□陳宥成

早期人類演化過程中的關(guān)鍵變量及相互關(guān)系

□陳宥成

一、引言

現(xiàn)有分子生物學(xué)證據(jù)表明，人類和黑猩猩在基因上分離的時間是距今800萬年—500萬年。這是一個正常的自然選擇過程，新生代以來不斷有新的哺乳動物出現(xiàn)和老的哺乳動物滅亡。古人類學(xué)證據(jù)表明，最早人類的顯著特征是調(diào)整結(jié)構(gòu)后的腿和腳，能夠在陸地上兩足直立行走。早期人類比現(xiàn)代人類的身材小，和現(xiàn)生大猿一樣表現(xiàn)出高度的性二型性，就像兩足直立行走的黑猩猩一樣[1]。但是，考古學(xué)和古人類學(xué)證據(jù)表明，在隨后的人類演化歷程中，尤其是在最近300萬年左右的時段里，人類自身發(fā)生了更多、更顯著、更獨(dú)特的變化。人類制造的石器工具大量出現(xiàn)，腦量成倍增長，性二型性特征明顯減弱，并且人類的社會關(guān)系向復(fù)雜化方向發(fā)展。本文試圖通過對早期人類的大腦、性二型性等古人類學(xué)證據(jù)的梳理，結(jié)合舊石器考古學(xué)的證據(jù)，分析人類演化過程中大腦、性二型性與石器技術(shù)、語言、社會行為等若干關(guān)鍵變量及其之間的關(guān)系。不當(dāng)之處，敬請方家指正。

二、早期人類大腦的演化

人類與其他動物相比，至少在腦部進(jìn)化方面具有速度上的絕對優(yōu)勢。在過去的400萬年里，我們從一種平凡的、腦量較小的兩足直立行走的動物，進(jìn)化成為不凡的、腦量較大的高級動物。

1.人類大腦演化與語言、打制石器的發(fā)展。

人類的大腦是自然界最完美的物質(zhì)，其精髓在于覆蓋在大腦表面的灰質(zhì)，也就是大腦皮質(zhì)。魚類、爬行類和鳥類，大腦皮質(zhì)由舊皮質(zhì)和古皮質(zhì)構(gòu)成。而哺乳動物大腦皮質(zhì)以新皮質(zhì)為主。新皮質(zhì)的出現(xiàn)是動物神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)化過程中具有里程碑意義的事件，因為新皮質(zhì)具有更高的分析、綜合能力。人類具有極為發(fā)達(dá)的新皮質(zhì)，其新皮質(zhì)與其他哺乳動物相比有以下幾個優(yōu)勢：一是人類腦容積（相對于體重來說）最大；二是人類大腦皮質(zhì)溝回最為復(fù)雜，大大增加了大腦皮質(zhì)的表面積；三是人類大腦皮質(zhì)分區(qū)發(fā)達(dá)和復(fù)雜，隨著語言的出現(xiàn)，大腦皮質(zhì)出現(xiàn)了人類特有的語言中樞。

現(xiàn)代人的大腦表面可謂溝壑縱橫，其皮質(zhì)被中央溝、頂枕溝和外側(cè)溝分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉不同的部分，不同的分葉上仍發(fā)育有復(fù)雜的溝回。正電子發(fā)射體層攝影（PET）技術(shù)，可以通過檢測在完成任務(wù)過程中局部腦血流量的變化來研究與任務(wù)相關(guān)的大腦活動。通過此類技術(shù)，我們得知大腦皮層不同位置具有不同的功能。其中與人類制造石器有密切關(guān)聯(lián)的部位包括與語言有關(guān)的左額下回[2]、與運(yùn)動有關(guān)的中央前回和與空間認(rèn)知有關(guān)的中央后回[3]。長期以來多位學(xué)者都提出人類語言、姿勢和工具使用的關(guān)系。達(dá)爾文指出，把一塊燧石打成一件古樸的工具，需要雙手有靈活性。從這個角度理解，雙手的結(jié)構(gòu)可以和發(fā)聲器官相比[4]。恩格斯說：雙手的發(fā)展促進(jìn)了語言的演化[5]。這些假說需要得到神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)的證據(jù)。近年來有聲語言和手工聯(lián)系的假說關(guān)系得到了一些認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的證據(jù)支持。雖然語言處理長期被認(rèn)為是和大腦中功能特化的、位置離散的模塊有關(guān)，現(xiàn)在清楚地表明這些所謂的“語言區(qū)域”是和一系列包括工具的使用的非語言行為有關(guān)的[6]。大腦中一對一的復(fù)雜功能的行為區(qū)域圖已經(jīng)被更為抽象的計算性能和情境下的相互作用所代替。

