劉 歡，姚 拓，劉 婷，張仲娟，馬驄毓

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

不同叢枝菌根真菌對(duì)苜蓿生長(zhǎng)的影響

劉 歡，姚 拓，劉 婷，張仲娟，馬驄毓

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

利用盆栽試驗(yàn)接種5種不同的AM真菌即地表球囊霉(Glomusversiforme,簡(jiǎn)稱GV)、單孢球囊霉(Glomusmonosporum,簡(jiǎn)稱GM)、根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices,簡(jiǎn)稱GI)、光壁無(wú)梗囊霉(Acaulosporalaevis,簡(jiǎn)稱AL)和無(wú)梗囊霉(Acaulospora, 簡(jiǎn)稱PJ-1)及未接種處理(CK)，比較了不同AM菌劑處理下對(duì)苜蓿菌根侵染率、總生物量、地上生物量、地下生物量、株高等生長(zhǎng)指標(biāo)和光合作用生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：5種菌劑均能與苜蓿根系形成菌根，GV、GM對(duì)苜蓿根侵染率最高，分別為53.7%、50.2%；5種AM真菌對(duì)苜蓿生長(zhǎng)、光合作用均具有促進(jìn)作用，各處理間差異顯著。其中，GM和GV對(duì)苜蓿株高、地上生物量、地下生物量、總生物量、光合作用具有顯著的促進(jìn)作用，與對(duì)照相比GV提高了苜蓿株高14.35%；GM對(duì)苜蓿地上、地下和總生物量分別增加了45.4%，40.2%和43.1%；GM、GV可顯著增大氣孔導(dǎo)度、減小胞間CO2濃度，較CK顯著提高植株葉片凈光合速率159.6%、163.4%。不同的AM真菌對(duì)同一宿主的促生效應(yīng)不盡相同，GV、GM對(duì)苜蓿植株的促進(jìn)效應(yīng)最為顯著，具有開(kāi)發(fā)為苜蓿菌根菌劑的潛力。

叢枝菌根真菌；苜蓿；促生效應(yīng)

苜蓿(Medicagosativa)是一種優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、蛋白質(zhì)高的多年生豆科牧草，它的飼用價(jià)值高，營(yíng)養(yǎng)豐富，在飼喂奶牛和肉牛方面效果顯著，同時(shí)苜蓿也是一種優(yōu)良的改土培肥植物[1]。隨著草畜供需矛盾的日益加劇，人們?yōu)榱俗非蠼?jīng)濟(jì)利益盲目提高草原載畜量，使得草原急劇退化[2]。苜蓿作為主要的栽培牧草，不僅是農(nóng)牧結(jié)合的紐帶，更是對(duì)整個(gè)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)中種植業(yè)、畜牧業(yè)及加工業(yè)等產(chǎn)生重要的影響[3]。甘肅省苜蓿草產(chǎn)業(yè)種植面積穩(wěn)定上升，從2004年到2013年增加了1.90萬(wàn)hm2[4]。雖然苜?？赏ㄟ^(guò)根瘤固氮獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需要的氮素營(yíng)養(yǎng)，但作為一種需磷量大的多年生作物，其對(duì)磷素的含量極為敏感[5]。由于管理模式和施肥方式較為粗放，主要依靠大量施用化肥來(lái)獲取較高產(chǎn)量，使得田間土壤磷肥用量逐漸增加，而有效磷含量仍較低，造成苜蓿在生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生明顯的缺磷癥狀[6-7]。一方面，增加了農(nóng)民的購(gòu)買性投入，推高了生產(chǎn)成本；另一方面，化肥的大量使用造成了一系列嚴(yán)重的環(huán)境污染及食品安全問(wèn)題[8]，這與日益增長(zhǎng)的養(yǎng)殖業(yè)對(duì)優(yōu)質(zhì)牧草的需求形成了很大的矛盾[9]。因此，這一現(xiàn)象已成為限制苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸，尋找一種安全、綠色、環(huán)保的新型技術(shù)成為一項(xiàng)極為迫切的工作，而近些年來(lái)發(fā)展的叢枝菌根真菌接種技術(shù)為這一問(wèn)題的解決帶來(lái)了新的思路。

