王振花，劉 偉，高海峰，范潔茹，周益林

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

新疆小麥白粉病菌群體的毒性監(jiān)測(cè)和分析

王振花1，劉 偉1，高海峰2，范潔茹1，周益林1

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

目的通過(guò)對(duì)新疆小麥白粉菌群體的毒性鑒定，研究其病菌群體的毒性結(jié)構(gòu)和組成，為小麥抗白粉病品種的選育及抗病品種的應(yīng)用和合理布局提供依據(jù)。方法對(duì)采自新疆的小麥白粉菌標(biāo)樣進(jìn)行分離純化，采用抖接法接種到35個(gè)已知抗病基因的小麥鑒別寄主上，調(diào)查鑒別寄主對(duì)病菌的反應(yīng)型，明確小麥白粉菌不同菌株的毒性。結(jié)果新疆小麥白粉菌群體對(duì)抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm25、Pm30、Pm35、Pm“XBD”、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm5+6的毒性頻率低于30%，其中對(duì)Pm12、Pm16和Pm21的毒性頻率為0；對(duì)Pm3b、Pm3d和Pm34的毒性頻率在30%～70%；對(duì)抗病基因Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19、Pm1+2+9等的毒性頻率均高于70%。結(jié)論抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm25、Pm30、Pm35、Pm“XBD”、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm5+6均是當(dāng)前可用的有效抗病基因，可應(yīng)用在小麥育種及生產(chǎn)上；Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19、Pm1+2+9這些基因抗小麥白粉病性能較差，已不適合在育種和生產(chǎn)上使用；Pm3d、Pm3b和Pm34在生產(chǎn)上應(yīng)注意合理使用。

小麥白粉菌；小麥抗白粉病基因；毒性頻率；抗病育種

0 引 言

【研究意義】 小麥白粉病是由專性寄生菌Blumeriagraminis f. sp.tritici引起的氣傳真菌病害。在我國(guó)從20世紀(jì)70年代末以來(lái)，其流行范圍和發(fā)病面積逐漸增大，對(duì)小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失，僅1990年就造成小麥損失達(dá)14.38×108kg[1]，目前此病害已上升為嚴(yán)重制約小麥生產(chǎn)的重要病害，培育和推廣抗病品種是防治小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的方法。小麥白粉菌具有傳播范圍廣，繁殖速度快，變異快，毒性強(qiáng)等特點(diǎn)，大面積長(zhǎng)期種植單一抗病品種極易給病原菌群體造成選擇壓力，使其相應(yīng)的毒性頻率上升，導(dǎo)致該品種抗性“喪失”。明確小麥白粉菌的毒性結(jié)構(gòu)及其組成對(duì)小麥的抗病育種及品種的合理使用有重要的指導(dǎo)意義。加強(qiáng)對(duì)不同地區(qū)病菌群體的毒性監(jiān)測(cè)研究，明確不同生態(tài)區(qū)小麥白粉菌群體的毒性結(jié)構(gòu)及組成，對(duì)于指導(dǎo)當(dāng)?shù)卦摬〉姆乐尉哂兄匾囊饬x。【前人研究進(jìn)展】20世紀(jì)70年代中期，Wolfe、Schwarzbach等提出采用含有已知抗病基因的鑒別寄主監(jiān)測(cè)和分析禾谷類白粉病菌毒性的方法[2]，美國(guó)、加拿大、澳大利亞、摩洛哥等普遍使用此方法對(duì)禾谷類白粉菌的毒性動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，表明不同地區(qū)小麥白粉菌群體的毒性存在一定差異，例如，在世界其它大部分地區(qū)或國(guó)家均已失效的Pm8基因，在澳大利亞繼續(xù)保持抗病性[3-7]。從20世紀(jì)80年代開始，毒性分析的方法逐漸應(yīng)用于我國(guó)部分省(市)小麥白粉病菌群體的毒性監(jiān)測(cè)研究中，研究表明，我國(guó)主要的有效抗性基因?yàn)镻m4a、Pm4b、Pm5b、Pm12和Pm21等，Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm8和Pm1+2+9等均已失效[8-12]。【本研究切入點(diǎn)】我國(guó)小麥種植范圍廣、面積大，各地種植的小麥品種存在差異、生態(tài)環(huán)境多樣，不同地區(qū)小麥白粉病菌群體的毒性也存在一定的差異[10-13]。新疆小麥種植面積占糧食作物總面積的50%以上，常年種植面積達(dá)73.33×104hm2(1 100萬(wàn)畝)以上，近年來(lái)小麥白粉病發(fā)生呈上升趨勢(shì)，一些地區(qū)的嚴(yán)重田塊病情指數(shù)高達(dá)60～80%，嚴(yán)重影響小麥的穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)。對(duì)新疆地區(qū)小麥白粉菌群體進(jìn)行毒性鑒定和分析，為新疆小麥的抗病育種及抗性基因的合理利用和布局提供依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究對(duì)新疆小麥白粉菌群體進(jìn)行毒性鑒定，明確新疆小麥白粉菌的毒性結(jié)構(gòu)和組成。

