蘇紀(jì)帥,趙 潔,井光花,魏 琳,劉 建,程積民,,3,*,張金娥

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 4 固原市園林管理所,固原 756000

半干旱草地長(zhǎng)期封育進(jìn)程中針茅植物根系格局變化特征

蘇紀(jì)帥1,趙 潔1,井光花2,魏 琳2,劉 建1,程積民1,2,3,*,張金娥4

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 4 固原市園林管理所,固原 756000

以云霧山不同封育年限草地針茅植物根系和土壤為研究對(duì)象,對(duì)其根系特征、土壤特性及兩者關(guān)系進(jìn)行研究,以探討分析封育對(duì)針茅根系格局的影響。結(jié)果表明：(1)針茅植物根系生物量、根長(zhǎng)密度、根表面積和根體積在封育初期輕微下降,之后緩慢上升,并在封育30 a草地得到顯著增加。(2)隨封育年限增加,各根系指標(biāo)在3種針茅物種間的組成格局具有類似變化規(guī)律,具體表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草在放牧草地所占比例最高,之后逐漸降低,并在封育30 a草地消失；大針茅所占比例呈先升后降變化規(guī)律,并在封育22 a草地達(dá)到最大值；甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a草地,且占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。(3)大針茅和甘青針茅0—0.6 mm徑級(jí)根系比例高于大針茅,使其根系直徑顯著低于大針茅,比根長(zhǎng)和比根面積顯著高于大針茅；此外,長(zhǎng)芒草根組織密度顯著高于長(zhǎng)芒草和甘青針茅。(4)長(zhǎng)期封育在顯著提高土壤水分、養(yǎng)分含量和土壤氮磷比的同時(shí)顯著降低土壤碳氮比,但對(duì)微生物生物量碳、氮無(wú)明顯影響。(5)針茅根系特征與土壤指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性分析顯示針茅根系受土壤氮資源的顯著影響。

封育；針茅；根系形態(tài)特征；物種組成格局

過(guò)度放牧和不合理墾伐活動(dòng)使得全國(guó)90%的草地處于不同退化程度[1- 2]。圍欄封育因其經(jīng)濟(jì)性和簡(jiǎn)易操作性被廣泛用于退化草地的恢復(fù)管理中[3-4]。封育初期,草地植被蓋度、植株密度、地上和根系生物量顯著增加,并伴隨植物群落結(jié)構(gòu)的變化[5-6]。封育后植被生物量的增加使得植物輸入土壤的有機(jī)物量有所提高,土壤理化性質(zhì)得到改善,具體表現(xiàn)在土壤碳、氮含量和儲(chǔ)量的提高,并伴隨土壤水分、有效養(yǎng)分含量的增加[7- 8]；同時(shí)封育對(duì)土壤生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化產(chǎn)生一定的影響[9-10]。然而研究表明長(zhǎng)期封育不利于草地多樣性的維持和植物群落的自我更新進(jìn)程[11-12]。

50%—90%的草地生態(tài)系統(tǒng)以植物根系、根莖和地上莖葉基部的形式存在于土壤中[13]。研究表明,封育草地根系生物量集中分布在0—30 cm土層,并隨土層深度增加呈指數(shù)規(guī)律減少[10]。與地上單一光資源相比,地下土壤養(yǎng)分資源具有鮮明的時(shí)空異質(zhì)性[14- 16]。植物根系形態(tài)特征(根長(zhǎng)、根面積、比根長(zhǎng)和比根面積)及其在面臨土壤養(yǎng)分異質(zhì)性時(shí)的根系可塑性強(qiáng)度決定著其地上生長(zhǎng)表現(xiàn)[17- 19],進(jìn)而影響該種植物在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。此外,植物根系形態(tài)可塑性受土壤養(yǎng)分水平的影響[20]。

