李 翔,王 忠,趙景學(xué),羅天祥

1 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)學(xué)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430072

念青唐古拉山南坡高寒草甸生產(chǎn)力對(duì)溫度和降水變化的敏感性及其海拔分異

李 翔1,2,王 忠3,趙景學(xué)1,2,羅天祥1,*

1 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)學(xué)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 武漢 430072

目前人們?nèi)圆磺宄煌０胃吆莸刂脖簧L(zhǎng)對(duì)氣候變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關(guān)系。利用西藏當(dāng)雄縣念青唐古拉山南坡7個(gè)海拔梯度固定樣地的高山嵩草草甸地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)觀測(cè)數(shù)據(jù)(2009—2013),建立了ANPP與同期遙感植被指數(shù)(MODIS NDVI)的線性回歸方程?；陂L(zhǎng)時(shí)間序列的NDVI數(shù)據(jù),利用建立的回歸方程估算了研究區(qū)2000—2013年的ANPP。結(jié)合沿海拔梯度的HOBO氣象站數(shù)據(jù)(2006—2013)及當(dāng)雄縣氣象站數(shù)據(jù)(2000—2013),分析了2000—2013年該地區(qū)高寒草甸ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性及其隨海拔的變化規(guī)律。結(jié)果表明：(1)多年平均ANPP隨海拔的變化均表現(xiàn)為先增加后降低的單峰分布格局,最大值出現(xiàn)在海拔4893—4942 m,說(shuō)明在海拔梯度上存在一個(gè)最適宜高寒草甸植被生長(zhǎng)的分布中心；(2)ANPP與生長(zhǎng)季降水量(GSP)呈正相關(guān)關(guān)系,與生長(zhǎng)季平均氣溫(GST)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其相關(guān)斜率的絕對(duì)值(指示ANPP的降水敏感性和溫度敏感性大小)與ANPP的海拔格局具有相反的變化趨勢(shì),即在最適宜高寒草甸植被生長(zhǎng)的海拔分布中心附近,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性最低,而在遠(yuǎn)離該分布中心的較高和較低海拔,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性則相對(duì)較大。研究明確了高寒草甸ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性隨海拔的分異性及其與高寒草甸最適宜海拔分布中心的關(guān)系,這有助于理解沿海拔梯度不同水熱組合環(huán)境下高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)模式。

凈初級(jí)生產(chǎn)力；敏感性；海拔梯度；高寒草甸；氣候變化

Abstract： It remains unclear whether and how the sensitivity of alpine plant growth to climate change may vary with distance away from the altitudinal distribution center of a vegetation type. On the basis of measurements of aboveground net primary productivity (ANPP) in an alpineKobresiameadow across 7 altitudes along the southern slope of Nyainqentanglha Mountains in Tibet during 2009—2013, we established a linear regression model between ground ANPP and satellite vegetation index (MODIS NDVI). Using the long time-series MODIS NDVI data, we then applied the established model to estimate ANPP in the study area during 2000—2013. In combination with climatic data obtained from altitudinal HOBO weather stations (2006—2013) and Damxung weather station (2000—2013), we aimed to clarify the altitudinal pattern in the sensitivity of ANPP to changes in temperature and precipitation in alpine meadows. A unimodal pattern in multi-year mean ANPP was observed along the altitudes; ANPP increased with increasing altitude up to 4893—4942 m and then decreased, demonstrating the altitudinal distribution center of the alpine meadow at mid-altitude. ANPP was positively correlated with growing season precipitation but negatively correlated with growing season mean air-temperature during 2000—2013. The absolute values of the linear regression slopes (referred to as the sensitivity of ANPP to changes in precipitation and temperature) showed a pattern opposite to the change in ANPP along the altitudes. The precipitation and temperature sensitivities of ANPP were the lowest around the distribution center but higher at lower or higher altitudes with distance away from the distribution center. In conclusion, our data identified the altitudinal pattern in sensitivity of alpine meadow ANPP to climate change with a link to the altitudinal distribution center of the alpine meadow. Such knowledge is important for understanding the response of alpine meadow ecosystems to future climate change in different environments along an altitudinal gradient.