菌根(Mycorrhizae)是自然界中普遍存在的一種共生現(xiàn)象，是高等植物根系與土壤中一類特定真菌形成的互惠共生體，以叢枝菌根在自然界的分布最為廣泛[10]。叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizae,AM)是分布廣泛的土居微生物，能夠與地球上大部分植物形成共生體[11]。AM真菌與宿主植物形成共生體后能以不同的途徑和方式影響宿主植物的整個(gè)生長(zhǎng)代謝過(guò)程，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性等有著很好的促進(jìn)作用[12]。AM真菌通過(guò)根外菌絲為宿主植物供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，刺激植物生長(zhǎng)，加強(qiáng)植物根部的保護(hù)作用，不僅可以促進(jìn)植物對(duì)土壤中P、N、Cu、Fe等營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收，提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，增強(qiáng)植物耐受鹽堿脅迫[13-19]、干旱脅迫[20]、重金屬污染和病蟲害[21-23]等各種逆境脅迫的能力，同時(shí)接種AM真菌能有效促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)，改善宿主植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，對(duì)植株的高度、鮮重等一系列生物量指標(biāo)有顯著的影響。AM真菌為植物的生長(zhǎng)提供有效的磷元素，使豆科植物的生物量明顯增加[24]。

試驗(yàn)選擇了5種不同的AM真菌菌劑，研究其對(duì)苜蓿的生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而探究AM真菌與苜蓿生長(zhǎng)的相互作用機(jī)理，以期利用AM真菌提高苜蓿產(chǎn)量和改善品質(zhì)，為我國(guó)苜蓿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供新思路，同時(shí)為菌根技術(shù)在苜蓿產(chǎn)業(yè)的應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1供試植物

紫花苜蓿品種為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供的甘農(nóng)3號(hào)。

1.2供試菌種

供試菌株皆由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院草地生物多樣性實(shí)驗(yàn)室提供。分別為單孢球囊霉(Glomusmonosporum，簡(jiǎn)稱GM)；根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices，簡(jiǎn)稱GI)；地表球囊霉(Glomusversiforme，簡(jiǎn)稱GV)；光壁無(wú)梗囊霉(Acaulosporalaevis，簡(jiǎn)稱A1)；無(wú)梗囊霉屬(Acaulospora,簡(jiǎn)稱PJ-1)。5種AM真菌在接種之前，皆采用玉米為宿主植物進(jìn)行擴(kuò)繁，接種物中包括AM真菌孢子、根外菌絲及被侵染宿主植物根段的沙土混合物。

1.3試驗(yàn)地條件及供試土壤

盆栽試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行，試驗(yàn)期間溫室溫度為(25±4)℃，光照時(shí)間為14～15 h。供試土壤采于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地，河砂購(gòu)買于市場(chǎng)。供試土壤、河砂均需過(guò)2 mm土壤篩，過(guò)篩之后在1×105Pa下進(jìn)行濕熱滅菌2 h。采用規(guī)格為16 cm×20 cm×12 cm的塑料花盆作為培養(yǎng)容器，裝土之前，用70%乙醇對(duì)花盆進(jìn)行系統(tǒng)消毒，供試土壤理化性質(zhì)(表1)。

表1 供試土壤理化性質(zhì)

1.4試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以苜蓿為宿主植物，設(shè)置5個(gè)接種處理和1個(gè)未接種對(duì)照(CK)，每個(gè)處理重復(fù)3次。挑選飽滿、均一的宿主植物種子，采用次氯酸鈉溶液(有效氯成份≤10%)消毒，用蒸餾水多次沖洗，轉(zhuǎn)移至內(nèi)含濾紙的培養(yǎng)皿，放置于培養(yǎng)箱發(fā)芽。等到種子發(fā)芽后，移栽至花盆，每盆栽種20株苜蓿。播種時(shí)，每個(gè)花盆裝滅菌基質(zhì)2.5 kg，然后將15 g接種劑(1 g菌劑約含60個(gè)孢子)平鋪其上，再覆蓋0.5 kg滅菌基質(zhì)。未接種處理每盆施用15 g滅菌接種物和15 mL無(wú)滅菌接種物水濾液，以保證微生物區(qū)系的一致性?；ㄅ桦S機(jī)擺放，種植期間每隔一天澆水一次，以保證苜蓿的正常生長(zhǎng)。

