劉 巍

（遼寧省楊樹研究所，遼寧蓋州 115213）

遼寧及毗鄰省區(qū)青楊派楊樹基因資源調(diào)查及保護

劉 巍

（遼寧省楊樹研究所，遼寧蓋州 115213）

青楊派是我國楊屬中最大的一個派，天然林分布廣泛。這些基因資源在科學(xué)研究、遺傳改良、生態(tài)環(huán)境建設(shè)和社會經(jīng)濟發(fā)展中起到重要作用。文章介紹了遼寧及毗鄰省區(qū)青楊派楊樹基因資源概況，并對其進行調(diào)查、收集和保護。綜述了這些資源的研究現(xiàn)狀，并對下一步青楊派楊樹基因資源的保護利用提出建議。

青楊派；楊樹；基因資源；保護利用

森林遺傳資源是生物多樣性的重要組成部分，種類繁多和各具特色的遺傳資源，能滿足人類生存和發(fā)展的多種需要。育種工作成效的大小，很大程度上取決于所掌握的基因資源以及能否有科學(xué)依據(jù)地選擇利用這些資源[1-2]。因此，廣泛調(diào)查，大量收集，有效保存，科學(xué)評價，深入研究和正確利用種質(zhì)資源，充分發(fā)揮遺傳資源的潛力，對于選育新品種具有決定意義。

青楊派是我國楊屬中最大的一個派，在我國北方分布較為廣泛，對生態(tài)環(huán)境建設(shè)起著重要作用，對楊樹遺傳改良也具有十分重要的科學(xué)價值。長期以來，楊樹育種盲目追求速生，使這些青楊派楊樹基因資源的價值一直未被廣泛的認識，對其保護和利用也沒有得到應(yīng)有的重視，尤其是大面積人工林營造和追求眼前的經(jīng)濟利益，致使鄉(xiāng)土楊樹面臨巨大威脅，有逐漸消失的危險。因此，增加項目和投資，對青楊派楊樹基因資源進行系統(tǒng)的調(diào)查和收集，進而建設(shè)保存基因庫，使這些鄉(xiāng)土基因資源得到保存，再通過科學(xué)研究，充分了解其生物學(xué)特性及遺傳特點，擴大楊樹育種群體，提高雜交親本的篩選空間，重組優(yōu)良基因型，加快優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種培育步伐，解決目前栽培品種存在的抗性差問題，提高楊樹林分穩(wěn)定性和生態(tài)功能，同時對保護生物多樣性也具有非常重要的意義。

1 青楊派楊樹基因資源概況

青楊派Section Tacamahaca是我國楊屬Populus中最大的一個派，分布最為廣泛[3-4]。遼寧及毗鄰省區(qū)常見的主要有小葉楊Populus simonii、小青 楊 P.pseudo-simonii、青 楊 P.cathayana、香 楊 P.koreana、馬氏楊 P.maximowiczii和大青楊 P.ussuriensis。小葉楊和小青楊分布范圍較廣，在遼寧、內(nèi)蒙古、河北等大部分地區(qū)都有分布，多生長在河流兩岸，生長較慢，其適應(yīng)性強，對氣候和土壤要求不嚴，喜光、耐旱、抗寒，對瘠薄或輕堿性土壤具有一定耐性，根系發(fā)達。青楊、香楊、馬氏楊和大青楊主要分布在東部山區(qū)河流兩岸和溝谷底部，具有速生、喜濕潤、耐寒等特點。具體見表1。

表1 鄉(xiāng)土青楊派楊樹基因資源[2]