KeyWords: net primary productivity; sensitivity; altitudinal gradient; alpine meadow; climate change

在過(guò)去100年里,全球氣溫普遍升高,并預(yù)測(cè)未來(lái)將持續(xù)加劇[1]。然而,與溫度普遍升高的趨勢(shì)不同,降水的變化趨勢(shì)存在很大的時(shí)空差異[2],從而導(dǎo)致不同地區(qū)和不同時(shí)段的溫度和降水組合發(fā)生很大變化,這無(wú)疑會(huì)增加干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化的復(fù)雜性。植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)是指某一段時(shí)間內(nèi)單位面積上綠色植物總光合生產(chǎn)力減去其本身呼吸消耗之后剩余的部分[3-4]。NPP是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)和碳循環(huán)的重要組成部分[5- 7],反映了氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)陸地植被綜合作用的結(jié)果[8]。在眾多氣候因子中,溫度和降水及其組合是影響NPP時(shí)空變化的主要?dú)夂蛞蜃覽9- 13],且不同區(qū)域NPP受到的主要限制因子也有所不同[13-14]。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性往往取決于生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的敏感性和適應(yīng)性(脆弱性=適應(yīng)性‐敏感性)[1, 15]。因此,理解NPP對(duì)溫度和降水變化的敏感性及其地理分異性將有助于我們科學(xué)評(píng)估陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來(lái)氣候變化的敏感性和脆弱性[1]。

通常認(rèn)為高海拔地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)更為敏感[16-17]。海拔梯度在較小的地理范圍內(nèi)引起環(huán)境因子(如溫度、降水等)發(fā)生較大的變化[18],這為我們研究不同水熱組合環(huán)境下NPP對(duì)溫度和降水變化的敏感性差異提供了理想的天然實(shí)驗(yàn)室。一般來(lái)說(shuō),在海拔跨度較大的情況下,隨海拔的升高,溫度逐漸降低而降水呈增加的趨勢(shì)[13-14],這種變化趨勢(shì)導(dǎo)致在不同海拔上具有不同的水熱組合,在一定海拔高度存在一個(gè)最適宜植被生長(zhǎng)和分布的水熱組合環(huán)境。已有的研究表明,在干旱半干旱地區(qū),高寒植被生長(zhǎng)一般在低海拔受到干旱脅迫,而在高海拔出現(xiàn)低溫脅迫,優(yōu)勢(shì)或關(guān)鍵物種蓋度、群落物種豐富度及植被NPP等表現(xiàn)為隨海拔先增加,達(dá)到一個(gè)峰值后再降低的單峰格局[13-14]。這說(shuō)明植被生長(zhǎng)和分布的環(huán)境限制因子沿海拔梯度發(fā)生變化,其對(duì)溫度和降水變化的響應(yīng)方式很可能存在差異。然而,目前尚不清楚在沿一個(gè)海拔梯度上,不同水熱組合條件下NPP對(duì)溫度和降水變化的敏感性具有怎樣的變化特征。

作為世界第三極,青藏高原具有極為獨(dú)特而脆弱的生態(tài)環(huán)境,其主體生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期處于生存環(huán)境閾值下,對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有高度的敏感性和脆弱性[16- 20]。位于高原中部的念青唐古拉山中段地區(qū),地處高寒草甸到高寒草原過(guò)渡區(qū),屬半干旱氣候區(qū)[21]。這里海拔高差大,從低海拔到高海拔氣候干旱度逐漸降低,高寒草甸分布存在明顯的海拔上限和下限,因而該地區(qū)為明確上述科學(xué)問(wèn)題提供了很好的研究平臺(tái)。近幾十年來(lái),遙感技術(shù)的迅速發(fā)展為在景觀和區(qū)域尺度上研究植被生長(zhǎng)的長(zhǎng)期變化提供了可能。長(zhǎng)時(shí)間序列的歸一化植被指數(shù)(NDVI)能夠反映植被生長(zhǎng)的季節(jié)和年際變化特征[22],因而被廣泛運(yùn)用于分析植被生長(zhǎng)狀況的時(shí)空變化及其與氣候變化的關(guān)系[23- 26]。