1 材料與方法

1.1 材 料

小麥白粉菌毒性鑒定的35個(gè)已知抗白粉病基因的鑒別寄主由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所白粉病組保存，高感品種Chancellor和阿夫?yàn)閷?duì)照。參試菌株采自新疆伊寧縣、新源縣、鞏留縣、昌吉市等新疆小麥主要產(chǎn)區(qū)。

1.2 方 法

1.2.1 小麥白粉菌的分離、純化和擴(kuò)繁

在新疆主要小麥產(chǎn)區(qū)采集帶有有性閉囊殼或無(wú)性分生孢子的病葉。將帶有閉囊殼的病葉用蒸餾水浸泡1 d，保濕3 d，挑取浸泡過(guò)的閉囊殼于3 cm×4 mm濕潤(rùn)的濾紙上，并將其置于直徑4 cm的培養(yǎng)皿蓋上。將無(wú)菌小麥Chancellor葉段擺放于含有苯并咪唑的水瓊脂培養(yǎng)基上，每皿5段葉片。蓋上帶有閉囊殼的培養(yǎng)皿蓋后用封口膜密封保濕。將其置于18℃的培養(yǎng)箱中12 d左右檢查葉片的侵染情況，將侵染成功的葉片通過(guò)抖接法接種到感病試管苗上，置于18℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)4～5 d至出現(xiàn)可見侵染點(diǎn)時(shí)，剪取只帶有單個(gè)孢子堆的小麥葉段擺放于培養(yǎng)基上，培養(yǎng)至產(chǎn)孢后(4～5 d)再轉(zhuǎn)接到試管苗上繁殖，按照此方法再重復(fù)兩次，即可得到單孢子堆純化的小麥白粉菌試驗(yàn)菌株。無(wú)性分生孢子的病葉標(biāo)樣可直接接種到試管苗上，其他過(guò)程同有性閉囊殼的分離純化。將經(jīng)過(guò)分離純化的小麥白粉菌菌株通過(guò)多次接種到試管苗完成擴(kuò)繁，最后將擴(kuò)繁好的菌株接種到用花盆培養(yǎng)的小麥苗上備用。圖1

1.2.2 小麥白粉菌的毒性鑒定

將35個(gè)含有已知抗白粉病基因的小麥品種播種于36 cm×25 cm×10 cm的塑料方盒內(nèi)，以感病品種Chancellor和阿夫?yàn)閷?duì)照，每品種(系)播種6～8粒種子。為防小麥苗被雜菌污染，用鐵絲架支撐透明塑料袋罩在方盒上形成封閉空間，置于18～20℃的溫室中培養(yǎng)，5～6 d小麥長(zhǎng)至一心一葉期時(shí)，通過(guò)抖接法接種擴(kuò)繁備用的新鮮小麥白粉菌菌株，每套鑒別寄主接種一個(gè)小麥白粉菌菌株，溫室培養(yǎng)8～10 d調(diào)查病情，毒性鑒定調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照司權(quán)民的“0～4”級(jí)調(diào)查方法[14]，記載第一葉片的反應(yīng)型。其反應(yīng)型0～2型菌株為無(wú)毒性菌株，3～4型菌株為有毒性菌株，小麥白粉菌的毒性頻率(%)=毒性菌株數(shù)/參試菌株數(shù)目×100%。圖1

