李定琴 鐘巧芳 曾民 陳越 王波 程在全

（云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術重點實驗室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，昆明 650223；第一作者：lidingqin37@aliyun.com；*通訊作者：czquan-99@163.com）

水稻抗白葉枯病基因定位、克隆及利用研究進展

李定琴 鐘巧芳 曾民 陳越 王波 程在全*

（云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術重點實驗室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，昆明 650223；第一作者：lidingqin37@aliyun.com；*通訊作者：czquan-99@163.com）

白葉枯病是水稻生產(chǎn)上主要的細菌性病害之一，嚴重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。傳統(tǒng)的化學防治和生物防治法收效甚微，利用抗病基因培育抗病品種是最經(jīng)濟、有效和環(huán)保的途徑。截至目前，從栽培稻和野生稻中鑒定的抗白葉枯病基因有40個，其中32個已被定位，9個已被分離克隆。本文對這些抗白葉枯病基因的定位、克隆、基因特征和作用方式進行了介紹，重點對這些基因在生產(chǎn)上的應用進行了綜述，并對水稻白葉枯病抗病育種做出了展望。

水稻白葉枯??；基因定位；基因克隆；作用方式；抗病育種

水稻是與人類密切相關的一種重要作物，但它卻時常面臨細菌、真菌、病毒等引起的病害侵襲。其中，由革蘭氏陰性菌稻黃單胞桿菌（Xanthomonas oryzae pv.Oryzae，Xoo）引起的水稻白葉枯病是影響水稻生產(chǎn)的最古老和最嚴重的細菌性病害之一[1]。在水稻生長的所有階段均會受到白葉枯病菌的侵害而發(fā)病，通常造成水稻減產(chǎn)20%～30%，嚴重時可達到50%，甚至顆粒無收[2]。白葉枯病最早于1884年在日本福岡地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，至今發(fā)病范圍不斷擴大，在亞洲、非洲、歐洲、南美、美國和澳大利亞都有發(fā)生，尤以中國、日本和印度發(fā)生最為嚴重。目前我國除新疆、西藏和東北的北部地區(qū)外，其余各省、市、自治區(qū)均已發(fā)現(xiàn)[3]。

白葉枯病是一種細菌性維管束病害，病菌通過傷口或水孔侵入，在維管束繁殖，阻塞維管束，導致植物發(fā)病。在發(fā)病早期，病斑通常出現(xiàn)在葉尖；在后期，病斑變黃且變成不規(guī)則的波紋狀；最后，病斑覆蓋整個葉片，導致白色甚至灰色腐生性生長。如果發(fā)生在抽穗期，就會產(chǎn)生不成熟和不育的低質(zhì)量谷粒。病原菌可在土壤、秸稈或殘茬、雜草上越冬，然后在生長季節(jié)通過自然開口侵入植物。白葉枯病的侵染不僅造成產(chǎn)量嚴重減少，而且也影響了稻米品質(zhì)。多年來，各國研究人員都在積極尋找防治白葉枯病的有效方法，然而，生物防治和化學防治都未能達到理想效果，不僅增加了成本投入，還造成環(huán)境污染，破壞生態(tài)。理論和實踐表明，發(fā)掘新的抗病基因，培育抗病品種是解決這一問題的最經(jīng)濟和有效的途徑。隨著生物技術和分子生物學的飛速發(fā)展，新的抗白葉枯病基因逐漸被鑒定、定位和克隆，本文對近年來在水稻白葉枯病抗性基因研究方面取得的重要進展做一簡要綜述。

1 已定位的水稻抗白葉枯病基因

水稻在其整個生育周期中，經(jīng)常會暴露在各種不同的生物脅迫下，但其已經(jīng)進化出多種保護自己免受脅迫的機制。在受到病原菌感染后，不同水稻品種或群體會出現(xiàn)不同程度的癥狀，這種癥狀表型的差異是與宿主植物的遺傳多樣性，即抗病基因緊密相連的[4]。迄今為止，經(jīng)國際注冊確認和期刊報道的抗白葉枯病基因共有40個[5]（表1）。其中，27個為顯性基因Xa，13個為隱性基因xa。已被定位的抗性基因有32個，已被克隆的基因有9個。