1.5樣品收獲及分析測(cè)定

1.5.1 AMF菌根侵染率測(cè)定 采用曲利苯蘭染色法[24]測(cè)定菌根侵染率，于種植后第90 d，收獲苜蓿植株。用自來(lái)水不斷沖洗苜蓿根系，洗凈后，置于10% KOH溶液中，85℃水浴加熱40 min。清水沖洗后置于1% HCl中酸化，1～2 min后將根系放置于曲利苯藍(lán)染色液中，85℃水浴染色40 min，取出后用自來(lái)水反復(fù)沖洗，將染色根切成長(zhǎng)度為1 cm的根段，在解剖鏡下進(jìn)行觀察，利用交叉網(wǎng)格線法測(cè)定菌根侵染率。

1.5.2 苜蓿植株株高的測(cè)量和地上、地下生物量的測(cè)量 試驗(yàn)結(jié)束(90 d)時(shí)對(duì)苜蓿植株的株高進(jìn)行測(cè)量；經(jīng)105℃殺青15 min后在70℃下烘干至恒重，分別稱量地上和地下部分干重。

1.5.3 苜蓿葉片光合作用的測(cè)定 采用LI-6400 便攜式光合儀活體測(cè)定苜蓿葉片的光合生理生態(tài)指標(biāo)。選擇生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病斑、光照均一的同一苜蓿葉位作為測(cè)定對(duì)象(取樣部位為植株從上往下數(shù)第3片葉片)，主要測(cè)定指標(biāo)包括：葉片的光合速率、胞間CO2濃度、植株葉片氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)[25]。

1.5.4 計(jì)算公式 菌根侵染率F=(被侵染的根段數(shù)/鏡檢的總根段數(shù))×100%

1.6數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS(v17.0)軟件計(jì)算平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)。所有測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值采用LSD法在顯著水平為5%條件下進(jìn)行比較，采用Excel 2007軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1接種AM真菌對(duì)苜蓿根侵染率的影響

不同AM真菌菌劑處理對(duì)宿主植物的菌根侵染率各不相同，未接種處理中均加入了滅菌后的接種物，其侵染率為0；對(duì)于接種處理，苜蓿與5種AM真菌均建立了良好的菌根共生關(guān)系。5種菌劑中，菌劑GV、GM表現(xiàn)較好，侵染率分別是(53.7±0.86)%、(50.2±0.43)%；菌劑PJ-1侵染率最低(37.8±0.20)%；菌劑GI、AL差異顯著(P<0.05)，分別為(44.5±0.53)%、(39.2±0.52)%。各菌劑間均差異顯著，菌劑GV、GM侵染率顯著高于其他菌株(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同AMF處理下的苜蓿菌根的侵染率Fig.1 Effect of AMF on of AM colonization rate

2.2接種AM真菌對(duì)苜蓿生長(zhǎng)影響

2.2.1 接種AM真菌對(duì)苜蓿株高的影響 不同AM真菌處理對(duì)苜蓿株高產(chǎn)生了顯著的影響(圖2)。接菌處理與對(duì)照相比在株高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)上存在一定的差異，菌劑GV表現(xiàn)最佳，與其他菌劑處理有顯著差異(P<0.05)，其處理下的株高為(36.57±0.25)cm，與CK相比提高了14.35%；在菌劑PJ-1處理下株高變化與CK相比變化不顯著。其中5個(gè)接菌處理顯著高于CK(P<0.05)，除菌劑GI、AL外，其他接菌處理間均差異顯著(P<0.05)。

2.2.2 接種AM真菌對(duì)苜蓿生物量的影響 苜蓿接種AM真菌后，與CK相比，5種AM真菌均顯著增加了苜蓿地上地下生物量和總生物量(圖3-5)。菌劑GV、GM表現(xiàn)最佳，與其他菌劑處理具有顯著性差異(P<0.05)；菌劑GM相對(duì)于CK地上、地下和總生物量分別增加了45.4%，40.2%和43.1%；菌劑GV表現(xiàn)也較為優(yōu)秀，與對(duì)照相比，可顯著增加苜蓿地上、地下生物量及總生物量；菌劑PJ-1，GI和AL對(duì)苜蓿生物量的促進(jìn)效果相近，三者間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同AMF處理下苜蓿的株高Fig.2 Effect of AMF on plant height of alfalfa