在這一研究中,系統(tǒng)收集整理了西藏當(dāng)雄縣念青唐古拉山南坡7個(gè)海拔梯度固定樣地的高寒草甸地上最大生物量(即地上NPP)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)、沿海拔梯度的短期氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)、當(dāng)雄縣氣象站長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)以及長(zhǎng)時(shí)間序列MODIS NDVI數(shù)據(jù),旨在闡明2000—2013年沿海拔梯度高寒草甸NPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關(guān)系,為理解不同水熱組合環(huán)境下高寒植被生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律及評(píng)估在未來(lái)氣候變化背景下高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于西藏自治區(qū)當(dāng)雄縣境內(nèi),地處青藏高原中部念青唐古拉山南坡,地理位置為30°23′ — 30°33′ N,90°57′ — 91°08′ E(圖1)。該區(qū)域最高海拔約為5800 m,草線位置大致在海拔5200 m,從山腳當(dāng)雄縣氣象站(4288 m)到峰頂?shù)暮０慰缍冗_(dá)1500 m。該地區(qū)氣候?qū)儆诟咴瓉喓畮Ъ撅L(fēng)半干旱氣候[21],雨熱同期,干濕季明顯。根據(jù)當(dāng)雄縣氣象站記載(1963—2013),年平均氣溫為1.8℃,最冷月(1月)平均氣溫-9℃,最熱月(7月)平均氣溫11.1℃。同期平均年降水量為442mm,90%的降水集中在5—9月植被生長(zhǎng)季期間。50多年以來(lái),該地區(qū)氣溫總體呈顯著升高趨勢(shì),且最近十幾年來(lái)升溫速率明顯加快。年平均氣溫、生長(zhǎng)季平均氣溫和非生長(zhǎng)季平均氣溫在1963—1999年分別以0.29、0.19、0.36℃/10a的速率升高,而在2000—2013年分別為0.66、0.96、0.44℃/10a。降水量在這兩個(gè)時(shí)段的變化規(guī)律有所不同,1963—1999年間,全年降水量、生長(zhǎng)季降水量和非生長(zhǎng)季降水量均呈增加趨勢(shì),但生長(zhǎng)季降水量的年際變化不顯著；在2000—2013年間,全年降水量和生長(zhǎng)季降水量均呈減少趨勢(shì),非生長(zhǎng)季降水量略呈增加趨勢(shì),其中全年降水量和非生長(zhǎng)季降水量的年際變化并不顯著?；谘睾０翁荻菻OBO自動(dòng)氣象站記錄(2006—2013),隨著海拔升高,溫度逐漸降低,而降水表現(xiàn)為先增加后降低的格局,峰值出現(xiàn)在海拔5100 m左右[13]。研究區(qū)域處于高寒草甸向高寒草原的過(guò)渡帶[27],植被類型以高寒草甸為主,較高海拔(4700—5200 m)是以高山嵩草(Kobresiapygmaea)和墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete)為優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸,較低海拔(4300—4650 m)是以絲穎針茅(Stipacapillacea)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)為優(yōu)勢(shì)種的草原化草甸,在海拔4300 m以下地帶主要是由河流與低洼地形成的沼澤濕地。

1.2 樣地和樣帶的布設(shè)

于2006年在念青唐古拉山南坡(陽(yáng)坡)沿海拔梯度建立了7個(gè)20 m×20 m固定樣地,海拔跨度包括草甸的上、下限,高度分別為4390、4500、4640、4800、4950、5110、5210 m(圖1)。在2009年,在每個(gè)固定樣地機(jī)械布設(shè)了6個(gè)1 m×1 m的定位觀測(cè)樣方,每年7—8月調(diào)查樣方內(nèi)的物種組成、蓋度和高度等。

坡向是重要的地形因子之一,其通過(guò)影響光照、溫度及降水的空間分配進(jìn)而影響到植物群落的組成與分布[28]。為理解坡向是否會(huì)影響植被生產(chǎn)力對(duì)溫度和降水變化的敏感性及其海拔變化格局,并且考慮到固定樣地實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的代表性,本研究著重選擇3條寬2 km的海拔梯度樣帶進(jìn)行剖析(圖1),海拔跨度包括草甸的上、下限。樣帶1設(shè)置在7個(gè)固定樣地所在的坡面,海拔范圍4350—5250 m；樣帶2設(shè)置在樣帶1以西海拔跨度更大的坡面,海拔范圍4350—5400 m；樣帶3設(shè)置在陽(yáng)坡(南坡)對(duì)面的陰坡(北坡),海拔范圍4250—5250 m,其最高海拔低于南坡,草線位置幾乎接近峰頂。

圖1 研究區(qū)地理位置、固定樣地以及選取的3條海拔樣帶分布圖Fig.1 Location of the study area, sampling plots and the three selected altitudinal transects