利用形態(tài)標記和分子標記是定位抗白葉枯病基因的常用方法。根據(jù)目前已定位的基因位置來看，除水稻第9和第10染色體外，其余10條染色體上都分布著不同數(shù)量的抗白葉枯病基因。32個抗白葉枯病基因在10條染色體上的分布如表1所示。這些抗白葉枯病基因在染色體上的定位，促進了基因的進一步克隆及在水稻抗病育種中的利用。下面僅對近幾年來定位的抗白葉枯病基因作一簡要介紹。

Xa33基因來自于Oryza nivaraIRGC105710，該材料對白葉枯病菌表現(xiàn)為廣譜高抗。將其與感白葉枯病品種TN1和Samba Mahsuri（SM）雜交、回交構建了定位群體。Kumar等[6]利用72個SSR標記對IRGC 105710/TN1//TN1的BC1F2群體進行分析，初步將該基因定位在第7染色體上RM5711和RM6728間36.3cM的距離內(nèi)。利用BC2F2群體的2011個個體，最終將該基因精細定位在RMWR7.1和RMWR7.6之間2.1cM的遺傳距離內(nèi)。根據(jù)其在chr7上獨特的位置和對白葉枯病的廣譜抗性，認為它是一個新基因，命名為Xa33。

表1 已鑒定的水稻白葉枯病抗性基因基因位點

Xa38基因是Cheema等[7]從Oryza nivara IRGC81825中鑒定出來的，IRGC81825抗印度北部地區(qū)所有的7個流行Xoo致病型。IRGC81825與栽培稻PR114雜交回交后代的遺傳分析表明，O.nivara的白葉枯病抗性是由單個顯性基因決定的。利用191個多態(tài)性SSR標記將該基因定位在第4染色體長臂上35cM的遺傳距離內(nèi)，位于標記RM317和RM562間。進一步對BC3F1和BC2F2后代的這個區(qū)域進行篩選，最終將Xa38定位在標記RM17499和基于注釋基因LOC_Os04g53060和LOC_Os04g53120的STS標記之間，大約38.4kb的距離。Bhasin等[8]基于目標區(qū)域的基因注釋，從O.nivara中克隆了這一區(qū)域的3個NBS-LRR類基因，并根據(jù)可能的候選基因LOC_Os04g53030開發(fā)了一個與白葉枯病抗性共分離的InDel標記。

Xa39基因來自于一個水稻滲入系FF329，該滲入系是從供體菲律賓秈稻PSBRC66（P66）和受體秈稻黃華占（HHZ）的雜交回交后代BC1F4中篩選出來的。當接種14個菲律賓小種和7個中國小種后，F(xiàn)F329表現(xiàn)出典型的超敏反應（HR），而其親本對其中10個測試菌株高度敏感，對11個菌株抗或中度敏感。用菲律賓小種P6和中國致病菌株CV對HHZ/FF329的F2群體進行遺傳分析，表明FF329的抗性由一個顯性基因控制，該基因被命名為Xa39。利用一個大的F2群體，將Xa39定位在第11染色體上RM26985和DM13之間97.4kb的距離內(nèi)[9]。Zhang等[10]利用RNA測序技術，對一個攜帶有Xa39基因的水稻滲入系H471和其親本在接種PXO349后1 d和2 d的轉(zhuǎn)錄組進行了分析，鑒定了參與Xa39介導的超敏反應的差異表達基因，并確定LOC_Os11g37759為Xa39的一個候選基因。

Xa40基因是Kim等[5]從秈稻IR65482-7-216-1-2中鑒定出來的新的抗白葉枯病基因，對所有的朝鮮Xoo小種，包括新的Xoo小種K3a表現(xiàn)出高水平抗性。來自于IR65482-7-216-1-2的1個粳稻育成系11325被用來與Anmi和Ilpum雜交構建F2群體，遺傳分析表明，其抗性由1個顯性基因控制，該基因被定位在第11染色體上RM27320和ID55.WA18-5之間80kb的區(qū)域，該區(qū)域包含8個功能預測的候選基因。