圖3 不同AMF處理下的苜蓿地上生物量Fig.3 Effect of AMF on shoot biomass of alfalfa

圖4 不同AMF處理下的苜蓿地下生物量Fig.4 Effect of AMF on root biomass of alfalfa

圖5 不同AMF處理下的苜?？偵锪縁ig.5 Effect of AMF on total biomass of alfalfa

2.3接種AM真菌對(duì)苜蓿光合作用的影響

5種接菌處理均促進(jìn)了苜蓿葉片的光合速率。其中GM、GV促進(jìn)效果最好，分別為(10.873 3±0.1411)μmol/(m2·s)、(11.065 0±0.073 3)μmol/(m2·s)，與CK相比分別增加了159.6%、163.4%，但其二者間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。PJ-1與AL表現(xiàn)效果很相似，二者與CK相比分別增加了82.4%、86.2%，二者之間也無(wú)顯著性差異。接種處理下苜蓿葉片的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與光合作用相似。5種處理均顯著增加了苜蓿葉片的氣孔導(dǎo)度，其中GM、GV表現(xiàn)最佳，與CK相比，增加了155.5%、174.4%，其二者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。PJ-1表現(xiàn)較弱，與CK相比僅增加59.4%，但仍與CK差異顯著(P<0.05)。接種AM真菌后，苜蓿葉片胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)與光合速率、氣孔導(dǎo)度相反。其中，未接種處理下苜蓿葉片胞間CO2濃度最高，為378.468 4 μmol/mol，5種接菌處理下植株葉片胞間CO2濃度的大小分別為GV

圖6 不同AMF處理下的苜蓿光合速率Fig.6 Effect of AMF on net photosynthetic rate

圖7 不同AMF處理下的苜蓿葉片氣孔導(dǎo)度Fig.7 Effect of AMF on stomatal conductance

圖8 不同AMF處理下的苜蓿胞間CO2濃度Fig.8 Effect of AMF on intercellular of alfalfa

2.4AMF對(duì)苜蓿生長(zhǎng)的重要性

將供試菌株的侵染率、地上生物量、地下生物量、總生物量、株高、苜蓿葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度8個(gè)性狀作為自變量，進(jìn)行主成分分析。在8個(gè)因子中，第1個(gè)因子的貢獻(xiàn)率達(dá)到92.309%，因此，在主成分分析中只需取第1個(gè)主成分。從綜合得分及排名分析，GV得分最高，促進(jìn)作用最好；PJ-1得分較低，促進(jìn)較弱(表2)。

表2 苜蓿接種AMF主成分得分及綜合得分

3 討論

3.1AM真菌對(duì)植物菌根侵染率的影響

菌根侵染率是評(píng)價(jià)AM真菌與植物建立共生關(guān)系與否的重要指標(biāo)，是討論菌根對(duì)植物抗逆性影響的前提。AM真菌與宿主植物根系親和力及二者之間的相互選擇性決定著菌根的生長(zhǎng)發(fā)育和其功能效應(yīng)的發(fā)揮程度[26-27]。當(dāng)菌根侵染率越高，植物菌根化程度也會(huì)相應(yīng)越高，對(duì)植物促進(jìn)作用、抗逆性能力的增加也會(huì)越明顯。試驗(yàn)中，所選用的5種叢枝菌根真菌均能有效侵染苜蓿，其菌根侵染率為37.86%～53.73%，由此說(shuō)明苜蓿與5種AM真菌均建立了良好的共生關(guān)系。而前人采用同種真菌在小麥、白三葉、番茄、梨等植物上試驗(yàn)[28-31]，也得到了相似的結(jié)果，說(shuō)明這些真菌具有較廣的宿主適應(yīng)性。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，不同AM菌劑的侵染率亦有明顯差異。表明宿主植物對(duì)不同AM真菌的響應(yīng)不同，同時(shí)AM真菌對(duì)宿主植物存在選擇性。Johnson等[32]的理論能較好的解釋這一現(xiàn)象，不同種類的植物可直接或間接的通過(guò)自身根系環(huán)境，對(duì)群落中不同的AM真菌進(jìn)行選擇。另外，前人在葡萄、楊梅、黃瓜、牡丹等植物上也已經(jīng)驗(yàn)證了這一理論[33-36]。由此可見(jiàn)，AM真菌的侵染率是受宿主植物和AM真菌本身特性雙重因素調(diào)控，這一結(jié)果也提醒人們，在AM真菌的應(yīng)用過(guò)程中，要注意宿主植物和所選用菌株的匹配性。