針茅群落為寧夏固原云霧山草地優(yōu)勢(shì)群落,植被調(diào)查顯示草地封育初期優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)芒草(Stipabungeana,),其在封育后期逐漸被同屬植物大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)所取代[21]。目前該區(qū)研究多集中于3種針茅的地上部分的生物學(xué)特征,且現(xiàn)有根系研究多停留于群落水平,鮮少在物種水平對(duì)植被根系進(jìn)行研究。植物根系對(duì)封育措施所引發(fā)的土壤特性波動(dòng)的響應(yīng)在針茅群落優(yōu)勢(shì)種更替進(jìn)程中扮演何種角色,人們尚不清楚。因此,本文以云霧山不同封育年限草地針茅植物為研究對(duì)象,在物種水平研究其地下根系特征及周圍土壤特性隨封育年限的變化,旨在從根系角度探討針茅植物物種更替發(fā)生的原因,為該區(qū)草地的恢復(fù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部的云霧山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),面積6660 hm2。該區(qū)部分草地自1982年起實(shí)施圍欄封育措施,至今封育時(shí)間長(zhǎng)達(dá)35 a。研究區(qū)海拔1800—2100 m,年均溫7.01℃,無(wú)霜期137 d。年均降雨量425.42 mm,60%—75%集中于7—9月,年蒸發(fā)量為1017—1739 mm。土壤類型主要為山地灰褐土。研究區(qū)植被群落由297種植物組成,主要優(yōu)勢(shì)植物為長(zhǎng)芒草、大針茅、甘青針茅、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)和百里香(Thymusmongolicus)[22]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品野外采樣

2012年8月中旬,分別選擇放牧草地[5](中度放牧,4只羊/hm2)、封育5 a、9 a、22 a和30 a草地為研究地點(diǎn),并以放牧草地為對(duì)照(封育年限為0),采用空間替代時(shí)間方法,研究封育對(duì)針茅根系的影響。在采取封育措施前,研究地點(diǎn)均處于極重度放牧狀態(tài)(> 50只羊/hm2)。中度放牧草地通過(guò)鐵絲圍欄控制樣地面積和羊只數(shù)量來(lái)實(shí)現(xiàn)。研究地點(diǎn)立地條件相似,詳見(jiàn)表1。在每種草地類型下,設(shè)置3個(gè)小區(qū)(30 m×30 m),每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方,取樣深度為30 cm,采用挖掘法收集樣方內(nèi)針茅根系,輕微抖掉大塊土壤和其他植物根系后,對(duì)針茅根土混合樣品進(jìn)行編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室,置于4℃保存。

表1 樣地基本信息

GE: Grazing exclusion

在每個(gè)小區(qū)的每個(gè)樣方周圍用不銹鋼土鉆(直徑為5 cm)隨機(jī)采集3處0—20 cm深度土壤,之后混合為一個(gè)土壤樣品。一部分土樣過(guò)2 mm篩用于移除植物根系,并保存于4℃以進(jìn)行土壤pH,有效氮和微生物生物量碳氮指標(biāo)測(cè)定；剩余土樣風(fēng)干后研磨過(guò)1 mm和0.25 mm篩用于測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、速效磷等指標(biāo)。同時(shí),在每個(gè)小區(qū)每個(gè)樣方周圍挖一個(gè)0.5 m長(zhǎng)×0.3 m寬×0.3 m深的土壤剖面,用環(huán)刀和鋁盒采集0—20 cm土壤樣品用于土壤容重和含水量測(cè)定。

1.3 樣品室內(nèi)處理與測(cè)定

1.3.1 根系指標(biāo)測(cè)定

將針茅根土混合樣品置于水中浸泡20 min以去除大塊土壤,之后在自來(lái)水下緩慢沖洗以去除粘附在根表面的土壤顆粒和植物殘?bào)w。依據(jù)根系所連接的地上部分的植株種類和根系顏色、直徑、分枝、質(zhì)地等特征區(qū)分3種針茅根系[23-24]。同一樣方內(nèi)的同種針茅根系視作一個(gè)根系樣品進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。根系置于透明塑料根盤內(nèi),在300 dpi分辨率下掃描(Epson掃描儀,型號(hào)10000XLPro,加拿大)獲取根系圖像,之后利用WinRhizoPro軟件(型號(hào)V2012b,加拿大)在0.1 mm徑級(jí)間隔水平對(duì)根系圖像進(jìn)行分析以獲得根系長(zhǎng)度、面積和體積等指標(biāo)。掃描后的根系樣品于65℃烘干至恒重以獲得根系樣品質(zhì)量。具體根系指標(biāo)計(jì)算如下：

根系生物量(g/m2)= 根系質(zhì)量/根系采集體積

根長(zhǎng)密度(m/m3)=根系長(zhǎng)度/根系采集體積

根系面積(cm2/m3)=根系面積/根系采集體積

比根長(zhǎng)(m/g)=根系長(zhǎng)度/根系質(zhì)量

比根面積(cm2/g)=根系面積/根系質(zhì)量

根組織密度(g/cm3)=根系質(zhì)量/根系體積

其中,根系采集體積為0.5 m×0.5 m×0.3 m = 0.075 m3

1.3.2 土壤指標(biāo)測(cè)定

土壤含水量和土壤容重采用烘干法測(cè)定；土壤pH采用電位法測(cè)定；土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化法-外加熱法測(cè)定；土壤全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷和速效磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮采用KCl浸提-流動(dòng)分析測(cè)定,土壤微生物碳和氮采用氯仿熏蒸法測(cè)定[25-26]:

土壤碳氮比=土壤有機(jī)碳含量/土壤全氮含量

土壤氮磷比=土壤全氮含量/土壤全磷含量

微生物生物量碳氮比=微生物生物量碳含量/微生物生物量氮含量

1.4 數(shù)據(jù)分析

在SPSS 18.0軟件中,利用單因素ANOVA分析比較不同封育年限草地針茅根系特征、土壤特性及3種針茅根系特征的差異,采用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。在Canoco 4.5 軟件中,利用RDA分析針茅根系特征與土壤指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)性,并在前向選擇中利用蒙特卡洛檢驗(yàn)檢測(cè)土壤指標(biāo)在解釋根系特征變異方面的顯著性,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地針茅植物根系特征及其物種組成格局隨封育年限的變化

2.1.1 不同封育年限草地針茅植物根系特征

由圖1可知,隨封育年限不斷增加,針茅植物根系的生物量、根長(zhǎng)密度、根系面積和根系體積具有類似變化規(guī)律,具體表現(xiàn)為針茅植物根系特征指標(biāo)在草地封育5 a后有所降低(P>0.05),之后隨封育年限增加呈現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì),并在封育30 a草地得到顯著增加(P<0.05),其中針茅根系生物量由放牧草地的48.79 g/m2提高至91.37g/m2,根長(zhǎng)密度由放牧草地的0.90(103m/m3)提高至2.15(103m/m3),根系面積由放牧草地的13.53(103cm2/m3)提高至29.09(103cm2/m3),根系體積由放牧草地的208.50(cm3/m3)提高至425.91(cm3/m3)。與放牧草地相比,封育5 a草地較低的根系特征指標(biāo)可能源于植物通過(guò)增加向地上部分的物質(zhì)分配比例以競(jìng)爭(zhēng)光資源和占據(jù)因放牧排除后產(chǎn)生的地上空間資源[3, 27],相比之下,放牧草地中草食動(dòng)物的采食作用使得針茅植物產(chǎn)生較多根系用于土壤養(yǎng)分獲取以實(shí)現(xiàn)植株地上部分的補(bǔ)償性生長(zhǎng)。在草地長(zhǎng)期封育進(jìn)程中,針茅植物自身龐大、分散的根系保障其對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于非禾草植物,使其在長(zhǎng)期封育進(jìn)程中取代其他植物成為可能,這可能也是封育30 a草地根系特征指標(biāo)得到顯著增加的原因所在。

圖1 不同封育年限草地針茅植物根系特征Fig.1 Root traits of Stipa plants in grasslands with different grazing exclusion time同一指標(biāo)不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.1.2 不同封育年限草地針茅植物根系物種組成格局

不同封育年限草地針茅植物根系層的物種組成存在較大差異,其中封育時(shí)間不超過(guò)22 a的草地針茅植物根系由長(zhǎng)芒草和大針茅構(gòu)成,封育30 a草地針茅植物根系則由大針茅和甘青針茅構(gòu)成,即長(zhǎng)芒草未在封育30 a草地出現(xiàn),而甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a草地。圖2顯示,針茅根系生物量、根長(zhǎng)密度、根系面積和根系體積的物種組成變化隨封育年限增加具有相似規(guī)律,具體表現(xiàn)為長(zhǎng)芒草組成比例在放牧草地中最高,之后隨封育年限增加不斷降低,并在封育30 a草地消失；大針茅組成比例不斷增加,在封育22 a草地達(dá)到峰值,之后在封育30 a草地迅速下降至放牧草地水平；甘青針茅在封育30 a草地迅速擴(kuò)殖,并占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。草地長(zhǎng)期封育進(jìn)程中3種針茅優(yōu)勢(shì)度的更替現(xiàn)象,可能與封育進(jìn)程中植物間資源競(jìng)爭(zhēng)類型的轉(zhuǎn)變及3種針茅自身的生物學(xué)特性密不可分。

圖2 不同封育年限草地針茅植物根系物種組成格局Fig.2 Speices compositional pattern of Stipa root traits in grasslands with different grazing exclusion time