2 已克隆的水稻抗白葉枯病基因及其作用方式

水稻抗白葉枯病基因的分離克隆是近年來植物抗病育種的熱點之一。截至目前，有9個抗白葉枯病基因已被克隆，即 Xa1、Xa3/Xa26、xa5、Xa10、xa13、Xa21、Xa23、xa25和Xa27，這些基因都是用圖位克隆的方法獲得的。其中，Xa21、Xa23和Xa27來自于野生稻。關于Xa1、Xa3/Xa26、xa5、xa13、Xa21 和 Xa27 基因的克隆及作用方式等前人已有綜述[33，55-56]，這里不再贅述。本文僅對近年來新克隆的Xa10、Xa23和xa25基因進行介紹。

Xa10最初是從品種Cas209中發(fā)現(xiàn)的，對水稻白葉枯病具有小種?；剐訹57]。Gu等[23]將它定位于水稻第11染色體上，Tian等[24]圖位克隆出Xa10基因。Xa10編碼一個含有126個氨基酸的新蛋白，預測包含4個跨膜螺旋，且在C端含有ED結構域。在栽培稻日本晴和3種野生稻中檢測到Xa10的同源序列。在栽培稻IRBB10A 中，Xa10 的表達受到 PXO99A（avrXa10）的侵染誘導，但在未接菌或接種不含有avrXa10的PXO99A后，未檢測到Xa10的表達。Xa10是水稻體內(nèi)固有的一個TAL效應子介導的抗性基因，它的啟動子區(qū)（-1～-220）包含一個TAL效應子AvrXa10的結合元件，AvrXa10能特異誘導Xa10的表達。研究發(fā)現(xiàn)，XA10在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上以六聚體形式存在，并能誘導內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上Ca2+的消耗。水稻中表達Xa10會誘導細胞程序化死亡，觸發(fā)超敏反應，從而產(chǎn)生白葉枯病抗性。

Xa23是章琦等[58]于1998年鑒定的。經(jīng)抗譜評價、抗性類型比較、遺傳分析等方法鑒定出一個來自普通野生稻的抗白葉枯病新基因，命名為Xa23。Xa23基因被轉(zhuǎn)育到金剛30培育成近等基因系CBB23。王春連等[38]利用金剛30與CBB23雜交F2代為作圖群體，圖位克隆出Xa23。Xa23基因抗譜廣，抗菲律賓小種1～10、中國致病型小種1～7和日本小種1～3共20個國內(nèi)外白葉枯病鑒別菌株，且完全顯性和全生育期抗病[59]。BlastX分析表明，Xa23基因與已知其他已克隆的植物抗病基因都不同源，說明它是一類新型的抗病基因。

Xa23是一類TAL效應子相關的executor R基因，編碼113個氨基酸組成的蛋白，與已知的executor R蛋白XA10具有50%的同源性，且其預測的跨膜螺旋與XA10有重疊。與Xa10不同的是，Xa23的轉(zhuǎn)錄被一個存在于所有被檢測的Xoo中的TAL效應子－AvrX－a23特異激活，推測這種轉(zhuǎn)錄誘導可能與Xa23介導的抗性有關。此外，感病xa23基因具有與抗病Xa23基因相同的開放閱讀框（ORF113），但在啟動子區(qū)域缺了AvrXa23的TALE結合元件（EBE）。在正常情況下，Xa23 ORF113在抗病和感病品種中存在相當?shù)偷霓D(zhuǎn)錄水平，但在CBB23和轉(zhuǎn)基因植株中卻受到病原菌的誘導而表達，這種誘導表達在感病品種JG30、日本晴和MDJ8中未檢測到。ORF113-RNAi植株對PXO99A表現(xiàn)感病，表明Xa23介導的抗性需要提高ORF113的表達。JG30中感病xa23和CBB23中抗病Xa23在啟動子區(qū)域存在7bp的多態(tài)性，這與AvrXa23效應子結合元件有關[38]。這些結果表明，Xa23是通過識別病原菌中的TALEs來發(fā)揮功能和抗病的。此外，在水稻、煙草和西紅柿中，Xa23的表達能引起一種強烈的超敏反應（HR）。