外界環(huán)境條件對(duì)菌根侵染率的高低也是一個(gè)重要的因素，如接種AM真菌多使用的基質(zhì)類型、肥力狀況、疏松程度[37]，溫度，水分、通氣狀況等因素，另外土壤中微生物如熒光假單孢菌、芽孢桿菌、根瘤菌、解磷細(xì)菌、固氮菌等大多微生物均與AM真菌具有協(xié)同作用[39-40]。秦芳玲等[4]通過(guò)對(duì)紅三葉根際接種AM真菌及3種解磷細(xì)菌后發(fā)現(xiàn)，其中兩種解磷細(xì)菌與AM真菌雙接種處理顯著高于單接種處理下的菌根侵染率。丁效東等[42]通過(guò)對(duì)大豆根際接種根瘤菌與AM真菌，結(jié)果表明，雙接種處理下的侵染率顯著高于單接種處理下的菌根侵染率。試驗(yàn)表明，所選用的土壤基質(zhì)均經(jīng)過(guò)高溫滅菌，基質(zhì)中幾乎沒(méi)有可與AM真菌共生的菌群，因此，在一定的程度上降低了菌根的侵染率，在實(shí)際的大田應(yīng)用中，AM真菌對(duì)植物的侵染率可能會(huì)高于此次試驗(yàn)中侵染率的數(shù)值。

3.2AM真菌對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

生物量是衡量植株生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)之一[43-44]。紫花苜蓿具有發(fā)達(dá)直根系的植物，其對(duì)菌根的依賴性較強(qiáng)，接種AM真菌后可顯著增加苜蓿根部的吸收面積，便于苜蓿根系在土壤中生長(zhǎng)，從而促進(jìn)苜蓿地上部分的生長(zhǎng)。試驗(yàn)中，接種不同種AM真菌后，苜蓿的生物量均有不同程度增加，表現(xiàn)出了一定程度的菌根生態(tài)效應(yīng)。表明，不同AM真菌對(duì)不同宿主植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)，可能是由于AM真菌侵染植物根系之后，通過(guò)根外菌絲的介入，擴(kuò)大了植物根系的吸收范圍，增強(qiáng)了植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。而較為充足的營(yíng)養(yǎng)元素和水分的供應(yīng)又促進(jìn)了作物地上部分的生長(zhǎng)，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)起到了良好促進(jìn)作用。張瑞[45]對(duì)紫花苜蓿接種AM真菌，發(fā)現(xiàn)接種株株高、地上和地下生物量均明顯高于對(duì)照株，表明AM真菌對(duì)紫花苜蓿的生長(zhǎng)具有正效應(yīng)。任愛(ài)天等[46]通過(guò)設(shè)置不同磷水平，對(duì)苜蓿接種AM真菌發(fā)現(xiàn)，不同AM處理下均顯著增加了紫花苜蓿地上干重、根重、根長(zhǎng)度、株高等。同時(shí)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，接種不同菌劑導(dǎo)致植株生物量之間存在明顯差異。推測(cè)其可能的原因一是不同的AM真菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收能力不同；二是與該種AM真菌和植物的匹配性有關(guān)。這與王茜等[47]對(duì)垂穗披堿草接種AM真菌的研究結(jié)果相似。