A：小麥白粉菌有性閉囊殼病葉保濕；B：閉囊殼釋放子囊孢子；C：試管苗繁殖小麥白粉菌；D：小麥白粉菌單孢子堆的獲得；E：盆苗擴(kuò)繁小麥白粉菌；F：小麥白粉菌的毒性鑒定；A～F為有性時(shí)期分離過(guò)程，C～F為無(wú)性時(shí)期分離過(guò)程。

A: Moisturizing of sexual perithecia ofBgt; B: Releasing of ascospores from perithecia; C: Propagating of isolate ofBgtby wheat seedlings in tube; D: The single colony ofBgt; E: Propagating of isolate ofBgtby wheat seedlings in pot; F: The virulent identification ofBgt; A-F : Isolation and purification process of the sexual phase; C-F:Isolation and purification process of the asexual phase

圖1 小麥白粉菌的分離純化和擴(kuò)繁及毒性鑒定
Fig.1 Isolation, purification, propagation and virulent identification of Bgt

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥白粉菌菌株分離純化

采集新疆主要小麥產(chǎn)區(qū)帶有小麥白粉菌的有性閉囊殼病葉或無(wú)性孢子葉片，對(duì)其進(jìn)行單孢堆分離純化，獲得57個(gè)小麥白粉菌菌株，對(duì)分離純化的菌株進(jìn)行多次擴(kuò)繁，用于小麥白粉菌的毒性鑒定。表1

2.2 小麥白粉菌的毒性鑒定

研究表明，新疆病菌群體對(duì)抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm25、Pm30、Pm35、Pm“XBD”、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm5+6的毒性頻率低于30%，其中對(duì)Pm12、Pm16和Pm21的毒性頻率為0，說(shuō)明這些基因均是當(dāng)前可用的有效抗病基因，可應(yīng)用在小麥育種及生產(chǎn)上；對(duì)Pm3d、Pm3b和Pm34的毒性頻率在30%～70%之間；對(duì)抗病基因Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19和Pm1+2+9的毒性頻率均高于70%，說(shuō)明這些基因抗小麥白粉病的性能較差，不適合在育種和生產(chǎn)上使用。表2

表1 新疆小麥白粉菌菌株分離純化
Table 1 Isolation and purification results of Bgt in Xinjiang

序號(hào)Number采樣點(diǎn)Place數(shù)目Number緯度(N)Latitude經(jīng)度(E)longitude海拔Altitude(m)1伊犁州鞏留縣1043°2801582°19010765～11472伊犁州伊寧縣1243°5266881°39711665～7283昌吉州昌吉市1645°5005585°53050474～5784伊犁州新源縣1943°2006283°57937945～1356

表2 新疆小麥白粉菌群體對(duì)Pm基因的毒性頻率(%)
Table 2 Virulence frequencies to Pm genes of populations of Bgt in Xinjiang

編號(hào)Number寄主名稱Hostname抗性基因(Pm)Resistancegene標(biāo)樣數(shù)目Numberofstandardsample毒性分離物數(shù)目Numberofvirulenceisolate毒性頻率(%)Virulencefrequency1Chancellor-5757100002阿夫-5757100003Axminster/8cc1a575698254MIN1c55916365Ulka/8cc2571729826Asosan/8cc3a574884217Chul/8cc3b573459658Sonora/8cc3c5757100009Kolibri3d5724421110W1503e57571000011Mich．Amber/8cc3f57571000012Khapli/8cc4a57587713Armada4b5647141481-72414c5711193015Hope/8cc5a57571000016Aquila5b5712210517Timgalen65750877218CI1418975756982519Kavkaz85742736820Wembley1257000021R4A13576105322Brigand1657000023Amigo175756982524XX186195653946425揚(yáng)麥5/Sub6v2157000026赤牙糙245314264127NCA52557132281285P273057470229NCD7345632571430NCD33557587731小白冬麥＂XBD＂57352632MarisDove2+Mld578140433MarisHuntsman2+65710175434白免3號(hào)4+857470235Mission4b+5b44122736Coker9835+65714245637Normandie1+2+957447719

