許旭

本內(nèi)蘇鐵：最早出現(xiàn)的兩性"花"

許旭

1.蘇鐵植物門類

在中生代，裸子植物達(dá)到繁盛的頂峰期，其中蘇鐵類植物（Cycadophyta）廣泛分布全球，最具代表性，成為恐龍森林的主要的構(gòu)建者，中生代又被稱為"蘇鐵植物時代"。

蘇鐵植物包含有蘇鐵綱（Cycadopsida）和本內(nèi)蘇鐵綱（Bennettitopsida）。蘇鐵綱植物雖在侏羅紀(jì)和早白堊世極為繁盛，分布遍及全球，但現(xiàn)今已處于次要地位（圖1），僅存留10屬近180種，分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，很多種類被廣泛用于園林綠化及作為庭院植物。本內(nèi)蘇鐵則常見于晚三疊世至早白堊世植物群，在西歐、英格蘭、格陵蘭島、加拿大、阿拉斯加、墨西哥南部、南非、印度、澳大利亞、中國等地層中廣泛分布。最近發(fā)現(xiàn)個別分子在岡瓦納地區(qū)或可殘存至漸新世，至今已全部滅絕。發(fā)掘本內(nèi)蘇鐵的秘密，完全依靠于對化石證據(jù)的研究，這使本內(nèi)蘇鐵變得神秘而又奇特。

圖1：現(xiàn)生的蘇鐵綱植物 （http://bbs.zol.com.cn/dcbbs/d34039_1326.html）

圖2：裸子植物氣孔主要類型，a-單唇型，b-復(fù)唇式 （A.S.Foster and E.M.Gifford，1974）

本內(nèi)蘇鐵綱有學(xué)者也稱為擬蘇鐵綱（Cycadeoidopsida），僅一目：本內(nèi)蘇鐵目（Bennettitales）或擬蘇鐵目（Cycadeoidales）。本內(nèi)蘇鐵從外觀上與蘇鐵綱難以區(qū)別：莖不分枝或稍有分枝，有的矮小粗壯或成塊狀，也有的成細(xì)枝狀，粗壯的莖上有連續(xù)葉痕武裝的盔甲；葉為一次羽狀復(fù)葉，革質(zhì)而具旱生結(jié)構(gòu)。疏木質(zhì)木材，單溝型花粉，直生胚珠等也是兩者相似之處。盡管如此，本內(nèi)蘇鐵復(fù)唇式的氣孔器與兩性"花"的生殖器官等特征，仍可使其與蘇鐵綱嚴(yán)格區(qū)分開來。

2.本內(nèi)蘇鐵植物結(jié)構(gòu)

圖3：昆蟲與本內(nèi)蘇鐵植物相互作用（http://www.telegiz.com/articles/2402/20160205/jurassic-butterfly-appeared-40-millionyears-earlier-butterflies.htm）

圖4：本內(nèi)蘇鐵目植物常見葉形 （Watson and Sincock，1992）

本內(nèi)蘇鐵綱的氣孔（圖2b）為復(fù)唇式（syndetocheilic），也稱本內(nèi)蘇鐵式，其始原細(xì)胞即形成保衛(wèi)細(xì)胞，也形成副衛(wèi)細(xì)胞，這種氣孔結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)在現(xiàn)存裸子植物買麻藤屬（gnetum）、千歲蘭屬（welwitschia）、一些被子植物和原始的石松植物上。同時本內(nèi)蘇鐵葉片的表皮細(xì)胞明顯排列成行且細(xì)胞壁彎曲。而蘇鐵綱的氣孔器（圖2a）為單唇式（haplocheilic），也稱蘇鐵式，即表皮始原細(xì)胞僅發(fā)育成保衛(wèi)細(xì)胞，而副衛(wèi)細(xì)胞則由表皮細(xì)胞形成，這類氣孔結(jié)構(gòu)也連續(xù)出現(xiàn)在種子蕨、科達(dá)、松柏、銀杏屬（Ginkgo）和麻黃屬（Ephedra）的表皮上。在某些木蘭植物中，葉片的氣孔類似于本內(nèi)蘇鐵，而花上的氣孔則是蘇鐵的類型。有學(xué)者認(rèn)為，氣孔類型的不同，意味著進(jìn)化程度的不同。

圖5：云南省祿豐縣一平浪植物群中的異羽葉（Anomozamites）

而本內(nèi)蘇鐵綱與蘇鐵綱的最大區(qū)別就是雌雄同株，具有與被子植物十分相近的兩性"花"。這并不是真正的花，而是兩性的生殖器官融合到了一起，產(chǎn)生花粉的小孢子葉著生在具有胚珠的花托基部周圍，長成類似于"花"的結(jié)構(gòu)。它可能的彩色類花瓣結(jié)構(gòu)可吸引早期的昆蟲為它傳粉（圖3）。這種特殊的生殖器官是植物進(jìn)化史上最早出現(xiàn)的兩性"花"，而它在研究被子植物起源的課題上尤為重要，Wieland（1906）就曾將本內(nèi)蘇鐵假定為被子植物的祖先。而蘇鐵綱植物就顯得更為原始：雌雄異株，雌雄孢子葉球形體都比較大，多數(shù)著生于莖的頂端。

