何俊++徐陸煜++李加慶++張堅強++鄧傳遠(yuǎn)

摘要：選擇6個20m × 20m的具有代表性的樣地群落，調(diào)查與分析了樣方群落內(nèi)α多樣性，群落間β多樣性，以及比較了附近山體群落多樣性的差異。結(jié)果表明：廟島主要植被類型為刺槐林，黑松林以及6個典型群落。樣地群落內(nèi)共有38種植物，草本種類較多，反映出冬季需經(jīng)歷較長時間。群落間的喬木層與灌木層的Jaccard指數(shù)，Bray-Curtis指數(shù)均較低，異質(zhì)性較高，對于外來物種需謹(jǐn)慎使用。灌木層的Margalef豐富度，Shannon-Wiener指數(shù)，Simpson指數(shù)，Pielou 均勻度相對于喬木層較大，這與喬木層物種遮光能力有關(guān)。廟島植物多樣性較陸地山體植物群落多樣性低，可能與演替階段或生境差異有關(guān)。

關(guān)鍵詞：廟島；植被；植物群落；多樣性；相似性

中圖分類號：S602

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）16010705

1引言

海島由于與陸地隔離，植物種群相對較為單一[1]。植物群落具有一定的外貌和結(jié)構(gòu)，能反映植物生境的特點，而多樣性的研究能更多反映植物物種的豐富度和群落的穩(wěn)定性[2]。現(xiàn)今對陸地山體植物多樣性研究較為成熟并有相應(yīng)調(diào)查技術(shù)規(guī)范[3]，而關(guān)于海島植物多樣性的調(diào)查與研究則不多見[4，5]。由于海陸生境差異與自然災(zāi)害等原因造成海島植物多樣性與陸地山體具有一定的差異性，這使得海島植物群落調(diào)查具有研究意義。廟島群島位于山東煙臺市長山縣，由于人類長期歷史活動，天然植被受到影響。關(guān)于廟島群島的研究主要集中在植物區(qū)系[6～9]，α多樣性指數(shù)[9，10]，以及野生觀賞植物資源的應(yīng)用探討[11]，而對于廟島主島的植物群落多樣性研究不夠深入。本文從α多樣性，β多樣性指數(shù)以及與附近山體群落多樣性的比較，3個方面進(jìn)行探討山東廟島植物群落內(nèi)多樣性，植物群落間的相似程度，同時反映與陸地山體植物多樣性的差異性，為廟島植物多樣性保護(hù)與生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和借鑒參考的意義。

2研究樣地概況與研究方法

2.1研究樣地概況

廟島位于山東煙臺市長島縣，37°56′18″N，120°40′48″E，海島面積約為5.43 km2，海岸線長度為6.7 km，島上海拔最高點為98.3 m[6]。廟島屬暖溫帶季風(fēng)性氣候，地帶性植被為落葉闊葉林，以櫟林為主要類型，主要樹種有麻櫟，槲櫟等。廟島年平均氣溫為12.012 ℃，氣溫年差26.1 ℃。年均降水量為549.5 mm，集中在6～9月，島上淡水資源較為缺乏。島上土壤主要為棕壤土類和褐土土類。島上植物種類約有378種[6]，由于長期的人為活動，島上植被受較大影響，主要以黑松林與刺槐林為主。

2.2樣方設(shè)置與調(diào)查

2015年9月對山東廟島調(diào)查，參考朱春玲等[4]的海島植物調(diào)查的方法，選擇具有代表性的植物群落作為樣地，共計6個20 m×20 m的樣方，記錄樣方內(nèi)的喬木（胸徑≥5 cm 或樹高≥3 m）樹種名稱，胸徑，冠幅等。在每個20 m×20 m的樣方內(nèi)劃定4個5m×5m 小樣方，記錄樣方內(nèi)的灌木名稱，棵數(shù)，冠幅和株高。在5 m×5 m 小樣方內(nèi)劃定5個1 m ×1 m的小樣方記錄樣方內(nèi)的草本植物名稱，棵/叢數(shù)，株高，蓋度等信息。同時，對樣方群落的經(jīng)緯度、海拔、群落郁閉度等信息進(jìn)行記錄。