1.3 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.3.1 固定樣地最大生物量的測(cè)定

將各海拔固定樣地的1 m×1 m固定樣方劃分為4個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方,然后進(jìn)一步劃分為0.1 m×0.1 m的小格子,以小格子為單位進(jìn)行群落調(diào)查(每年7—8月),定位觀測(cè)物種組成、高度和蓋度等變化。作為長(zhǎng)期定位觀測(cè)研究平臺(tái),固定樣方的地上生物量采用基于蓋度×高度的生物量體積回歸方程法進(jìn)行估測(cè),以避免人為干擾并確保數(shù)據(jù)的連續(xù)性和可比性。為此,在每一海拔固定樣地外另選取3個(gè)1 m×1 m樣方,對(duì)每一樣方左上角的0.5 m×0.5 m的小樣方進(jìn)行群落調(diào)查并以收獲法實(shí)測(cè)地上生物量(用剪刀貼地表剪取植物地上部分,不包括枯死物),按物種建立實(shí)測(cè)生物量(干重)與蓋度×高度的經(jīng)驗(yàn)方程(綜合7個(gè)海拔測(cè)定數(shù)據(jù),具體方法和經(jīng)驗(yàn)方程詳見(jiàn)文獻(xiàn)[13-14])。基于固定樣方的物種組成、高度和蓋度等連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)(按0.5 m×0.5 m的小樣方),利用已建立的生物量體積經(jīng)驗(yàn)方程估算了2009—2013年7個(gè)海拔樣地的地上最大生物量及其變化。由于研究區(qū)優(yōu)勢(shì)物種地上部分均為1年生,且群落調(diào)查和生物量收集時(shí)間都在其最大生物量時(shí)期,將地上最大生物量視為地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(Aboveground Net Primary Productivity, ANPP)[13-14]。

1.3.2 氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)

沿海拔梯度氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)自每個(gè)固定樣地旁邊的Onset HOBO小型自動(dòng)氣象站記錄(于2005年8月架設(shè)),數(shù)據(jù)采集間隔為每30min 1次,其中氣溫?cái)?shù)據(jù)記錄時(shí)間范圍為2005年8月到2013年12月,降水?dāng)?shù)據(jù)記錄時(shí)間范圍為2006年7月至2013年12月。另外,我們還獲取了當(dāng)雄縣氣象站(距離4390m固定樣地4 km,海拔4288m)的氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)(來(lái)自中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)：http://cdc.nmic.cn/home.do),時(shí)間分辨率為日值,時(shí)間范圍為2000年1月至2013年12月。

1.3.3 NDVI和DEM高程數(shù)據(jù)

歸一化植被指數(shù)(NDVI)被定義為近紅外波段的反射值與紅光波段的反射值之差與兩者之和的比值,能夠反映植被生長(zhǎng)的季節(jié)和年際變化特征[22]。本研究使用的NDVI數(shù)據(jù)來(lái)自NASA官網(wǎng)LAADS Web數(shù)據(jù)中心(https://ladsweb.nascom.nasa.gov/data/)提供的16d最大值合成的MODIS植被指數(shù)產(chǎn)品(MODIS/Terra Vegetation Indices 16-Day L3 Global 250m SIN Grid,MOD13Q1),空間分辨率為250m,數(shù)據(jù)質(zhì)量等級(jí)為5級(jí),數(shù)據(jù)格式為EOS-HDF,時(shí)間覆蓋為2000—2013年。使用MRT(MODIS Reprojection Tools)軟件將下載的MOD13Q1數(shù)據(jù)產(chǎn)品進(jìn)行格式和地圖投影轉(zhuǎn)換,把HDF格式轉(zhuǎn)換為T(mén)IF格式,并將SIN投影轉(zhuǎn)換為Albers等面積割圓錐投影。DEM高程數(shù)據(jù)來(lái)自SRTM DEM(數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站(http://www.gscloud.cn)),分辨率為90m。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.12000—2013年ANPP的估算

圖2 2009—2013年沿海拔梯度NDVI與ANPP的回歸關(guān)系 Fig.2 Relationship between NDVI and ANPP along an altitudinal gradient during 2009—2013誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤

利用ArcGIS軟件,提取出2009—2013年7個(gè)海拔對(duì)應(yīng)樣點(diǎn)的NDVI值。為了保持NDVI值與實(shí)測(cè)的地上生物量在時(shí)間上一致,分別采用2009—2013年第209天(7月28至8月12日最大值合成)的NDVI作為回歸分析值。以每個(gè)海拔6個(gè)固定樣方的地上生物量平均值作為該海拔的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力,記為ANPP。如圖2所示,NDVI與ANPP表現(xiàn)為非常密切的線性關(guān)系(R2=0.80,P< 0.001,n=35),因而建立NDVI與ANPP的線性回歸模型為：