2.1.3 3種針茅植物根系徑級(jí)分配格局比較

由圖3可知,長(zhǎng)芒草和甘青針茅根系特征具有類似的徑級(jí)分配格局,且其不同于大針茅根系的徑級(jí)分配格局,具體表現(xiàn)為長(zhǎng)芒草和甘青針茅在≤ 0.6 mm徑級(jí)的根系長(zhǎng)度、面積和體積比例高于大針茅,大針茅在> 0.7 mm的根系長(zhǎng)度、面積和體積所占比例均高于長(zhǎng)芒草和甘青針茅。長(zhǎng)芒草和甘青針茅擁有較高比例的細(xì)直徑根系,這可能暗示其對(duì)土壤資源的探索和獲取能力高于大針茅。

圖3 三種針茅植物根系徑級(jí)分配格局Fig.3 Distribution pattern of root traits in root diameter classes in three Stipa plants

由表2可知,除根組織密度外,長(zhǎng)芒草和甘青針茅植物根系特征無(wú)明顯差異,但其根系直徑均顯著低于大針茅(P<0.05),比根長(zhǎng)和比根面積則均顯著高于大針茅(P<0.05)。根組織密度表現(xiàn)為長(zhǎng)芒草顯著高于大針茅和甘青針茅,大針茅和甘青針茅之間無(wú)明顯差異。

表2 三種針茅植物根系特征

SRL: specific root length, SRS: specific root surface area, RTD: root tissue density;同列不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.2 不同封育年限草地0—20 cm土壤特性

不同土壤指標(biāo)隨封育年限的變化規(guī)律有所不同(表3)。與放牧草地相比,封育措施提高草地土壤含水量、有機(jī)碳、全氮、全磷、速效磷和硝態(tài)氮含量及土壤氮磷比的同時(shí)降低土壤碳氮比和微生物碳氮比,且封育措施的影響在封育30 a后達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。封育草地與放牧草地的土壤容重、pH、微生物生物量碳、微生物生物量氮和土壤銨態(tài)氮含量均無(wú)明顯差異(P>0.05)。

表3 不同封育年限草地0—20cm土壤特性

SWC: soil water content; SBD: soil bulk density; SOC: soil organic carbon; TN: total soil nitrogen; TP: total soil phosphorus; AP: available soil phosphorus; SMC: soil microbial carbon; SMN: soil microbial nitrogen; 同行不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

2.3 針茅植物根系特征與土壤特性的關(guān)聯(lián)性分析

針茅植物根系特征與土壤特性之間的RDA分析結(jié)果(圖4)表明,針茅根系各項(xiàng)指標(biāo)間(生物量、根長(zhǎng)密度、根系面積和根系體積)呈正相關(guān)性,且其與土壤全氮含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤銨態(tài)氮顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外,針茅根系特征受土壤含水量和土壤速效磷的正向促進(jìn)作用,受土壤pH的負(fù)向影響。

圖4 針茅植物根系特征與土壤特性的冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis between root traits of Stipa plant and soil properties考慮結(jié)果呈現(xiàn)性與查看性,圖中僅列出解釋作用較大的前5項(xiàng)土壤因子;*和**表示土壤因子對(duì)根系特征變異的解釋顯著性分別在P<0.05和P<0.01水平;○ 為放牧草地樣點(diǎn),□為封育5a草地樣點(diǎn),△為封育9a草地樣點(diǎn),●為封育22a草地樣點(diǎn),■為封育30a草地樣點(diǎn)