xa25來自于栽培稻明恢63。Chen等[40]將其定位在水稻第12染色體上RFLP標記R887和G1314之間。Liu等[41]克隆了該基因。xa25通過抑制白葉枯病菌的生長，在水稻苗期和成熟期表現(xiàn)出對白葉枯病菌PXO339的小種?；剐?。xa25編碼一個屬于MtN3/saliva家族的蛋白，該家族在真核生物中普遍存在。xa25和它的顯性等位基因Xa25編碼的蛋白有8個氨基酸的差異，轉(zhuǎn)移Xa25到攜帶xa25的抗病水稻中能導致對PXO339抗性的減弱，不同的菌株中只有PXO339能迅速誘導Xa25的表達，但不誘導xa25的表達。推測Xa25和Xa13一樣被病原菌中特異的TAL效應因子誘導表達，從而使寄主感病。為了證實這個推測，Liu等[41]通過啟動子結構分析發(fā)現(xiàn)，來自抗病品種的xa25與感病品種的Xa25在啟動子區(qū)域有多個位點的差異，這種差異可能是導致抗病性不同的原因。同樣，與Xa25位于同一基因位點的蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白基因OsSWEET13，能作為TAL效應子PthXo2作用的易感病基因，由于粳稻中OsSWEET13啟動子的變化，存在潛在的由PthXo2介導的白葉枯病的隱性抗性[60]。因此，與Xa25相比，xa25編碼蛋白的特征及它在水稻和Xoo互作過程中的表達模式表明，xa25介導的抗性機制與大多數(shù)R蛋白的不同。

3 水稻抗白葉枯病基因在抗病育種中的利用

抗白葉枯病基因的鑒定、定位和克隆加速了水稻白葉枯病抗性育種的進程。近10多年來，抗白葉枯病基因的利用拓寬了栽培稻的抗病遺傳基礎，正逐漸成為水稻抗病育種的熱點。截至目前，抗白葉枯病基因利用的方式主要有單基因和多基因兩種，利用的方法主要是通過常規(guī)轉(zhuǎn)育結合分子標記輔助選擇（MAS）和轉(zhuǎn)基因育種。上世紀80、90年代，水稻抗病育種主要利用Xa3 和 Xa4，隨著其抗性的喪失，Xa21、xa5、Xa7 和Xa23等廣譜抗病基因逐漸應用到水稻抗病育種中。下面介紹除了傳統(tǒng)的常規(guī)育種外，也介紹了基于抗白葉枯病基因定位和克隆的育種利用情況。

3.1 抗白葉枯病基因的MAS育種

常規(guī)育種在很長一段時間都是培育高產(chǎn)、抗BB水稻品種的主要方法，它需要開展不同基因型材料間的雜交來組合有用的性狀，因而比較耗時、費力，而且對隱性基因和多基因聚合的利用難以實現(xiàn)。MAS（marker associated selection）育種克服了常規(guī)育種周期長、繁瑣等缺點，通過利用與抗白葉枯病基因緊密連鎖的分子標記來跟蹤目標基因的存在，這種間接的分子水平上的選擇方法不受環(huán)境條件的限制和病原菌生理小種的影響，可在早代進行選擇，從而可在短時間內(nèi)選育出持久抗白葉枯病的水稻品種[61]。常規(guī)育種結合MAS法，能大大縮短育種時間，提高育種效率。MAS育種又分為單基因和多基因聚合兩種類型。