ANPP=742.04×NDVI-79.42

每年最大NDVI值代表了植被生長(zhǎng)盛期的信息。通過(guò)建立的回歸模型,利用年最大NDVI值估算了整個(gè)研究地區(qū)過(guò)去14a(2000—2013)的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力。

1.4.2 ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性分析

基于估算的2000—2013年ANPP,統(tǒng)計(jì)分析ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性。氣候因子選取與植被生長(zhǎng)關(guān)系最為密切的生長(zhǎng)季降水量(GSP)和生長(zhǎng)季平均氣溫(GST),其中生長(zhǎng)季定義為5—9月。通過(guò)比較分析發(fā)現(xiàn),2006—2013年沿海拔梯度自動(dòng)氣象站觀測(cè)的生長(zhǎng)季降水量和平均氣溫的年際變化與當(dāng)雄縣氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)具有很好的一致性(圖3),說(shuō)明在距離當(dāng)雄縣氣象站一定范圍內(nèi),降水和氣溫都應(yīng)該表現(xiàn)為相同的年際變化趨勢(shì)。因此,在整個(gè)研究區(qū)范圍內(nèi)(距離當(dāng)雄縣氣象站都不超過(guò)15km),可以利用當(dāng)雄縣氣象站長(zhǎng)期觀測(cè)的氣象數(shù)據(jù)來(lái)分析不同海拔ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性。

敏感性大小采用ANPP與氣候因子(溫度、降水)之間線性回歸方程的斜率來(lái)表示,斜率絕對(duì)值表示ANPP對(duì)氣候因子變化的敏感性大小,正、負(fù)斜率分別表示ANPP對(duì)氣候因子的變化表現(xiàn)為正響應(yīng)、負(fù)響應(yīng)。

根據(jù)當(dāng)雄縣氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù),利用編寫(xiě)的IDL程序,計(jì)算研究區(qū)內(nèi)每個(gè)像元ANPP與GSP和GST的線性回歸斜率以及多年平均(2000—2013年)ANPP。利用ArcGIS 10.3軟件,分別統(tǒng)計(jì)出3個(gè)海拔樣帶內(nèi)每個(gè)像元的多年平均ANPP、回歸斜率以及像元中心對(duì)應(yīng)的DEM海拔高程值。利用三次多項(xiàng)式方程(y=ax3+bx2+cx+d),分別擬合了ANPP與海拔的非線性關(guān)系以及ANPP-GSP和ANPP-GST的關(guān)系斜率與海拔的相關(guān)模式。根據(jù)擬合的多年平均ANPP隨海拔的變化曲線方程,利用求導(dǎo)數(shù)的方法找到曲線極大值所對(duì)應(yīng)的海拔高度,并以此海拔作為高寒草甸最適宜海拔分布中心,該分布中心代表了高寒草甸生長(zhǎng)最適宜的海拔地帶。

圖3 2006—2013年沿海拔梯度HOBO氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)與當(dāng)雄縣氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)的年際變化趨勢(shì)比較Fig.3 Comparisons of interannual trends in growing season precipitation and growing season mean air-temperature obtained from altitudinal HOBO weather stations (2006—2013) and Damxung weather station (2000—2013)

2 結(jié)果與分析

2.1 ANPP的海拔分異規(guī)律

圖4顯示,隨著海拔的升高,固定樣地的實(shí)測(cè)ANPP與同期NDVI值均表現(xiàn)為先升高后降低的單峰格局,不同年份ANPP一般在海拔4950 m達(dá)到最大值(除了2012年外)。與ANPP海拔格局類似,NDVI隨著海拔升高也呈先升高后降低的格局,不同年份NDVI最大值均出現(xiàn)在海拔4950 m。