2.3群落多樣性計算

本文選用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)，Margalef 豐富度指數(shù)，Simpson 多樣性指數(shù)，Shannon 多樣性指數(shù)，Pielou 均勻度指數(shù)用來衡量群落內(nèi)的α多樣性指數(shù)，選用Jaccard 指數(shù)，Bray-Curtis 相似性指數(shù)來衡量群落間的β多樣性指數(shù)[12]。

Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)：

d=1/nmaxN（1）

Margalef豐富度指數(shù)：

dMa=S-1lnN（2）

Simpson多樣性指數(shù)D：

D=1-∑Si=1P2i；P2i=ni（ni-1）N（N-1）（3）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′e：

H′e=-∑Si=1PilnPi；Pi=niN（4）

Pielou均勻度指數(shù)Je：

Je=H′eH′max；H′max=lnS（5）

Jaccard指數(shù)Cj：

Cj=ja+b-j（6）

Bray-Curtis相似性指數(shù)：

CN=2NjNa+Nb（7）

式中：nmax為個體數(shù)量最多物種的個體數(shù)量，S為樣方內(nèi)物種數(shù)，N為所有物種個體的總數(shù)，Ni為第i種的個體數(shù)，i=1，2，3，…，S。J為共同種 Nj 指樣地a和b 共同種中個體數(shù)較少者。Na，Nb 分別指樣地A和B的物種數(shù)。

3研究結(jié)果

3.1植被概況

根據(jù)吳征鎰《中國植被》[13]將廟島植被類型劃分為落葉闊葉林、常綠針葉林，2個植被類型；有合歡-一葉荻-茜草群落、刺槐-荊條-天門冬群落、構(gòu)樹-一葉荻-迎春群落、黑松-扁擔(dān)木-鴨蔥群落、黑松-一葉荻-茜草群落、黑松-柘-天門冬群落，6個群落，簡述如下。

3.1.1落葉闊葉林

（1）刺槐-荊條-天門冬群落（Robinia pseudoacacia - Vitex negundovar.heterophylla- Asparagus cochinchinensis Association），群落外貌整齊，刺槐林約為6 m，胸徑為8.1～21.2 cm，平均冠幅為3.8 m，林下植物種類較多。

（2）構(gòu)樹-一葉荻-迎春群落（Broussonetia papyrifera-Flueggea suffruticosa-Jasminum nudiflorum Association），群落生長構(gòu)樹35株，桃樹3株。群落高度約為3 m左右，胸徑為2.5～4 cm，平均冠幅為3.1 m，灌木層以一葉荻占優(yōu)勢，草本層以迎春占絕對優(yōu)勢。endprint

（3）合歡-一葉荻-茜草群落（Albizia julibrissin - Flueggea suffruticosa - Rubia cordifolia Association），群落外貌整齊，高度為0.8～5 m，胸徑為5～10.2 cm，平均冠幅為2.3 m，林下植物草本物種多，蓋度約為30%～60%。群落的伴生植物有酸棗，沙參等。

3.1.2常綠針葉林

（1）黑松-扁擔(dān)木-蒙古鴨蔥群落（Pinus thunbergii - Grewia biloba -Scorzonera mongolica Association），群落高度約為4.5～12 m左右，胸徑為3.8～27.8 cm，平均冠幅為3.3 m，喬木層黑松重要值較大，刺槐也占有一定優(yōu)勢。灌木層以扁擔(dān)木占優(yōu)勢，同時灌木層還有麻櫟幼苗，及酸棗占大多數(shù)。草本層物種豐富，優(yōu)勢并不明顯。

（2）黑松-一葉荻-茜草群落（Pinus thunbergii - Flueggea suffruticosa - Rubia cordifolia Association），群落結(jié)構(gòu)整齊，高度約為3～13 m左右，胸徑為3.8～20.4 cm，平均冠幅為2.7 m，灌木層僅有一葉荻，草本層以茜草為優(yōu)勢種，林下散生菊花，萱草，蘿藦等。