本內(nèi)蘇鐵常見的葉片化石屬（圖4）有側(cè)羽葉（Pterophyllum）、毛羽葉（Ptilophyllum）、似查米亞（Zamites）、耳羽葉（Otozamites）、網(wǎng)羽葉（Dictyozamites）、異羽葉（Anomozamites）（圖 5）和尼爾桑帶羽葉（Nilssoniopteris）。這些葉片大部分為一次羽狀復(fù)葉，裂片規(guī)則，平行脈或放射脈。本內(nèi)蘇鐵的孢子葉屬為角羽葉（Deltolepis）和蘇鐵鱗片（Cycadolepis）。

本內(nèi)蘇鐵莖干的內(nèi)部有很大的髓部居于中心，髓部被一個圓筒狀且發(fā)育良好的木質(zhì)部圍繞。次生木質(zhì)部通常緊實(shí)，類似于松柏。初生木質(zhì)部內(nèi)始式，即原生木質(zhì)部從維管柱最內(nèi)面的原形成層細(xì)胞開始發(fā)育，并向外分化，這也是最進(jìn)化的類型。葉跡源于初生木質(zhì)部并直接穿過次生木質(zhì)部進(jìn)入皮層，分支形成若干痕跡以補(bǔ)給葉基。不出現(xiàn)環(huán)形葉跡，大量緊湊的次生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部的梯形管胞，是本內(nèi)蘇鐵區(qū)別于蘇鐵綱的重要性征。

3.本內(nèi)蘇鐵植物類型

圖 6：Williamsonia3D 重建圖（https://fr.wikipedia.org/wiki/Bennettitales）

圖7：Williamsonia sewardiana重建圖（Courtesy T.Delevoryas.）

本內(nèi)蘇鐵目植物根據(jù)地質(zhì)年代、生態(tài)、生殖器官組織結(jié)構(gòu)的不同可分為擬蘇鐵科（Cycadeoidaceae） 和威廉姆遜科（Williamsoniaceae）。

（1） 威廉姆遜科（Williamsoniaceae）

威廉姆遜科較為古老，出現(xiàn)在晚三疊世至侏羅紀(jì)的地層中。包含在這個科的植物擁有細(xì)長分支的莖干，這代表了某些種子蕨的原始分支類型。這些植物推測高達(dá)2米，單性球果或有的與擬蘇鐵科一樣為兩性"花"。按照生殖器官特征，本科植物分為以下屬型：①威廉姆遜屬（Williamsonia）

威廉姆遜屬（圖6）是單一孢子囊的，短的側(cè)枝上長有具胚珠的大孢子葉球（"雌花"），Williamsonia一名也是指代"雌花"的形態(tài)屬，花柄上有圓錐形花托，胚珠為種間鱗片包圍，花托下部具鱗葉。學(xué)者在一些胚珠的空腔里還發(fā)現(xiàn)有雌配子體和雙子葉的胚芽。"雄花"的形態(tài)、結(jié)構(gòu)類似擬蘇鐵科，常用Weltrichia指代，小孢子葉（雄蕊）的下部連結(jié)成漏斗狀，但它如何著生于枝干上尚不清楚。

在威廉姆遜科，本屬可謂是最為吸引目光，這是部分是由于Sahi（1932）富有想象力而美麗的復(fù)原圖 -Williamsonia sewardiana（圖 7），整株植物的重建均基于碎片化的化石證據(jù)。這是在印度侏羅紀(jì)礦化保存的植物，它1.5到2米高，呈小樹狀，樹干表面具永久性的螺旋排列葉基，在頂部形成毛羽葉型（Ptilophyllum）羽狀復(fù)葉形成的樹冠，枝干則為Bucklandia indica型，長有最終球果的枝條被苞片覆蓋，出現(xiàn)在葉基之中，球果類型為Williamsonia sewardiana。另外，本科復(fù)原植物還有長有似查米亞（Zamites）葉片類型的 Williamsonia gigas；Harris（1969）的重建植物：樹干為Bucklandia pustulosa,生殖器官為 Williamsonia leckenbyi，葉片為 Ptilophyllum pectin；枝干上長有若干廣泛螺旋排列的耳羽葉（Otozamites）與似查米亞（Zamites）類型葉片的Ischnopython。

圖 8：Wielandiella angustifolia 復(fù)原圖 （Pott，2014）

本屬時代為侏羅紀(jì)至早白堊紀(jì)。

②魏蘭德屬（Wielandiella）與小威廉姆遜屬（Williamsoniella）

圖9：Cycadeoidea Gigantea 3D復(fù)原圖（https://www.cgtrader.com/3d-models/plant/other/xfrogplants-cycadeoidea-gigantea）