2 青楊派楊樹基因資源的調(diào)查及保護

2.1 青楊派楊樹基因資源的調(diào)查與收集

遼寧省楊樹研究所通過采集天然雜交種子的方法，在遼寧省及毗鄰省區(qū)不同種源共收集小葉楊52份優(yōu)樹的種質(zhì)資源，其中遼寧省13份、河北省3份、內(nèi)蒙古35份、吉林省1份；小青楊46份優(yōu)樹的種質(zhì)資源，其中遼寧省16份、河北省6份、內(nèi)蒙古24份。在遼寧東部山區(qū)收集青楊5份優(yōu)樹的種質(zhì)資源；香楊4份優(yōu)樹的種質(zhì)資源，馬氏楊4份優(yōu)樹的種質(zhì)資源，大青楊3份優(yōu)樹的種質(zhì)資源，山楊2份優(yōu)樹的種質(zhì)資源。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，小葉楊和小青楊基因資源野生種群非常少且小，除了在河道兩側(cè)還能發(fā)現(xiàn)小面積的天然次生林外，多數(shù)是早年營造的護岸林，多呈幾株或單株狀態(tài)，現(xiàn)存狀況較差。青楊、香楊、馬氏楊、大青楊和山楊在東部山區(qū)基本呈野生狀態(tài)，現(xiàn)存狀態(tài)要好一些，雖然多數(shù)自然更新能力較強，但很難形成新的種群，尤其馬氏楊現(xiàn)保存量很少。因此，根據(jù)實際情況，我們收集不同種源的小葉楊、小青楊資源，采取建異地基因庫的方式進行保護，而青楊、香楊、馬氏楊和大青楊可采取就地保存和在適合區(qū)域營建基因庫兩種方式對其種質(zhì)資源進行保護。

2.2 基因庫建設(shè)

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鄉(xiāng)土青楊派楊樹基因資源現(xiàn)存的數(shù)量非常少，且在連年的遞減，特別是小葉楊和小青楊已很難找到成片的樹林。為使這些基因資源得到保存，遼寧省楊樹研究所從2012年開始在遼寧省義縣聚糧屯鎮(zhèn)著手建立小葉楊和小青楊基因庫，將收集的小葉楊和小青楊基因資源異地保存。收集的種子采用穴盤進行播種，待幼苗長到15 cm左右移植至苗圃地，再扦插繁殖無性系化，最后采用根樁定植方法營造基因庫，密度3 m×6 m?；驇熳匀桓艣r：年均氣溫7.8℃，平均年降水量530 mm，無霜期126～175 d。每年進行生長、抗病蟲等性狀調(diào)查，記錄存檔。

東部山區(qū)的青楊、香楊、馬氏楊和大青楊，生長狀況較好。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，青楊和香楊等天然下種能力很強，有許多幼苗生長在其附近的河流兩岸，但未發(fā)現(xiàn)天然更新的幼林。馬氏楊和大青楊一般處于海拔相對較高的地區(qū)，當(dāng)年下種的幼苗也相對較少。考慮氣候的差異和樹種的適生環(huán)境，對這些種質(zhì)資源的保護采取加強與地方的林場及保護區(qū)合作，使其在原地得到很好的保存，并有目的地收集一些種源，在條件相似的地方選地育苗和異地保存。

3 青楊派楊樹基因資源的研究利用情況

早在20世紀60年代至70年代初，青楊派楊樹基因資源得到一定認識。為了很好地開發(fā)和利用豐富的青楊派樹種資源，研究人員和學(xué)者對小葉楊、青楊和大青楊等的遺傳改良、遺傳變異規(guī)律及天然雜種選擇等開展了研究。

小葉楊分布廣泛，栽培歷史悠久，種內(nèi)遺傳變異十分豐富，并具有很強的抗旱、耐鹽堿特性，雜交親和力強，一直被育種者視為培育新品種的最佳親本之一[5]。徐緯英等對小葉楊×滇楊、小葉楊×青楊、小葉楊×香脂楊、山楊×小葉楊、小葉楊×毛白楊雜交組合進行了研究[6]；二白楊為箭桿楊×小葉楊的天然雜交種；大關(guān)楊、白城楊[7]、小鉆楊、赤峰楊均是從小葉楊與鉆天楊的天然雜交種選出的優(yōu)良無性系；群眾楊[小葉楊×(鉆天楊+旱柳）][8]、合作楊（小葉楊×鉆天楊）、小×胡（小葉楊×胡楊）[9]、小黑楊（小葉楊×歐洲黑楊）[10]、73-16、73-9（小葉楊×美楊）[11]等均是以小葉楊為母本的人工雜種中選育出的優(yōu)良無性系；NL-105、106、121是以美洲黑楊I(lǐng)-69為母本、小葉楊為父本人工雜交選出的優(yōu)良無性系[12]。這些優(yōu)良無性系具有速生、抗寒、耐旱和耐鹽堿等特點，為我國楊樹造林良種化做出了重大貢獻。夏萍等從青楊與小葉楊的天然雜種中選出具有抗病蟲、耐旱、抗寒的優(yōu)良無性系，定名為青楊2號[13]。在楊樹抗性育種工作中，小葉楊因其特有的優(yōu)良特性，為重要的育種資源。