3 討 論

小麥白粉病菌毒性基因頻率直接反映相應(yīng)的小麥抗病基因在生產(chǎn)上的有效性[15]，目前國(guó)際上主要通過(guò)監(jiān)測(cè)病菌群體的毒性時(shí)空動(dòng)態(tài)，為此病害的抗病育種和抗性品種的合理使用提供依據(jù)[7,16]。新疆小麥白粉菌群體的毒性監(jiān)測(cè)鮮有報(bào)道，研究對(duì)新疆小麥白粉菌群體毒性監(jiān)測(cè)的結(jié)果表明，抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm25、Pm30、Pm35、Pm"XBD"、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm5+6的毒性頻率低于30%，說(shuō)明這些基因均是當(dāng)前可用的有效抗病基因。

從山羊草屬植物轉(zhuǎn)移的抗病基因Pm12，來(lái)自野生二粒小麥的Pm16和普通小麥-簇毛麥6VS/6AL系的Pm21[17-20]，具有廣譜抗性，一直表現(xiàn)為高抗或免疫，是生產(chǎn)上可用的有效抗病基因。實(shí)驗(yàn)中新疆小麥白粉菌群體對(duì)Pm12，Pm16和Pm21的毒性頻率為0，與韓龍萍[21]、徐志[12]、王振花[22]等結(jié)果一致，是生產(chǎn)上可以利用的有效抗小麥白粉菌基因。

從新疆獨(dú)特的地理位置可看出，受高山和沙漠的阻隔，小麥白粉病發(fā)生區(qū)可能為獨(dú)立的流行區(qū)，病菌群體與內(nèi)地缺少交流，而且生產(chǎn)上小麥種植品種與其他省份差異比較大，大部分生產(chǎn)品種對(duì)白粉病的抗性也比較差[23]，這樣導(dǎo)致其病菌群體的毒性與其它省市存在一定差異[9,22,24]。例如，20世紀(jì)70～80年代以來(lái)我國(guó)大面積種植來(lái)自黑麥血緣(1B/1R易位或代換系)含有Pm8的小麥新品種(系)，已造成了我國(guó)大部分地區(qū)病菌群體對(duì)Pm8的毒性頻率幾乎達(dá)到了100%[22]，使該抗性基因已完全喪失抗病性，但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)新疆病菌群體對(duì)Pm8的毒性頻率為73.68%。

同時(shí)，近年來(lái)對(duì)全國(guó)小麥白粉菌群體監(jiān)測(cè)的結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，病菌對(duì)Pm4a和Pm4b的毒性頻率在大部分省(市)呈較快的上升趨勢(shì)[10]，而且段霞瑜[25]、徐志[12]、李亞紅[13]、王振花[22]等研究表明對(duì)Pm4a和Pm4b的毒性頻率在大部分省(市)已經(jīng)高于50%，而研究結(jié)果表明，新疆小麥白粉菌菌株對(duì)Pm4a和Pm4b的毒性頻率分別為8.77%和7.14%，說(shuō)明這兩個(gè)抗性基因在新疆依然有效。

王振花[22]對(duì)我國(guó)小麥主要種植區(qū)2014～2016的小麥白粉菌的毒性鑒定研究結(jié)果表明，病菌群體對(duì)Pm2的毒性頻率在我國(guó)大部分地區(qū)已超過(guò)30%，此次監(jiān)測(cè)的新疆小麥白粉菌對(duì)此基因的毒性頻率也已達(dá)29.82%，因此對(duì)Pm2基因在新疆應(yīng)該謹(jǐn)慎使用或者不用。另外病菌群體對(duì)小白冬麥(“XBD”)的毒性頻率盡管在云南、湖北、陜西、山東等省(市)已經(jīng)比較高[22]，但新疆群體對(duì)其毒性頻率僅為5.26%，此基因在新疆仍然有效。