在3個(gè)海拔梯度樣帶中,三次多項(xiàng)式方程很好地?cái)M合了多年平均ANPP沿海拔梯度的變化,其中樣帶1海拔變化對(duì)ANPP變化的解釋度最高,達(dá)到85%,其次分別是樣帶2和樣帶3,解釋度分別為70%和48%(圖5)。從擬合曲線可以看出,隨著海拔的升高,多年平均ANPP呈現(xiàn)出先升高后降低的單峰格局(圖5),這與固定樣地的實(shí)測(cè)ANPP海拔變化格局一致。如圖5所示,虛線表示ANPP隨海拔的擬合曲線最大值出現(xiàn)的海拔高度,該海拔可視為高寒草甸最適宜海拔分布中心。樣帶1、2、3的高寒草甸最適宜海拔分布中心分別出現(xiàn)在海拔4893、4942、4856 m。

圖4 2009—2013年實(shí)測(cè)ANPP和NDVI的海拔變化格局Fig.4 Altitudinal variations in observed ANPP and NDVI during 2009—2013不同字母表示不同海拔之間ANPP差異顯著(P < 0.05),誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤

2.2 ANPP的降水和溫度敏感性隨海拔的變化規(guī)律

由當(dāng)雄縣氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)的年際變化趨勢(shì)可知(圖3),2000—2013年間,該區(qū)域GSP年際變化呈顯著降低趨勢(shì)(P< 0.05),GST呈顯著增加趨勢(shì)(P< 0.01)。3個(gè)海拔梯度樣帶ANPP與GSP呈正相關(guān)關(guān)系,其降水回歸斜率為正值(圖5),而ANPP與GST呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其溫度回歸斜率為負(fù)值(圖5)。在高寒草甸最適宜海拔分布中心以下的低海拔地區(qū),占81%的像元ANPP與GSP和GST關(guān)系達(dá)到顯著相關(guān)(P< 0.05)或弱相關(guān)(P< 0.10),而在分布中心以上高海拔地區(qū),達(dá)到顯著相關(guān)(P< 0.05)或弱相關(guān)(P< 0.10)的像元數(shù)則相對(duì)較少(44%)(圖5)。

3個(gè)海拔梯度樣帶均表現(xiàn)為在高寒草甸最適宜海拔分布中心附近,ANPP與降水和溫度的回歸斜率的絕對(duì)值最低,而在遠(yuǎn)離該分布中心的較高或較低海拔,其回歸斜率的絕對(duì)值逐漸增大。綜上所述,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性與多年平均ANPP在海拔格局上具有相反的變化趨勢(shì),即在高寒草甸最適宜海拔分布中心附近,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性最低,而在遠(yuǎn)離該分布中心的較高和較低海拔,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性則相對(duì)較大。

圖5 3條海拔樣帶多年平均ANPP、ANPP分別與GSP和GST的回歸斜率隨海拔的變化格局。Fig.5 Altitudinal variations in multi-year mean ANPP and the regression slopes of ANPP vs GSP and ANPP vs GST along the three altitudinal transects深灰色和淺灰色填充圓圈分別表示顯著水平達(dá)到0.05和0.10,虛線表示高寒草甸的海拔分布中心

進(jìn)一步分析了3個(gè)海拔梯度樣帶內(nèi)所有像元ANPP的降水和溫度敏感性與多年平均ANPP的關(guān)系。如圖6所示,3條樣帶ANPP-GSP回歸斜率與多年平均ANPP都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.001),而ANPP-GST回歸斜率與多年平均ANPP都呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.001)。因此,從敏感性的角度看,ANPP的降水和溫度敏感性(回歸斜率的絕對(duì)值)與ANPP均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.001),即隨著ANPP的升高,ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性逐漸降低。

圖6 3條海拔樣帶多年平均ANPP分別與其降水回歸斜率和溫度回歸斜率之間的關(guān)系。Fig.6 Relationships of multi-year mean ANPP to the regression slopes of ANPP vs GSP and ANPP vs GST along the three altitudinal transects

3 討論

多數(shù)情況下,隨海拔升高,溫度降低而降水增加[18]。在干旱半干旱地區(qū),水熱組合因子沿海拔梯度的變化控制著高寒草地優(yōu)勢(shì)或關(guān)鍵物種的生長(zhǎng)和分布[13-14, 29- 31]。因此,不同海拔高度的植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式應(yīng)該有所不同。本文研究結(jié)果顯示,固定樣地的實(shí)測(cè)ANPP與同期NDVI值隨海拔均表現(xiàn)為先升高后降低的單峰格局(圖4),3個(gè)海拔梯度樣帶的多年平均ANPP隨海拔同樣表現(xiàn)出先升高后降低的單峰格局(圖5),說(shuō)明在海拔梯度上存在一個(gè)最適宜高寒草甸植被生長(zhǎng)的分布中心。ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性在這個(gè)分布中心附近最低,而遠(yuǎn)離該分布中心的較高和較低海拔則相對(duì)較大(圖5)。