小青楊是小葉楊和青楊之間的天然雜種，為遼寧省的原產(chǎn)樹種，具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、材質(zhì)優(yōu)良和適應(yīng)性廣等特性，而且具有較強的雜交親和力和自繁力，但目前對其研究利用方面報道較少。陳洪偉等以小青楊為母本、胡楊為父本進行人工授粉雜交，獲得6株雜交后代，葉片均為披針形，與父本胡楊幼苗及萌條葉形相似，AFLP分子標(biāo)記表明父本與母本對子代遺傳物質(zhì)的貢獻是等同的，雜交后代是真雜種[14]。劉巍等對小青楊光合特性研究表明，其凈光合速率和蒸騰速率日變化進程均呈單峰型曲線特征，最高值出現(xiàn)在上午10時[15]。遼寧省楊樹研究所近幾年利用美洲黑楊為母本、小青楊為父本進行雜交，并獲得大量子代，通過試驗?zāi)壳耙殉踹x出LX-6、DX-08-5、DX-08-8等優(yōu)良無性系，具有速生、抗寒優(yōu)良特性。

青楊是我國特產(chǎn)的樹種，分布廣，易產(chǎn)生天然雜種，且種內(nèi)變異較大[16]。雷淑蕓等在denovo轉(zhuǎn)錄組測序、拼接組裝獲得大量EST序列的基礎(chǔ)上，充分挖掘青楊SSR和SNP的信息，并對SSR和SNP特征進行分析，結(jié)果表明，在青楊的遺傳多樣性中，SNP標(biāo)記較SSR標(biāo)記更為可靠[17]。李金花等以美洲黑楊為母本、5個種源的青楊為父本雜交，對多水平雜交育種體系葉片和生長遺傳變異進行了研究，結(jié)果表明，父本青楊種源間及種源內(nèi)單株間均達到極顯著差異，F(xiàn)1代無性系的種源間、種源內(nèi)家系間及家系內(nèi)無性系間存在不同差異，F(xiàn)1代無性系存在豐富的遺傳變異，并初步選出36個速生且對水泡潰瘍病有一定抗性的優(yōu)良無性系[18-19]。美洲黑楊×青楊F2代木材基本密度與纖維長受主基因的控制，表現(xiàn)為“質(zhì)量—數(shù)量性狀”，其雜種優(yōu)勢明顯，且在F2代中繼續(xù)存在；纖維寬與微纖絲角表現(xiàn)出較為典型的微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點；纖維寬與基本密度、纖維寬與纖維長寬比均為顯著負相關(guān)；基本密度與纖維長和微纖絲角均為弱負相關(guān)，與纖維長寬比為弱正相關(guān)；纖維長和纖維寬、纖維長和纖維長寬比顯著相關(guān)[20]。蘇曉華等構(gòu)建了第1張美洲黑楊×青楊的分子連鎖圖譜[21]。

大青楊是我國東北林區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種[3]。為了保存、利用和發(fā)展大青楊鄉(xiāng)土樹種，蘇曉華等收集我國東北林區(qū)鄉(xiāng)土大青楊基因資源400多份，在伊春帶嶺建立大青楊基因庫，并對其生長、物候、抗銹病和材性進行遺傳分析，從DNA水平探測其天然群體分化程度，最后選出5個優(yōu)良群體和44個優(yōu)良單株[22]。王福森等以歐美楊中荷64號楊為母本、大青楊為父本進行室內(nèi)人工控制雜交，經(jīng)過13年多地點多指標(biāo)測定，最后選育出雜交新品種黑青楊雄性無性系，在齊齊哈爾11年生單株平均樹高、胸徑和材積分別超過對照種小黑楊的8.4%、12.7%和33.3%，且對病蟲害抗性較強[23]。