4 結(jié) 論

在新疆主要麥區(qū)抗病基因Pm1c、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5b、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24、Pm25、Pm30、Pm35、Pm“XBD”、Pm2+Mld、Pm2+6、Pm4+8、Pm4b+5b和Pm5+6均是當(dāng)前可用的有效抗病基因，可應(yīng)用在小麥育種及生產(chǎn)上；對(duì)Pm3d、Pm3b和Pm34應(yīng)當(dāng)慎用；抗病基因Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm3e、Pm3f、Pm5a、Pm6、Pm7、Pm8、Pm17、Pm19和Pm1+2+9的抗小麥白粉病性較差，不適合在育種和生產(chǎn)上繼續(xù)使用。

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MonitoringandAnalysisofVirulenceofBlumeriagraminisf.sp.triticiinXinjiang

WANG Zhen-hua1, LIU Wei1, GAO Hai-feng2, FAN Jie-ru1, ZHOU Yi-lin1

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseaseandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.ResearchInstituteofPlantProtection/KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementofCropsinChinaNorth-westernOasis,MinistryofAgriculture,P.R.China,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

ObjectiveThrough the virulence identification ofBlumeriagraminisf. sp.tritici(Bgt) from Xinjiang, the information of structure and composition might provide us with basis for breeding and application of wheat powdery mildew resistance varieties and reasonable deployment of the resistance genes.MethodSamples ofB.graminisf.sp.triticicollected from Xinjiang wheat production area were isolated and purified. Virulence of pathogen isolates was identified and inoculation of wheat with 35 known resistance genes was carried out by shake grafting method to investigate the response pattern of host to pathogen, and to determine the virulence of different strains.ResultVirulence frequencies ofBgtisolates were less than 30% toPm1c,Pm2,Pm4a,Pm4b,Pm4c,Pm5b,Pm12,Pm13,Pm16,Pm21,Pm24,Pm25,Pm30,Pm35,PmXBD,Pm2+Mld,Pm2+6,Pm4+8,Pm4b+5bandPm5+6. None of isolates was compatible toPm12,Pm16 andPm21. Virulence frequencies ofBgtisolates ranged from 30% to 70% toPm3b,Pm3dandPm34. Virulence frequencies ofBgtisolates was more than 70% toPm1a,Pm3a,Pm3c,Pm3e,Pm3f,Pm5a,Pm6,Pm7,Pm8,Pm17,Pm19andPm1+2+9.ConclusionThese results suggested resistant genesPm1c,Pm2,Pm4a,Pm4b,Pm4c,Pm5b,Pm12,Pm13,Pm16,Pm21,Pm24,Pm25,Pm30,Pm35,PmXBD,Pm2+Mld,Pm2+6,Pm4+8,Pm4b+5bandPm5+6 were effective, especiallyPm12,Pm16 andPm21.Pm1a,Pm3a,Pm3c,Pm3e,Pm3f,Pm5a,Pm6,Pm7,Pm8,Pm17,Pm19 andPm1+2+9 were not effective and not suitable in wheat breeding and production utilization.Pm3b,Pm3dandPm34 need rational deployment in wheat production.

Blumeriagraminisf. sp.tritici; resistant genes toBgt; virulence frequencies; wheat breeding

Zhou Yi-lin(1964-), male, professor, doctor, research field: Epidemiology and monitoring of wheat diseases. (E-mail) ylzhou@ippcaas.cn

S431

A

1001-4330(2017)10-1903-08

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.10.016

2017-08-02

自治區(qū)科技支疆課題“新疆小麥銹病和白粉病監(jiān)測(cè)及可持續(xù)防控技術(shù)研究與應(yīng)用”(2013911092)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)(201303016)

王振花(1988-)，女，山東人，博士，研究方向?yàn)樾←湴追鄄×餍信c監(jiān)測(cè)，(E-mail)wangzhenhuamc@163.com

周益林(1964-)，男，北京人，研究員，博士，研究方向?yàn)辂滎惒『α餍信c監(jiān)測(cè)，(E-mail)ylzhou@ippcaas.cn

Supported by: The Xinjiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Project "Sustainable Control and Application of Wheat Rusts and Powdery Mildew in Xinjiang" (2013911092) and the Special Fund for Agro-scientific Research Programs in Public Welfare Industries (Agriculture) (201303016)