3.3植物群落相似性

Jaccard指數(shù)能反映群落之間的物種組成相似程度，而Bray-Curtis指數(shù)能體現(xiàn)種的多度在群落物種相似程度。不同群落的喬木層與灌木層相似性指數(shù)分別見表2、3。在喬木層中，群落A與E的Jaccard指數(shù)最大為1.0，Bray-Curtis指數(shù)為9.0。群落A與B的Jaccard指數(shù)為0.5，Bray-Curtis指數(shù)為3.67。群落B與E之間Jaccard指數(shù)0.50，Bray-Curtis指數(shù)分別為3.33。群落D與F的Bray-Curtis指數(shù)最大為12.25，而Jaccard指數(shù)為0.14，群落C與E的Bray-Curtis指數(shù)為9.0，而Jaccard指數(shù)僅為0.33。群落B與C Bray-Curtis指數(shù) 3.67，Jaccard指數(shù)為0.2。群落D與其他群落的異質(zhì)性較強，Jaccard指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)均為0。

注：A：刺槐-荊條-天門冬群落；B：黑松-扁擔(dān)木-蒙古鴉蔥 群落； C：合歡-一葉荻- 茜草群落； D：構(gòu)樹-一葉荻-迎春 群落； E：黑松-一葉荻-茜草 群落； F：赤松-柘-天門冬群落

在灌木層中，群落C與E的Jaccard指數(shù)最大為0.67，Bray-Curtis指數(shù)為16.67。群落D與F的Jaccard指數(shù)為0.5，Bray-Curtis指數(shù)為2.67。群落A與B之間Jaccard指數(shù) 0.43，Bray-Curtis指數(shù)為4.0。群落D與E的Bray-Curtis指數(shù)最大為19.50，Jaccard指數(shù)為0.33，群落E與F 的Bray-Curtis指數(shù)為13.14，Jaccard指數(shù)僅為0.17。群落C，D分別對群落A，B之間的異質(zhì)性較強，Jaccard指數(shù)和Bray-Curtis指數(shù)均為0。

3.4植物群落多樣性

廟島植物群落多樣性見圖1、2。在6個群落中，灌

4討論與結(jié)論

4.1植物組成

樣方群落內(nèi)共有38種植物，其中喬木層的主要的群落優(yōu)勢種為黑松、刺槐、構(gòu)、麻櫟、槲櫟等。灌木優(yōu)勢種主要為荊條、紫穗槐、酸棗、柘、扁擔(dān)木等。群落內(nèi)重要值較大的植物均為落葉植物，常綠植物較少僅有黑松，較為符合廟島暖溫帶氣的植被類型落葉闊葉林的特點。6個海島植物群落由38種植物組成，喬木9種，灌木12種，草本植物15種，比例為3∶4∶5。草本植物占比例較大，灌木其次。該比例與馬成亮[6]提出的地面芽植物所占比例最大，高位芽植物其次，1年生和隱芽植物比例較大的結(jié)論較為一致。從群落的植物生活型構(gòu)成比例即可反映植物生境的特點，暖溫帶植物生活型相對于亞熱帶植物生活型，其地面芽植物在群落內(nèi)的比例增大，高位芽植物比例降低[17]。即廟島植物冬季需經(jīng)歷長時間的嚴(yán)寒季節(jié)，而由于沿海氣候的影響，植物在生長季節(jié)的生活環(huán)境為溫?zé)岫酀瘛?/p>

4.2海島植物群落相似性與生態(tài)干擾

Jaccard指數(shù) 表示物種種類相似度，而Bray-Curtis指數(shù)更強調(diào)種的個體數(shù)量，本文通過研究兩個群落的相似性指數(shù)進(jìn)行比較群落間的物種組成及其共同種個體數(shù)量的相似程度。在喬木層中，群落A與E的物種組成相同，因此Jaccard指數(shù)最大為1.0，Bray-Curtis指數(shù)為9.0。群落A與B，群落B與E的物種組成相似度大，個體數(shù)量較為相似，因此Jaccard指數(shù)為0.50，Bray-Curtis指數(shù)較為接近。群落D與F，群落C與E，群落B與C的Bray-Curtis指數(shù)最大達(dá)12.25，但Jaccard指數(shù)較小僅為0.14，表明兩群落間物種組成相似程度較低，共同種種類較少，但個體數(shù)量較大。群落D與其他群落的相似性指數(shù)為0，異質(zhì)性較強。在灌木層中，群落C與E的Jaccard指數(shù)最大為0.67，Bray-Curtis指數(shù)為16.67。群落D與E，群落E與F的Jaccard指數(shù)分別為19.50和13.14，而Bray-Curtis指數(shù)卻僅為0.33，0.17。其余樣方的群落間相似性很小或為0。整體上看，群落之間的喬木層與灌木層的相似性指數(shù)較小，表明山東廟島植被景觀破碎度較大，植物群落間異質(zhì)性較大。