綜上所述，我國多年來對小葉楊、青楊和大青楊的研究較多，并取得了很大成績。主要包括基因資源的遺傳改良、探討育種技術(shù)，不同種源間在生長、抗性和材性等遺傳變異規(guī)律及天然雜種選擇等。這些研究為下一步開展對青楊派楊樹基因資源的開發(fā)利用提供了堅實的基礎(chǔ)和理論依據(jù)。遼寧省楊樹研究所近些年陸續(xù)開展了美洲黑楊與小青楊、小葉楊、青楊和馬氏楊的雜交試驗，目前已初步篩選出一批具有速生、抗寒特性的雜種無性系，有望在較短時間內(nèi)選育出一批具有父母本優(yōu)良特性的楊樹新品種。

4 青楊派楊樹基因資源保護利用存在問題與建議

4.1 存在問題

4.1.1 保護方面

我國北方擁有比較豐富的青楊派楊樹基因資源，一個非常龐大的育種群體。然而這個育種群體沒有被政府、楊樹研究者和公眾所普遍認識和接受，沒有得到有效的保護，再加上經(jīng)濟開發(fā)速度的加快，人工林栽培面積不斷的擴大，使得這些鄉(xiāng)土楊樹基因資源迅速減少。

4.1.2 科學(xué)研究與利用方面

這些育種潛力很大的青楊派楊樹基因資源目前多處于野生狀態(tài)，基因資源保存力度不夠，研究樹種較少，許多優(yōu)良基因資源未能被發(fā)現(xiàn)和利用；育種策略簡單，無長期計劃，未充分利用種源、家系、無性系等水平存在的豐富遺傳變異，這些因素限制了我國楊樹育種的發(fā)展。

4.2 建 議

4.2.1 加強對青楊派楊樹基因資源進行保護

繼續(xù)增加項目和投資，對我國北方青楊派楊樹基因資源進行系統(tǒng)的調(diào)查、收集和保護，除了就地保護種群、片林和單株外，將收集的楊樹資源擴繁，異地建立基因庫對其進行保存。對楊樹遺傳資源的保護，也是對生物多樣性的保護，要以國家戰(zhàn)略的高度，從法律、法規(guī)及政策導(dǎo)向等方面加大完善力度，要得到相關(guān)各級部門重視。對已查明的楊樹遺傳資源，根據(jù)其種源和分布等情況，建立好監(jiān)測網(wǎng)點，保證現(xiàn)存的少量資源不再受到損失。

4.2.2 科學(xué)利用青楊派楊樹基因資源

只有充分了解鄉(xiāng)土楊樹特性和遺傳特點，才能對其更好的保存和利用。掌握樹種的生物、生態(tài)學(xué)特性、表型特征、物候和生長規(guī)律，通過生理、生化指標(biāo)測試和遺傳分析等方法，對種源進行合理劃分；進行潛在遺傳潛力評估，包括抗逆性和適應(yīng)性等，為制定長期的育種目標(biāo)，實現(xiàn)定向培育新品種提供科學(xué)理論依據(jù)。近些年楊樹生產(chǎn)上由于只注重短期經(jīng)濟效益，盲目追求早期速生的品種，忽略了品種的抗逆性和適生能力，造成人工林大面積死亡，經(jīng)濟損失嚴重。隨著楊樹災(zāi)害發(fā)生的日趨頻繁，利用鄉(xiāng)土楊樹基因資源，對速生楊樹進行遺傳改良，選育既速生抗性又強的楊樹良種已逐步提上日程，也是目前乃至今后主要育種方向之一。制定長期育種目標(biāo)，重視多樹種、多性狀、多水平遺傳改良，常規(guī)育種手段與現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合，不斷提高鄉(xiāng)土楊樹遺傳資源利用水平，以適應(yīng)不同地區(qū)的生產(chǎn)需求。楊樹人工林的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益完美結(jié)合，人工林穩(wěn)定性增加的同時，其森林的功能得以發(fā)揮，這也是當(dāng)今世界楊樹育種的主要發(fā)展方向。

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（責(zé)任編輯：韓素梅）

S792.11

A

1001-1714（2017）05-0056-04

2017-06-02

遼寧省科技攻關(guān)項目（2011207002）。

劉?。?981-），男，高級工程師，主要從事楊樹良種選育研究。E-mail:liuwei4846391@163.com。