3.1.1 單基因MAS育種

通過常規(guī)轉(zhuǎn)育或基因轉(zhuǎn)化途徑，Xa21基因已被轉(zhuǎn)入多個水稻材料中。如薛慶中等[62]利用分子標記輔助選擇法，選出具有Xa21的供體親本IRBB21與明恢63、密陽4等感病恢復系雜交或回交，最終培育出一批抗白葉枯病的改良恢復系，并篩選出抗病雜交水稻新組合。蘭艷榮等[63]利用常規(guī)雜交回交和分子標記輔助選擇，獲得了4個分別攜帶Xa21和Xa7基因的株系，成功改良了華201S的白葉枯病抗性。此外，萬丙良等[64-67]運用分子標記輔助選育法，獲得了含有Xa21基因且抗白葉枯病的水稻材料。Xa23基因由于具有抗譜廣、抗性強、完全顯性和全生育期抗病等特點，備受國內(nèi)外育種家的關注，相繼被用以開展分子標記的開發(fā)與育種利用研究。如鄭家團等[68-71]利用常規(guī)育種和分子標記輔助選擇，選育出一系列攜帶Xa23基因且抗白葉枯病的水稻材料或品系。此外，MAS法在含Xa22（t）基因材料的選育上也得到了應用[72-73]。

3.1.2 多基因MAS聚合育種

本文主要綜述病蟲害基因的聚合，包括2個或多個抗BB基因的聚合以及抗BB基因與抗其他病蟲害基因的聚合。目的是根據(jù)生產(chǎn)上的需要，使聚合的基因?qū)Σ煌∠x害的抗譜具有互補性，或組合的基因存在互作性，從而能增強抗性和拓寬抗譜。

3.1.2.1 不同抗BB基因的聚合 包括二基因、三基因和四基因的聚合，常見組合形式有Xa4/Xa21、Xa4/xa5、Xa7/Xa21、Xa21/Xa23、xa5/xa13/Xa21、Xa4/Xa21/Xa27、Xa21/Xa4/Xa23、Xa4/xa5/xa13/Xa21等。Yoshimura等[74]首先利用MAS技術育成Xa4+xa5聚合系。羅彥長等[75]通過MAS技術育成了聚合Xa21和Xa23雙基因且全生育期高度抗BB的不育系R106A。Pradhan等[76]利用分子標記輔助回交育種策略將xa5、xa13和Xa21基因聚合到感白葉枯病的優(yōu)良深水品種Jalmagna中，聚合了3個抗病基因的聚合系表現(xiàn)出高水平的抗性，并預期能在深水條件下提供持久抗性。Luo等[77]通過分子標記輔助選擇法將Xa4、Xa21和Xa27基因聚合到雜交水稻恢復系XH2431中，獲得了廣譜抗和抗性明顯增強的材料。Suh等[78]利用標記輔助回交育種策略，將Xa4、xa5和Xa21基因聚合到感白葉枯病的優(yōu)良粳稻品種Mangeumbyeo中，后者對朝鮮的18個Xoo小種表現(xiàn)出較高的抗性水平但不影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。鄧其明[79]等開展了Xa21、Xa4和Xa23的聚合研究。Huang等[80]利用 MAS法成功將Xa7、Xa21、Xa22和Xa23聚合到優(yōu)良雜交水稻恢復系華恢1035中，后代材料對我國的11個Xoo代表菌系表現(xiàn)出不同程度的抗性水平。Dokku等[81]通過MAS技術成功將4個白葉枯病基因Xa4、xa5、xa13和Xa21聚合到優(yōu)良栽培稻 Tapaswini中 。 Singh[82]、Basharat[83]、秦 鋼[84]、Loida[85]、Sundaram[86]、Kottapalli[87]、Luo[88]、趙天龍[89]等人也相繼開展了利用MAS聚合不同抗BB基因到水稻中的研究。