在這種理論框架下需要用靈活的方式把復(fù)雜的行為和大腦神經(jīng)基板聯(lián)系起來，大腦中每個單一的區(qū)域會參與不同的功能[7]。其中比較著名的證據(jù)是布洛卡區(qū)（Broca’s area），該區(qū)域存在語言和行為組織的交叉。布洛卡區(qū)過去被認(rèn)為是左側(cè)第三額下回（the left third inferior frontal convolution）中一個相對獨(dú)立的負(fù)責(zé)語言的區(qū)域[8]。但是，現(xiàn)在認(rèn)為語言相關(guān)皮質(zhì) (frontal languagerelevant cortex)穿過了整個額下回（inferior frontal gyrus,IFG），并且包括理解、語法、語義、語音結(jié)構(gòu)等不同的語言功能。同時，額下回還參與了對象操縱（objectmanipulation）、序列預(yù)測（sequence prediction）、視覺搜索、計算、音樂等多種非語言行為。這些表面的多樣性行為都來自于額下回的計算功能。并且推測這些功能起源自最初的手工練習(xí)（manual praxis）[9]。 語言和使用工具都是有目的的動作。和其他的動作一樣，它們的執(zhí)行和理解都依賴于集成了感覺和動作控制的神經(jīng)環(huán)路(neuaral circuits)。語言和使用工具的不同之處在于，語言以聽覺和發(fā)聲的形式存在，而使用工具顯著地和視覺空間、軀體感覺和動手能力有關(guān)。無論如何，語言和工具使用有很大的相似性，包括額下回的功能重疊等。

2.人類大腦演化與食肉、狩獵行為的發(fā)展。

在過去的400萬年里，人類的腦量大概翻了3倍，從最早南方古猿的400毫升，到現(xiàn)代人類的1300～1400毫升。人類化石的證據(jù)表明人腦量的大幅度提升發(fā)生在距今200萬—170萬年的早期人屬階段。距今400萬—150萬年的南方古猿的腦量為430～530毫升；而距今190萬—160萬年的能人的腦量大于600毫升；距今180萬—150萬年的直立人的腦量為800～900毫升[10]。雖然直立人的身高也有所增高，但是腦量的增幅明顯大于身高增幅。同時，直立人的腦形成等級比今天所有的人類之外的現(xiàn)生靈長類都要高[11]。在南方古猿的進(jìn)化過程中，南方古猿阿法種的牙齒嚼面的研磨面積為460mm2，后快速增長到南方古猿鮑氏種的756 mm2。相比之下，自距今200萬年以來，隨著人屬的出現(xiàn)，臼齒的嚼面面積明顯減少，能人有 478 mm2，而直立人有 377 mm2。直立人與南方古猿相比個頭更大，其身高、體重和身體比例更像現(xiàn)代人類[12]。來自化石的證據(jù)表明，類人猿的布洛卡區(qū)不明顯，沒有擴(kuò)大。南方古猿和能人的額葉都具有擴(kuò)大的布洛卡區(qū)。布洛卡區(qū)的擴(kuò)大為語言的形成提供了神經(jīng)學(xué)基礎(chǔ)。布洛卡區(qū)并不意味著南方古猿和能人能夠說話了，只是提示用手制造工具后，腦擴(kuò)大了，腦的功能復(fù)雜化，為語言交流提供了可能性[13]。

人類的大腦與其他哺乳動物的不同之處就是人類的大腦特別大。對這個現(xiàn)象進(jìn)行解釋的一個假說是“昂貴組織假說”（expensivetissue hypothesis），其認(rèn)為人類在進(jìn)化過程中在人腦尺寸和消化道尺寸之間有一個權(quán)衡，因為人類的消化道比其他靈長類的消化道尺寸要小。人類與其他靈長類的顯著區(qū)別（比如直立行走、大的腦量）與人類獨(dú)特的營養(yǎng)需求有關(guān)[14]。大腦和其他神經(jīng)組織對能量的需求（kcal/g/min）是很高的，大約是骨骼肌組織的16倍[15]。但是，人類身體的其他組織對能量的需求與同樣尺寸的其他哺乳動物相比是低的。人體大腦的RMR(restingmetabolic rate)占人體的20%～25%，其他靈長類只占到8%～10%[16]。人體大腦新陳代謝獨(dú)特的能量預(yù)算可以暗示出人類獨(dú)特的飲食需求。

