(xiàn)菌株JZ-4在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期時(shí)細(xì)胞的代謝能力最強(qiáng)，生長(zhǎng)最為旺盛，此時(shí)藻毒素被迅速降解，在穩(wěn)定期末菌株的數(shù)量穩(wěn)定，此時(shí)降解能力最強(qiáng)，降解率最大；而后，隨著藻毒素被降解，混合液中的碳源、氮源逐漸被消耗完，此時(shí)菌株死亡率逐漸增加，菌體數(shù)量逐漸減少，此時(shí)菌株的降解率也隨之減少，在第7天的日降解率較低，僅為4.17%。因此要提高藻毒素的降解率，可調(diào)整菌株可以接種對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期的菌株，或者改變外界條件使其有較長(zhǎng)的穩(wěn)定期。

2.3 菌株JZ-4降解的動(dòng)力學(xué)分析

以MC-LR為惟一碳源、氮源，菌株降解MC-LR，僅與MC-LR濃度有關(guān)。菌株JZ-4在降解MC-LR的過程中，MC-LR濃度在不斷減少，該反應(yīng)符合一級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)，其方程式如下：

-■=kpS0 （1）

式中，kp為一級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)常數(shù)；Se為MC-LR的濃度（μg/L）；t為時(shí)間（d）；S0為t=0時(shí)刻的MC-LR濃度（即初始濃度，μg/L）。

考察了初始濃度為13.98 μg/L，pH=7.0，接菌量為3%，溫度為20 ℃時(shí)的動(dòng)力學(xué)模型。根據(jù)方程（1）可整理出方程（2），即是菌株JZ-4降解MC-LR的動(dòng)力學(xué)方程，公式（3）選取7 d時(shí)菌株降解數(shù)據(jù)擬合的方程。

ln■=kp■dt （2）

選取7 d時(shí)菌株降解數(shù)據(jù)擬合方程，擬合的動(dòng)力學(xué)曲線見圖3，其一階函數(shù)擬合的方程為：

ln■=-0.301 6 t；R2=0.979，n=7，P=0.001 05 （3）

式中，R2為決定系數(shù)，無(wú)量綱，其值越接近1，表明擬合結(jié)果越好；n為樣本數(shù)；P為顯著性水平，無(wú)量綱，當(dāng)P≤0.01，表明相關(guān)性顯著。

決定系數(shù)R2≥0.97，說明擬合的函數(shù)能夠真實(shí)反映菌株JZ-4降解MC-LR過程中l(wèi)n（Se/S0）與降解時(shí)間t的規(guī)律。

方程（2）可以進(jìn)一步推論出MC-LR隨時(shí)間的降解歷程，方程為（4）：

Se=S0exp（-kpt） （4）

帶入?yún)?shù)可得方程（5）：

Se=S0exp（-0.301 6t） （5）

即式（5）能夠很好地表征菌株JZ-4降解MC-LR的規(guī)律（圖3）。

2.4 16S rDNA序列同源性和系統(tǒng)發(fā)育分析

DNA提取及PCR擴(kuò)增的凝膠電泳結(jié)果見圖4、圖5。由圖4可知，圖中右側(cè)有一條較為清晰的條帶且對(duì)應(yīng)條帶下面沒有其他雜亂條帶；對(duì)比圖中左側(cè)的DNA Marker可知，菌株JZ-4的DNA提取片段長(zhǎng)度在15 000～16 000 bp。由此表明菌株JZ-4的DNA提取質(zhì)量較高，DNA提取成功。由圖5可知，菌株JZ-4的PCR擴(kuò)增成功，經(jīng)16S rDNA基因通用引物擴(kuò)增的序列長(zhǎng)度在1 450～1 500 bp之間。經(jīng)上海生工生物工程有限公司測(cè)序顯示菌株JZ-4的16S rDNA基因序列長(zhǎng)度為1 460 bp。

通過與GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中的序列比對(duì)（BLAST），顯示菌株JZ-4與氣單胞菌屬（Aeromonas）同源性最高（>99%），由此可以初步判定，其屬于氣單胞菌屬。選取GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中27株氣單胞菌，選取一株不同菌屬的菌弧菌屬（Vibrio sp.）、一個(gè)不同科的假單胞菌屬（Pseudomonas sp.）為外圍菌種，用MAGE5.1軟件以鄰近法（N-J）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹[14，25]，見圖6。由圖6可以看出，加入了2株參比菌株后，有以下2個(gè)結(jié)果：①菌株JZ-4與氣單胞菌的相似性顯而易見，弧菌屬（Vibrio sp.）與假單胞菌屬（Pseudomonas sp.）被排除在外，相關(guān)性為0，與氣單胞菌的相關(guān)性為100%，因此可以推斷出菌株JZ-4為氣單胞菌；②JZ-4與氣單胞菌在GenBank上已發(fā)現(xiàn)的27個(gè)模式菌株進(jìn)行比較，結(jié)果顯示菌株JZ-4與殺鮭氣單胞菌（A. salmonicida）相似性最高（達(dá)98%）。按照國(guó)際分類委員會(huì)的建議，DNA同源性70%作為定種的界限，即大于或等于70%為同一個(gè)種群，小于70%為不同種群[25]。綜上所述，可基本推斷菌株JZ-4屬于殺鮭氣單胞菌種，在系統(tǒng)發(fā)育地位上屬于細(xì)菌（Bacteria）中變形菌門（Proteobacteria）、γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）氣單胞菌目（Aeromonadales）氣單胞菌科（Aeromonadaceae）氣單胞菌屬。這與菌株JZ-4的形態(tài)學(xué)特征及其生理生化特征相佐證。endprint

國(guó)內(nèi)外有報(bào)道顯示氣單胞菌可以降解藻毒素，吳林豪[16]首次從活性污泥中分離篩選出了兩株高效的藻毒素W2（豚鼠氣單胞菌（A.caviae））、W4（圣雷利氣單胞菌（A.sanarellii）），其都為桿菌，革蘭陰性菌，與本研究篩選的JZ-4（殺鮭氣單胞菌）性質(zhì)一致。但殺鮭氣單胞菌能夠降解MCs，在國(guó)內(nèi)未見報(bào)道，為MCs降解提供了一個(gè)新型菌種。同時(shí)，本研究也證實(shí)了從太湖激浪魚內(nèi)臟中篩選藻毒素降解菌是可行的，為MC-LR降解菌株的篩選提供了新的來(lái)源。

3 小結(jié)

1）從太湖激浪魚內(nèi)臟中篩選出1株能降解藻毒素的菌株JZ-4，7 d內(nèi)將初始濃度為13.98 μg/L的MC-LR降解到1.43 μg/L，降解率為89.77%，該菌種在第3天降解的增長(zhǎng)率最高，達(dá)25.47%。菌株JZ-4生長(zhǎng)穩(wěn)定期菌株的數(shù)量穩(wěn)定，此時(shí)降解能力最強(qiáng)，降解率較大，進(jìn)入衰亡期后，降解能力顯著減小。動(dòng)力學(xué)分析結(jié)果表明，菌株JZ-4降解MC-LR符合一級(jí)動(dòng)力學(xué)模型，其方程可表示為Se=S0exp（-0.301 6t）。

2）經(jīng)鑒定菌株JZ-4屬于氣單胞菌屬，與殺鮭氣單胞菌親緣關(guān)系最近，相似性為98%。因此，基本上可將菌株JZ-4歸類為殺鮭氣單胞菌。本研究提供了一種新的降解藻毒素的菌種，為生物法處理水體微囊藻毒素提供一種新的理論和應(yīng)用參考。

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