3.3AM真菌對(duì)植物光合作用的影響

植物生活史中最重要和基礎(chǔ)的代謝過(guò)程是光合作用，而光合作用的強(qiáng)弱能夠用作判斷植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[48]。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后能夠增加植物的光合作用，而光合作用的強(qiáng)弱主要與植物葉片氣孔通透性和葉肉細(xì)胞的光合活性息息相關(guān)[49]。苜蓿接種AM真菌后，增加了其葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度，同時(shí)降低了植物葉片的胞間CO2濃度。植物葉皮氣孔導(dǎo)度的增大，使得外界環(huán)境中更多CO2進(jìn)入了葉肉細(xì)胞中，為葉片光合作用提供足量原料；同時(shí)促進(jìn)了CO2同化利用效率，降低了胞間CO2濃度，進(jìn)一步提高了光合效率，促進(jìn)苜蓿植株生長(zhǎng)，因而改善植物的光合參數(shù)，提高植株葉片光合速率，間接地使植物獲得更多的碳水化合物。宋會(huì)興等[50]通過(guò)對(duì)干旱生境中三葉鬼針草接種AM真菌后，研究其光合特征發(fā)現(xiàn)，光合速率會(huì)隨著干旱程度的加深而降低，但接種處理下植株的光合速率明顯高于未接種處理下植株的光合速率。同時(shí)，在中度水分脅迫條件下，接種植株的氣孔導(dǎo)度明顯高于未接種植株，而其胞間CO2濃度低于未接種處理。孫秀秀等[51]利用兩種復(fù)合叢枝菌根真菌菌劑對(duì)苗期中的黃瓜進(jìn)行接種，結(jié)果表明，與未接種植株相比，兩種接種菌劑均可顯著提高黃瓜葉片的光合速率及氣孔導(dǎo)度，并且使得植物葉片CO2濃度有所降低。也有研究報(bào)道，無(wú)論是在常溫及低溫下對(duì)玉米接種AM真菌，接種處理的葉片光合速率及氣孔導(dǎo)度均大于未接種處理，而在兩個(gè)溫度處理下，接種AM真菌均可降低玉米葉片的胞間CO2濃度[52]。這均與本次試驗(yàn)結(jié)果相似。同時(shí)苜蓿光合速率、氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與植株地上生物量變化規(guī)律相同，這也印證了接種AM真菌可提高植株光合特性，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)這一結(jié)論。

4 結(jié)論

試驗(yàn)所采用的5種AM真菌均能促進(jìn)苜蓿株高、地上生物量、地下生物量、總生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)，且不同菌株對(duì)苜蓿促進(jìn)效果不同，其中單孢球囊霉(GM)和地表球囊霉(GV)促進(jìn)效果較為顯著，具有開(kāi)發(fā)成為菌根真菌菌肥的潛力。

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EffectofdifferentarbuscularmycorrhizalfungionthegrowthofMedicagosativa

LIU Huan,YAO Tuo,LIU Ting,ZHANG Zhong-juan,MA Cong-yu

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CenterforGrazinglandEcosystemSustainability,GansuLanzhou730030,China)

Five arbuscularmycorrhizal (AM) fungi (Glomusversiforme,G.monosporum,G.intraradices,AcaulosporalaevisandAcaulospora) were used to inoculate the pot alfalfa in order to study their effects on rate of colonization,shoot biomass,root biomass,height and photosynthesis of alfalfa.The results showed that alfalfa could be colonized by 5 AM fungi and form mycorrhiza,in which,the colonization percentages with GV,GM were 53.7%,50.2%.All tested fungi could promote the growth and photosynthesis of alfalfa and the difference among treatments was significant.G.versiformeandG.monosporumpromoted the root biomass,shoot biomass and photosynthesis.Compared with control,GV increased the height of alfalfa by 14.35%;GM increased the shoot biomass,root biomass and total biomass by 45.4%,40.2% and 43.1%;GM,GV enlarged stomatal conductance and reduced intercellular CO2concentration significantly,increased net photosynthesis rate by 159.6%,163.4%.However,the other AM fungi did not promote the growth of alfalfa.Different AM fungi showed varied promotion effects on alfalfa growth.The promising AM fungi wereG.versiformeandG.monosporum.

arbuscularmycorrhizae；alfalfa；growth-promoting effect

2016-06-28；

：2017-40-09

國(guó)家自然科學(xué)基金(41561006)項(xiàng)目“三江源區(qū)主要栽培牧草根際促生菌(PGPR)多樣性及促生機(jī)理研究”資助

劉歡(1990- )，女，甘肅蘭州人，在讀碩士研究生。 E-mail：810827630@qq.com 姚拓為通訊作者。

S 541

：A

：1009-5500(2017)04-0061-08