古人類學(xué)證據(jù)表明人類大腦在180萬年前直立人階段開始快速增長，并且伴隨著飲食、身高和行為的變化。大的腦量消耗更多的能量，人類大腦的新陳代謝比其他靈長類要消耗更多的能量，同時也需要高能量、高營養(yǎng)的飲食來維持運(yùn)轉(zhuǎn)。直立人的骨骼結(jié)構(gòu)表明其食物中植物類食物有所減少，而高熱量食物有所增加。直立人體質(zhì)變化與環(huán)境的變化有明顯關(guān)聯(lián)。隨著氣候變干，森林面積減少，草原面積增大，在非洲，嚴(yán)重影響了人類食物資源的分布，比如動物性食物的豐富程度增加，體質(zhì)也會隨之發(fā)生變化?？脊抛C據(jù)表明，直立人具有比較初步的合作狩獵行為，其通過狩獵和對抗性的活動獲得肉食[17]。同時，直立人會把宰殺后的獵物運(yùn)回中心營地，在群體內(nèi)部分享[18]。人類食肉量的增加，不但提供了更多的能量，而且提高了人體內(nèi)非常關(guān)鍵的脂肪酸的含量，其為人腦的進(jìn)化提供了重要基礎(chǔ)。

三、早期人類的性二型性特征的演化

自從達(dá)爾文的《人類的由來》(The desent of Man)和《性別的選擇》(Selection in relation to sex)發(fā)表以來，學(xué)術(shù)界對于動物界尤其是靈長類和人類的性二型性有著廣泛的討論，無論是現(xiàn)生的還是滅絕的物種。其中討論的重點(diǎn)是如何去解釋早期人類及其祖先的性二型性，及關(guān)于對人類的交配系統(tǒng)和社會結(jié)構(gòu)的推斷。很多研究都通過犬齒大小和體重來估算南方古猿的性二型性，并推測其交配系統(tǒng)。但是，推測結(jié)果包括所有不同的交配方式，從一夫一妻到一夫多妻[19]。

對于大多數(shù)類人猿來說，雄性都比雌性的質(zhì)量要大。當(dāng)今人類，男性比女性的質(zhì)量大大約15%；而現(xiàn)生大猩猩、猩猩等則大于50%。要得到現(xiàn)生物種的單體質(zhì)量是比較容易的，但是對于化石而言，尤其是殘缺的化石，其單體質(zhì)量是比較難得到的。McHenry曾通過肱骨、股骨、脛骨的長度計算身高，進(jìn)而計算距今400萬—140萬年的95個人類化石（包括我們熟知的Hadar地區(qū)的大量化石標(biāo)本、Sterkfontein的大量化石標(biāo)本、Omo遺址的化石標(biāo)本、Olduvai的化石標(biāo)本、Swartkrans的化石標(biāo)本、Kromdraai的化石標(biāo)本等）樣本的身高、體重，結(jié)果顯示：南方古猿阿法種男性和女性的體重是45公斤和29公斤；南方古猿非洲種男性和女性的體重是41公斤和30公斤；南方古猿粗壯種男性和女性的體重是40公斤和32公斤；南方古猿鮑氏種男性和女性的體重是49公斤和34公斤；能人男性和女性的體重是52公斤和32公斤[20]。McHenry隨后指出南方古猿阿法種的男性比女性大50%，南方古猿非洲種男性比女性大40%，直立人的男性比女性大20%。表明人類兩性之間的能量消耗在逐漸平衡。