圖10：Cycadeoidea的球果重建：or為胚珠花托；mi為小孢子葉（Crepet，1974）

魏蘭德（Wielandiella）是威廉姆遜科第一個發(fā)現(xiàn)的化石記錄，發(fā)現(xiàn)于瑞士晚三疊世地層，小威廉姆遜（Williamsoniella）則發(fā)現(xiàn)于早侏羅世，它們纖細(xì)而光滑的枝呈二歧式分枝，前者葉為異羽葉（Anomozamites）型，后者葉為尼爾桑帶羽葉（Nilssoniopteris）型，但二者均具兩性"花"，小孢子葉的基部亦相連，但不成漏斗狀。各大孢子葉間有間生鱗片。而魏蘭德屬（圖8）最近又在我國內(nèi)蒙古中侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)，由Pott（2015）命名并描述為新種：Wielandiella viillosa。

（2）擬蘇鐵科（Cycadeoidaceae）

本科出現(xiàn)于全球晚侏羅世至白堊紀(jì)地層中，樹干多不分支，矮胖，不超過50cm高，約40cm寬，橢球形或球形。有很多化石愛好者找到擬蘇鐵科的樹干化石，認(rèn)為這些有趣的標(biāo)本是蜂窩化石，珊瑚，蘑菇或其他多種多樣的結(jié)構(gòu)。

擬蘇鐵屬（Cycadeoidae）是本科研究最清楚的屬（圖9）：莖成橢球形或圓柱狀，上覆永久性葉基及小鱗片。葉為似查米亞（Zamites）型，螺旋狀長在樹干頂端。"花"長在葉腋間，在一個較粗的軸上，最外面為密螺旋狀排列的羽狀營養(yǎng)苞片，苞片上密覆茸毛，苞片之上環(huán)狀排列基部聯(lián)合的雄蕊（小孢子葉），軸的頂端為"雌花"（大孢子葉球）。"雌花"是由許多螺旋狀排列的具柄胚珠和頂端膨大的間生鱗片組成。間生鱗片有保護(hù)胚珠的作用。

很幸運(yùn)的是，由于保存精美的礦化化石，Crepet（1974）揭示了小孢子葉早期的生長過程（圖10）：早期的小孢子葉圍聚在球果頂端的分生組織周圍，當(dāng)他們成熟時，羽狀的小孢子葉便會外卷，帶有聚合囊的小羽片向平行于葉軸的平面翻折。這些小羽片的軸在胚珠花托的頂端融合。而胚珠在前配子體階段四分裂的大孢子的化石記錄也有被發(fā)現(xiàn)，可惜的是它的成熟過程并沒被人類了解。

4.本內(nèi)蘇鐵的起源與滅絕

圖11：本內(nèi)蘇鐵球果起源于生殖枝的演化假說圖示

僅僅從單獨(dú)的植物學(xué)特征來判斷，蘇鐵綱和本內(nèi)蘇鐵綱植物確實(shí)是密切相關(guān)的兩個類群，但考慮到球果的類型，它們的關(guān)系就比較遙遠(yuǎn)了。而對于這最好的理解就是將它們看作是有著共同祖先-古生代某類種子蕨的兩個分離的類群。根據(jù)擬蘇鐵屬和威廉姆遜屬樹干的內(nèi)部構(gòu)造，將髓木類的種子蕨作為是它們共同的來源是我們最好的選擇。不規(guī)律葉痕位置是髓木類種子蕨、蘇鐵綱，本內(nèi)蘇鐵綱共同的維管束性征。而大小孢子囊的球果可能來源于具有大小孢子囊的種子蕨，簡單來講，就是帶有小孢子和胚珠的生殖葉片壓縮聚合成球果，而本內(nèi)蘇鐵的球果就是一個被壓縮的腋生生殖枝（圖11）。有學(xué)者指出：本內(nèi)蘇鐵的聚合囊結(jié)構(gòu)來源于擁有髓木類樹冠植物的棒狀聚合囊的融合。但胚珠的雙層珠被，卻與髓木類不同，更相近于有花植物和開通目（Caytoniales）。種間鱗片和胚珠的起源，至今眾說紛紜，沒有一個統(tǒng)一的答案。但如果忽略這個問題，我們便可以更輕松的說：髓木目就是蘇鐵植物門的起源。

學(xué)者們卻一直存在這樣的懷疑：本內(nèi)蘇鐵目比起和蘇鐵目，與買麻藤目（Gnetales）和有花植物更具親緣關(guān)系，將它們放在蘇鐵植物門并不符合自然的規(guī)律。這為弄清楚本內(nèi)蘇鐵植物的分類位置又增添了一層疑云。

Crepet（1974）指出：本內(nèi)蘇鐵球果上昆蟲鉆孔的痕跡和小孢子葉成熟不張開的證據(jù)，表明本內(nèi)蘇鐵存在昆蟲傳粉和自花傳粉兩種機(jī)制，這兩種傳粉機(jī)制都可能對本內(nèi)蘇鐵植物白堊紀(jì)的迅速衰退起了作用：一方面，與異花傳粉的雜交植物相比，自花傳粉的植物更加不能適應(yīng)劇烈的氣候變化；另一方面，隨著被子植物的迅速發(fā)展，進(jìn)化出了更能吸引昆蟲的器官；昆蟲傳粉者轉(zhuǎn)向了被子植物，對本內(nèi)蘇鐵植物造成了沉重的打擊。