根據(jù)限制因子作用律,植被生物量和生產(chǎn)力一般在最適宜環(huán)境條件下達(dá)到最大,在遠(yuǎn)離該適宜區(qū)時(shí)呈降低趨勢(shì)[3, 32-33]。植物的生長(zhǎng)和分布依賴于各環(huán)境因子的綜合作用,并且必然受到一種或幾種關(guān)鍵因子的限制。在干旱半干旱地區(qū),植被生產(chǎn)力的限制因子隨海拔會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)變。在低海拔地區(qū),NPP主要受到低降水導(dǎo)致的干旱脅迫[13-14],同時(shí)相對(duì)較高的溫度導(dǎo)致蒸散增加進(jìn)一步加劇了植物的水分脅迫[34- 36]。在較高海拔地區(qū),低溫也會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)普遍出現(xiàn)水分或養(yǎng)分限制[37-38],從而導(dǎo)致較低的生產(chǎn)力[13]。在生理生態(tài)機(jī)制上,當(dāng)土壤溫度低于7℃時(shí),葉同化CO2的日總量顯著下降；而當(dāng)土壤溫度大于7℃時(shí),植物光合生產(chǎn)力對(duì)溫度的敏感性顯著下降[39]。在本研究區(qū)念青唐古拉山南坡,Wang等[13]研究發(fā)現(xiàn),水熱組合因子決定了生產(chǎn)力沿海拔梯度的單峰分布格局,在海拔梯度上存在最適宜植被生長(zhǎng)的水熱組合環(huán)境,其生長(zhǎng)季平均氣溫和土壤溫度分別為5.4—5.9℃和7.4—8.5℃,水熱組合指標(biāo)即生長(zhǎng)季降水與積溫(≥5℃)的比值為0.80—0.84,與光合生產(chǎn)力機(jī)理模型一致[38]。根據(jù)聯(lián)系葉氮含量和碳穩(wěn)定同位素與土壤水量平衡的光合生產(chǎn)力機(jī)理模型,當(dāng)植被蒸騰與蒸散量比值小于0.85時(shí),土壤水分供給是生產(chǎn)力的主要限制因子,而當(dāng)植被蒸騰與蒸散量比值大于該閾值時(shí),土壤氮素養(yǎng)分供給是生產(chǎn)力的主要限制因子[38]。因此,在最適宜海拔分布中心附近,植物生長(zhǎng)具有最適宜的水熱組合環(huán)境,其所面臨的環(huán)境脅迫相對(duì)較小,水熱因子的年際波動(dòng)很少會(huì)超出其最適宜的水熱組合范圍,因而其對(duì)水熱因子年際變化的敏感性相對(duì)較低。而在遠(yuǎn)離最適宜海拔分布中心的高海拔和低海拔時(shí),植物生長(zhǎng)受到的環(huán)境脅迫較大(如低海拔地區(qū)高溫和降水較少導(dǎo)致干旱脅迫,高海拔地區(qū)低溫導(dǎo)致水分和養(yǎng)分脅迫),因而對(duì)水熱因子年際變化的響應(yīng)更為敏感。

此外,從物種多樣性的角度看,一個(gè)高度穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)往往同時(shí)具有較高的物種豐富度[40]。由于共存物種對(duì)限制資源的利用存在互補(bǔ)性,群落物種豐富度增加會(huì)增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[41- 43]。在本研究區(qū)此前的研究結(jié)果顯示,物種豐富度與ANPP的海拔格局類似,隨海拔升高也呈先升高后降低的單峰分布格局,兩者具有相同的海拔分布中心[13-14]。因此,在最適宜海拔分布中心,物種豐富度最高且ANPP最大,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,對(duì)環(huán)境變化的敏感性較低。