后來發(fā)現(xiàn)學(xué)者們對于南方古猿的性二型性認(rèn)識也有誤解，原因包括：（1）選取估算質(zhì)量的標(biāo)本太??；（2）性二型性估算是建立在性別鑒定準(zhǔn)確的基礎(chǔ)上的，但事實上，第二性征通常表現(xiàn)在盆骨上，而化石中盆骨經(jīng)常缺失；研究者只能認(rèn)為雄性骨骼尺寸大于雌性骨骼，其準(zhǔn)確性大大降低；（3）性二型性的確定需要建立在種屬鑒定正確的基礎(chǔ)上，但種屬鑒定往往有爭論，所以拿不同種的化石來比較性二型性是有問題的；（4）性二型性的變化是非常緩慢的，其尺度是幾十萬年或幾萬年；（5）如果拿不同地區(qū)的個體做比較，會放大性二型性的尺度。最近，有科學(xué)家通過化石股骨頭的大小來估算人科物種的質(zhì)量。Reno等通過統(tǒng)計建模繞開了殘存化石的上述問題，采用了新的方法去計算南方古猿阿法種的性二型性，其選用的數(shù)據(jù)來源是埃塞俄比亞Hadar地區(qū)的A.L.333的大概320萬年前因災(zāi)難性事件同時死亡的南方古猿阿法種化石標(biāo)本。選用A.L.288的保存有40%的Lucy作為形態(tài)測定的模板，因為其保存有較為完整的股骨頭和其他長骨 （Lucy是南方古猿阿法種最完整的化石，是形態(tài)測定的模板，標(biāo)本現(xiàn)存于埃塞俄比亞自然博物館）；然后統(tǒng)計了其他阿法種標(biāo)本的股骨頭直徑，分析的結(jié)果表明南方古猿阿法種有中等程度的性二型性，比大猩猩等更像人類和黑猩猩。綜合不同學(xué)者的意見整體來看，南方古猿阿法種的犬齒性二型性低于黑猩猩[21]，直立人的性二型性明顯要低于南方古猿阿法種，與現(xiàn)代人類差別不大。

四、早期人類合作行為的演化

人類的合作起源于靈長類，包括分配、外婆喂養(yǎng)、食物分享等。靈長類的群居生活使每個個體都有收益，并且付出的代價也非常明顯。直接的代價來自群體內(nèi)部對食物、配偶和其他資源的競爭。間接地付出包括群體內(nèi)部成員對于團(tuán)結(jié)的協(xié)調(diào)與配合。為了平衡競爭，需要很高程度的合作。在許多靈長類種群中，個體在種群中的等級位置和繁殖的成功依賴于與群體內(nèi)其他成員的合作和協(xié)調(diào)能力[22]。靈長類中除了人類之外，黑猩猩具有最廣泛的合作行為。雄性黑猩猩形成了長期的穩(wěn)定聯(lián)盟，一起出行，為彼此打扮，還有合作狩獵。占統(tǒng)治地位的雄性依靠聯(lián)盟去保持自己的等級，并通過允許接觸雌性獎勵它們的支持者。在黑猩猩和倭黑猩猩的群體內(nèi)，每個成員都清楚地知道自己聯(lián)盟的其他成員，群外和一個群體中的某個個體的沖突可能會導(dǎo)致和整個群體的沖突。

但是，靈長類研究表明，性二型性程度高的黑猩猩、大猩猩等物種，雄性將大量的能量消耗在尋找伴侶的競爭之中，但孩子出生之后付出甚少，導(dǎo)致孩子不知其父。關(guān)于性二型性與競爭的關(guān)聯(lián)分析是：當(dāng)性二型性高的時候，雄性之間的競爭比較普遍；當(dāng)性二型性低的時候，雄性之間的競爭較為不普遍[23]。在繁殖后代的過程中，雌性靈長類承擔(dān)的責(zé)任包括懷孕、分娩和撫養(yǎng)孩子等，需要消耗大量的能量；對于雄性靈長類來說，包括尋找、吸引和守護(hù)伴侶。無論是雄性還是雌性，能量的消耗都是決定行為的重要因素。具體來講，繁殖過程中能量的消耗會影響什么時候合作、與誰合作等的決定[24]。