3.1.2.2 抗BB基因與抗其他病害基因的聚合 生產(chǎn)上往往需要能抗1至多種主要病蟲害的水稻，因此在培育抗BB水稻的同時，還需增強對其他病蟲害的抗性。（1）抗BB基因和抗稻瘟病基因的聚合。這是開展較多的一種雙抗聚合形式。倪大虎等[90]通過MAS將抗稻瘟病的Pi9（t）基因和抗BB的Xa21及Xa23基因聚合，獲得4個三基因聚合且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的株系L17～L20，高抗20個稻瘟病小種和我國流行的7個BB菌系及安徽地區(qū)流行的生理小種。Kumar等[91]將抗白葉枯病基因Xa21和抗稻瘟病基因Pi54聚合到恢復系RPHR-1005中，通過標記輔助回交育種，獲得高抗白葉枯病和稻瘟病的后代材料。陳建民等人[92-95]也相繼開展了抗BB和抗稻瘟病基因聚合的研究。（2）抗BB基因和抗稻飛虱基因的聚合。陽海寧等[96]通過回交與MAS相結合的方法，將抗BB基因Xa23和抗褐飛虱基因Bph3聚合到主栽品種中，成功獲得同時抗BB和褐飛虱的聚合系。（3）抗BB基因和抗螟蟲基因的聚合。閆成業(yè)等[97]利用常規(guī)育種結合MAS將抗BB基因Xa7、Xa21和抗螟蟲基因cry1C聚合到恢復系先恢207中，獲得2個攜帶3基因的改良恢復系及雜交組合，均抗7個BB菌株且在全生育期不防治條件下不受螟蟲危害。慈曉燕等[98]通過MAS和田間選育將含Cry1Ab和Xa21基因的水稻進行雜交，最終獲得雙抗（抗螟蟲、抗白葉枯?。┑霓D(zhuǎn)基因水稻新品系。（4）抗BB基因和抗細菌性條斑病基因的聚合。Zhou等[99]利用MAS和基因工程技術將Xa23基因和細菌性條斑病抗性基因Rxo1聚合到高產(chǎn)優(yōu)良株系Lu-You-Zhan中，獲得高抗水稻BB和細菌性條斑病的材料。（5）抗BB和抗紋枯病基因的聚合。Maruthasalam等[100]將抗BB的Xa21和抗紋枯病的Chi11及tlp基因成功聚合到一個優(yōu)良的秈稻品種中，該品種對BB和紋枯病均表現(xiàn)出增強的抗性。（6）樓玨等[101]利用分子標記輔助輪回選擇和田間鑒定法，將三黃占2號的抗稻瘟病基因Pi-GD-1（t）和Pi-GD-2（t）、CBB23 中的Xa23和 IR65482 中的抗褐飛虱基因Bph18（t）導入3個中秈恢復系，獲得兼抗稻瘟病、白葉枯病和褐飛虱的改良恢復系。此外，Datta等[102]開展了將抗BB基因Xa21和抗紋枯病基因Chi11及抗水稻三化螟基因Bt聚合到優(yōu)良水稻株系的研究。Wei等[103]運用常規(guī)雜交和MAS技術將抗BB基因Xa21、抗螟蟲基因cry1Ab和抗除草劑基因bar聚合到優(yōu)良恢復系T773中。

3.2 抗白葉枯病基因的轉(zhuǎn)基因育種

轉(zhuǎn)基因方法可以將特定的抗病基因轉(zhuǎn)移到栽培稻中獲得抗病品種，可以克服傳統(tǒng)育種中秈-粳亞種間雜交不育和栽培稻-野生稻種間雜交不親和等問題，大大縮短了育種時間。Xa21基因由于具有廣譜抗性，在主要栽培品種中均未攜帶該基因，可以利用轉(zhuǎn)基因技術將Xa21基因轉(zhuǎn)到水稻中，提高栽培稻的抗病能力。黃大年等[104]用基因槍法轉(zhuǎn)化中百4號和京引119，獲得6個轉(zhuǎn)基因植株。其中1個植株京引119-B抗性明顯增強，病斑長度與對照差異達顯著水平。翟文學等[105-107]先后用農(nóng)桿菌介導法將Xa21轉(zhuǎn)入不同水稻品種中，都獲得了對白葉枯病高度抗和廣譜抗的轉(zhuǎn)基因植株。此外，多家育種單位利用轉(zhuǎn)基因改良的攜帶有Xa21基因的材料育成一系列恢復系、不育系和雜交新組合[108]。張小紅等[109]對轉(zhuǎn)入Xa23基因的轉(zhuǎn)基因水稻進行鑒定和分析，獲得了Xa23穩(wěn)定遺傳且抗病的株系。