對(duì)比不同坡向3個(gè)海拔梯度樣帶的結(jié)果,坡向并沒(méi)有改變植被生產(chǎn)力對(duì)溫度和降水變化的敏感性隨海拔的變化格局(圖5),這可能與季風(fēng)氣候效應(yīng)有關(guān)。青藏高原高寒草甸和草原是適應(yīng)寒冷和干旱氣候的高原地帶性植被,其形成和分布深受印度季風(fēng)氣候效應(yīng)的影響。在西風(fēng)與季風(fēng)交互作用下,生長(zhǎng)季早期既寒冷又干旱。前期研究發(fā)現(xiàn),在雨熱同期的季風(fēng)氣候效應(yīng)下,為避免春季低溫和干旱脅迫,高寒草地廣布優(yōu)勢(shì)物種普遍形成一種能感應(yīng)季風(fēng)雨來(lái)臨時(shí)間的返青物候適應(yīng)策略[29],草地植被生長(zhǎng)主要受生長(zhǎng)季降水的控制[20]。由于印度洋水汽主要沿雅魯藏布江大峽谷通道向高原內(nèi)陸輸送,同一峽谷相對(duì)分布的南坡與北坡具有相似的生長(zhǎng)季降水變化格局[28]。因此,高寒草地生產(chǎn)力對(duì)季風(fēng)降水的敏感性及其沿海拔梯度的單峰分布格局應(yīng)該具有普遍性。研究結(jié)果進(jìn)一步顯示,ANPP對(duì)降水和溫度的敏感性(其回歸關(guān)系斜率的絕對(duì)值)與ANPP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6),即ANPP越大,其對(duì)溫度和降水變化的敏感性越低,這與兩者在海拔梯度上的分布格局是一致的。該結(jié)果指出,在植被生長(zhǎng)狀況較差的地區(qū),高寒草地生態(tài)系統(tǒng)受到的環(huán)境脅迫較大,其對(duì)氣候變化的響應(yīng)更加敏感和脆弱。

據(jù)當(dāng)雄縣氣象站記錄,研究區(qū)最近14年(2000—2013年)生長(zhǎng)季平均氣溫顯著升高,生長(zhǎng)季降水量顯著減少,氣候出現(xiàn)暖干化趨勢(shì)(圖3)。氣候變暖可能會(huì)減緩高海拔地區(qū)植被生長(zhǎng)的低溫脅迫,但同時(shí)也會(huì)進(jìn)一步加劇其在低海拔的干旱脅迫,進(jìn)而可能使高寒嵩草草甸最適宜海拔分布中心沿海拔發(fā)生上移[13]。在嵩草草甸海拔分布中心以下的低海拔地區(qū),降水減少和溫度升高共同加劇了干旱脅迫,ANPP的降低趨勢(shì)更加明顯(圖5)。因此,在暖干化氣候變化背景下,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)將變得更加脆弱,并將加劇人類活動(dòng)引起的草地退化[44- 46]。

4 結(jié)論

本文分析了西藏當(dāng)雄縣念青唐古拉山南坡高寒草甸生產(chǎn)力對(duì)降水和溫度變化的敏感性及其隨海拔的變化規(guī)律。研究結(jié)果表明：

(1)ANPP隨海拔的變化整體上均表現(xiàn)為先增加后降低的單峰分布格局,表明在海拔梯度上存在一個(gè)最適宜高寒草甸植被生長(zhǎng)的分布中心；

(2)ANPP對(duì)降水和溫度變化的敏感性在最適宜的海拔分布中心附近最低,而在遠(yuǎn)離該分布中心的較高和較低海拔則相對(duì)較大。

研究結(jié)果揭示了不同海拔高寒草甸生產(chǎn)力對(duì)降水和溫度變化的敏感性差異及其與最適宜海拔分布中心的關(guān)系,這有助于理解沿海拔梯度不同水熱組合環(huán)境下高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)模式。

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AltitudinalvariationsinthesensitivityofalpinemeadowproductivitytotemperatureandprecipitationchangesalongthesouthernslopeofNyainqentanglhaMountains

LI Xiang1,2, WANG Zhong3, ZHAO Jingxue1,2, LUO Tianxiang1,*

1KeyLaboratoryofAlpineEcologyandBiodiversity,InstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofLifeScience,WuhanUniversity,Wuhan430072,China

中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)專項(xiàng)B“青藏高原多圈層相互作用及資源環(huán)境效應(yīng)”子課題(XDB03030402)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31170451)；國(guó)家973計(jì)劃課題“全球變化影響下自然生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性及評(píng)價(jià)指標(biāo)”(2010CB951301)

2016- 06- 14; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606141147

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luotx@itpcas.ac.cn

李翔,王忠,趙景學(xué),羅天祥.念青唐古拉山南坡高寒草甸生產(chǎn)力對(duì)溫度和降水變化的敏感性及其海拔分異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(17):5591- 5601.

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