人類身體的大小與大腦的大小、喂食行為、棲居行為、社會行為等都有聯(lián)系[25]。通過對現(xiàn)生靈長類和人類的研究，發(fā)現(xiàn)雄性和雌性之間的協(xié)作發(fā)生在雌性在繁殖過程中的能量消耗高于雄性時，這時父親的撫養(yǎng)就會出現(xiàn)。人類在演化過程中做出了新的選擇，人類中的男性在繁育過程中，將尋找伴侶、競爭的能量減少，同時將更多的能量彌補(bǔ)于孩子出生后男女之間的長期合作。人類在演化過程中性二型性逐漸降低，尤其是到直立人階段。這表明人類在進(jìn)化的過程中女性的能量消耗逐漸增大，這時需要兩性之間更多的合作，比如父親的撫養(yǎng)，男性耗費(fèi)更多的能量用于為女性和孩子提供食物，用于教育孩子，以保證孩子的成活，使自己的基因得以延續(xù)。

人類的合作不僅存在于母親和孩子、丈夫和妻子之間，同時，人類的協(xié)作包括更廣闊的個體網(wǎng)絡(luò)，有更多樣的行為。人類的社會網(wǎng)絡(luò)包括非家族的、家族的，以及不同年齡和性別的[26]?？脊艑W(xué)證據(jù)表明，50萬—40萬年前，合作狩獵大型動物的行為出現(xiàn)在德國Schoeningen和英國Boxgrove等遺址中。在這一階段，男性之間的合作明顯增強(qiáng)，尤其是在為女性和孩子提供食物方面。無論是古人類學(xué)的性二型性證據(jù)，還是考古學(xué)的證據(jù)，都暗示人類在直立人階段已經(jīng)形成了復(fù)雜的社會合作關(guān)系。

五、討論與結(jié)語

在距今大約300萬年的時候，地球上發(fā)生了很多特殊的事件，包括一些特殊的靈長類開始大規(guī)模制造和使用工具，這些特殊的靈長類的腦量急速增大，兩性之間的差異明顯縮小，并且這些特殊的靈長類的規(guī)模日益增大，形成了復(fù)雜的社會網(wǎng)絡(luò)，并憑借其高智力而非身軀成為地球的統(tǒng)治者。這些事件在地球上是史無前例的。毫無疑問，這些特殊的靈長類就是人類。人類從一種默默無聞的動物逐漸成為地球上的不凡的強(qiáng)大的動物。

那么，強(qiáng)大的人類是怎樣變成的？這其中涉及前文提到的人類演化過程中的一系列關(guān)鍵變量，包括腦量、語言、夫妻關(guān)系、父子關(guān)系打制石器及合作狩獵（見下圖）。其中語言的出現(xiàn)是非常重要的。南方古猿和能人擴(kuò)大的布洛卡區(qū)暗示人類最初的簡單語言可能出現(xiàn)，而直立人階段翻倍的腦量、復(fù)雜的石器技術(shù)、廣泛的合作狩獵行為，顯示人類已經(jīng)擁有了早期語言。如果沒有語言，人類在合作狩獵的過程中難以快速分享情報和快速做出判斷，進(jìn)而成功狩獵，獲取肉食，為人類大腦的演化提供能量基礎(chǔ)。如果沒有語言，人類一生積累的經(jīng)驗、知識和技能難以代代傳遞，石器技術(shù)的穩(wěn)定延續(xù)就難以保障，不能步步進(jìn)化和復(fù)雜化。

同時，這些變量之間相互構(gòu)成了一個“超循環(huán)”體系，相互促進(jìn)，相互影響。如腦量的增大可以進(jìn)一步為語言的形成提供神經(jīng)基礎(chǔ)，而大腦中負(fù)責(zé)語言和與打制石器相關(guān)的計算屬于同一區(qū)域，它們之間可以相互促進(jìn)，人類社會不斷復(fù)雜化需要建立更廣泛的合作關(guān)系以維持其成功運(yùn)轉(zhuǎn)，對語言的需求也不斷增加。這些變量之間相互作用，就像滾雪球似的，越滾越大，推動了人類復(fù)雜社會的形成，進(jìn)而奠定了人類的文化性格與社會性格?！脖疚臑椤皣艺軐W(xué)社會科學(xué)基金青年項目 （項目編號：16CKG004）”和“北京市教委科技創(chuàng)新平臺項目——首都手工業(yè)遺產(chǎn)的文化傳承與利用創(chuàng)新平臺”的階段性研究成果〕。

人類演化過程中的關(guān)鍵變量及其關(guān)系

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（作者單位 首都師范大學(xué)歷史學(xué)院）

[責(zé)任編輯 趙建春 尚元昕]