適生能力強的外來物種，易在異質(zhì)性較大的群落間對抗干擾程度較低的鄉(xiāng)土植物造成威脅[18]，外來植物可能對植物群落產(chǎn)生干擾與威脅。廟島植物群落異質(zhì)性較大，而群落生長的黑松，刺槐，紫穗槐等原產(chǎn)地并非中國，因人為造林活動被引種栽培于此，并作為建群種和優(yōu)勢種，在島上形成相應(yīng)的林分。有研究表明，引進(jìn)種能構(gòu)建新的穩(wěn)定的群落[19]，然而引進(jìn)種易導(dǎo)致本地物種瀕臨滅絕[20]。因此對引進(jìn)植物進(jìn)行綠化栽植或生態(tài)修復(fù)選用時應(yīng)慎重考慮是否會對本地種造成威脅，需要進(jìn)一步探討。endprint

4.3海島植物群落多樣性

在6個樣方群落中，喬木層中以黑松為建群種的群落，黑松優(yōu)勢度突出，且群落內(nèi)的Margalef指數(shù)，Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)，Pielou 指數(shù)相對于其他群落的喬木層較大，表明黑松群落在廟島上適生強度大，且對群落的多樣性與均勻度具有一定的提高。該結(jié)論與高遠(yuǎn)等[21]一致，外來種對群落多樣性具有維持和提高的作用。灌木層中，植物群落演替后期，由于競爭趨勢穩(wěn)定，優(yōu)勢種突出，而劣種被淘汰，因此Simpson指數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)降低，Pielou 指數(shù)較大。灌木層中一葉荻為優(yōu)勢種的群落較為符合該演替規(guī)律。總的來說，灌木層的Margalef豐富度指數(shù)，Simpson多樣性指數(shù)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，Pielou 指數(shù)相對于喬木層較大。主要原因在于廟島地處暖溫帶，喬木層較多為落葉或針葉植物，對陽光的遮擋能力較小，林下層植物獲取陽光的能力增加，局部生境溫度與光照升高，林下層植物生存與競爭的能力增加，物種豐富度變大。

相對于山東蒙山、茶山和五蓮山的植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Simpson多樣性，廟島的喬木層與灌木層的較小，表明海島植物群落的多樣性相對山體植物群落較小，因此，在對廟島進(jìn)行植被生態(tài)修復(fù)工作時應(yīng)對其物種多樣性加以保護(hù)與利用。廟島最好的群落Pielou 指數(shù)相對山體植物群落的高，廟島的喬木層的Pielou 指數(shù)相對較高，灌木層的Pielou 指數(shù)略低，表明廟島喬木層的相對山體植物群落較為均勻。

廟島植被與陸地山體植被的Shannon-Wiener指數(shù)，Simpson指數(shù)，Pielou 指數(shù)的差距可能由于演替階段不同或生境差異造成的。①可能廟島植被演替階段屬于后期階段，因此其Pielou 指數(shù)相對較大，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。物種間的競爭下降，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Simpson多樣性相對較低，這需要進(jìn)一步證明。②由于廟島生境較陸地生境惡劣，海拔低，土壤鹽分高，淡水少，風(fēng)速較大等原因造成適生植物種類較少，而陸地植物群落由于山體地形因素形成相對適宜植物生長的小氣候，植物物種豐富度大，物種多樣性也相對較大。而山東大多為次生林[22]，人為活動干擾較大，導(dǎo)致山體的群落多樣性較廟島植物差異性不大。

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