4 展望

水稻和白葉枯病菌之間存在著“蹺蹺板”式的關系。一旦它們之間的平衡被打破，水稻要么抗病要么感病。如何讓水稻抗病或者不發(fā)病，需要從多方面開展工作。首先，進一步發(fā)掘水稻自身潛力，即自身的遺傳抗性機制。雖然水稻基因組已被測序，但其基因組中有大量的基因和非編碼DNA還未被認識和挖掘，可能還存在與抗白葉枯病相關的未知基因或非編碼DNA，揭示這些基因或非編碼DNA的作用機制和調(diào)控網(wǎng)絡，將對水稻的抗白葉枯病育種做出貢獻。第二，從水稻野生近緣種中發(fā)掘抗源和抗性基因。我國有豐富的野生稻和地方稻資源，它們在長期的進化過程中和獨特的生境條件下，保留了許多優(yōu)良的遺傳性狀，其中有些資源（特別是野生稻資源）對白葉枯病抗、高抗甚至免疫，這些資源中存在著尚未被發(fā)現(xiàn)的抗病基因，是水稻抗病育種的寶貴基因庫。本實驗室已從云南普通野生稻中發(fā)現(xiàn)了新的抗白葉枯病基因并進行了初步定位，相關數(shù)據(jù)未發(fā)表。因此，發(fā)掘、揭示野生稻和地方稻的抗白葉枯病基因和抗病機制，將會極大地豐富水稻的抗病基因庫，拓寬栽培稻的抗病遺傳基礎。第三，對已有抗病基因進行改造。研究表明，來自單子葉和雙子葉植物的許多抗病基因（R基因）是高度保守的，它們擁有共同的功能域。因此，是否可以通過將來自不同R基因的結構域“整合”從而創(chuàng)造出新的“超級抗病基因”來提高水稻的抗病能力？第四，收集來自不同水稻種植國家和地區(qū)的白葉枯病原菌株和生理小種，建立一個白葉枯病菌種質(zhì)資源庫。同時，進行病原菌的監(jiān)測和監(jiān)控，并研究病原菌在應對特異抗性基因時其群體結構的變化。所謂知己知彼，才能百戰(zhàn)不殆。只有了解了這些，才能合理部署不同抗性品種。第五，抗性品種和基因的合理部署和利用，這是老生常談的問題。關鍵是要對抗性品種和基因的特點有很清楚的認識，對不同地區(qū)病原菌的類型和致病性非常了解，才能做到合理布局。另外，利用不同抗病基因間的互補性，可以對不同抗病基因進行多種形式的聚合，獲得多抗、持久抗的材料或品種。

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Abstract:Bacterial blight is the most devastating bacterial disease in rice production which seriously influence the yield and quality.Traditional chemical control and biological control have little effect on the disease.Developing resistant cultivars is the most economical,effective and environmentally-friendly means to control the disease.Up till now,40 resistance genes to bacterial blight have been identified from cultivated rice and wild rice.Among them,32 genes have been mapped to chromosomes,9 genes have been cloned.In this paper,mapping,cloning,the molecular characteristics and action mode of the disease resistance genes,together with application of the genes in rice production were summarized,and the future prospects of rice resistance breeding are discussed.

Key words:rice bacterial blight;gene mapping;gene cloning;action mode;resistance breeding

Progress in Mapping,Cloning and Application of Resistance Genes to Bacterial Blight Disease in Rice

LI Dingqin,ZHONG Qiaofang,ZENG Min,CHEN Yue,WANG Bo,CHENG Zaiquan*
（Biotechnology and Germplasm Resources Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Provincial Key Lab of Agricultural Biotechnology/Key Lab of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation,Ministry of Agriculture,Kunming 650223,China;1st author:lidingqin37@aliyun.com;*Corresponding author:czquan-99@163.com）

S511.111.4+7

A

1006-8082（2017）05-0019-09

2017－05－01

云南省應用基礎研究重點項目（2015FA033）；NSFC-云南聯(lián)合基金（U1302265）；云南省應用基礎研究青年項目（2013FD065）