3 討論

3.1 封育對(duì)針茅根系特征和土壤特性的影響

圍欄封育通過(guò)排除草食動(dòng)物的取食作用提高植物地上生產(chǎn)力,進(jìn)而增加植物輸向根系的有機(jī)物量,使得根系生物量增加[7,27]。本研究中的針茅植物根系生物量在封育初期呈輕微下降,可能是由于針茅作為適口性優(yōu)良的牧草,其在草食動(dòng)物排除后迅速增加了向地上部分的生物量分配比例,以盡快獲取地上空間資源和光資源[3,28]。草地長(zhǎng)期封育過(guò)程中,針茅作為叢生型禾草,擁有龐大和分散的根系,其比根長(zhǎng)和比根面積遠(yuǎn)高于非禾草植物根系[29],且其根系可塑性較高,傾向在養(yǎng)分富集斑塊生產(chǎn)更多根系[30],意味著針茅對(duì)土壤資源的獲取和競(jìng)爭(zhēng)能力均強(qiáng)于非禾草植物,加之長(zhǎng)期封育草地中顯著改善的土壤特性,使得針茅根系生物量在長(zhǎng)期封育草地中得到顯著提高,并伴隨根長(zhǎng)密度、根表面積和根體積的顯著提高。此外,RDA分析結(jié)果表明針茅根系與土壤氮資源之間存在顯著正關(guān)聯(lián),封育30 a草地土壤氮資源的顯著增加有利于根系各項(xiàng)指標(biāo)的顯著增加,且針茅根系指標(biāo)的顯著增加與其優(yōu)勢(shì)種甘青針茅的根系特征密不可分?；诘厣现参锶郝涞闹脖徽{(diào)查結(jié)果顯示,不同封育年限草地中3種針茅地上生態(tài)位存在種間差異,具體表現(xiàn)為隨封育年限增加,長(zhǎng)芒草生態(tài)位寬度呈現(xiàn)“降-升-降”動(dòng)態(tài)變化,并消失于封育30 a樣地；大針茅生態(tài)位寬度呈“升-降-升”變化規(guī)律；甘青針茅僅出現(xiàn)于封育30 a樣地,且其生態(tài)位寬度小于大針茅[21]。本研究中基于根系調(diào)查的物種組成與地上針茅物種組成具有相同性,但針茅根系特征隨草地封育年限的波動(dòng)幅度小于地上部分；同時(shí)不同于地上部分,封育30 a草地甘青針茅根系比例高于大針茅,這與3種針茅自身生物學(xué)特性有關(guān)。

與前人研究結(jié)果類似[5, 8],本文結(jié)果表明長(zhǎng)期封育顯著提高了土壤水分和養(yǎng)分含量。土壤含水量的增加主要源于封育后增加的地上植被蓋度和地表凋落物對(duì)表層土壤水分蒸發(fā)的抑制作用。同時(shí)凋落物分解過(guò)程中向土壤釋放C、N等養(yǎng)分,其中土壤生物(土壤線蟲、彈尾蟲等)在分解初期起主導(dǎo)作用,土壤濕度和土壤微生物則主導(dǎo)后期分解格局[31]。因此,土壤含水量的增加對(duì)土壤C、N含量的提高具有促進(jìn)效應(yīng)。由于研究土樣采于土壤表層(0—20 cm),其水分和養(yǎng)分資源豐富,使得其微生物生物量碳、氮含量未隨封育年限而發(fā)生明顯變化。但他人研究表明,植物可通過(guò)有機(jī)物輸入質(zhì)量和數(shù)量的改變影響土壤真菌群落[32],并通過(guò)土壤養(yǎng)分釋放和礦化過(guò)程影響細(xì)菌群落[33],且植物根系生物量的分布格局、根系特征及其對(duì)養(yǎng)分的需求均會(huì)對(duì)微生物群落及其活動(dòng)產(chǎn)生影響[34-35]。由于土壤氮含量增加幅度超過(guò)土壤有機(jī)碳和土壤全磷,使得土壤碳氮比顯著降低,氮磷比顯著增加,同理可知微生物碳氮比降低原因。

3.2 3種針茅更替現(xiàn)象的原因探討

植被調(diào)查結(jié)果顯示,3種針茅地上生物學(xué)特性差異明顯,其中長(zhǎng)芒草為矮小型株叢,分蘗數(shù)量居中,高度最低；大針茅為高大緊密型株叢,分蘗數(shù)量最少,高度最高；甘青針茅為大型密集株叢,分蘗數(shù)量最多,高度居中[21]。

由于云霧山草原地處半干旱區(qū),長(zhǎng)期放牧后的草地存在大量裸露地表,表層土壤水分蒸發(fā)強(qiáng)烈,使得水分成為封育初期限制植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子。與大針茅相比,長(zhǎng)芒草較小的植株尺寸決定了其較低的土壤水分和養(yǎng)分需求,且自身較高的比根長(zhǎng)和比根面積保證長(zhǎng)芒草可從土壤中獲取足夠的養(yǎng)分用于植株生長(zhǎng)與繁殖。長(zhǎng)芒草較高的根組織密度暗示其較長(zhǎng)的根系使用壽命,這無(wú)疑降低了長(zhǎng)芒草在獲取土壤資源時(shí)的碳成本。另有研究表明,長(zhǎng)芒草幼苗抗旱性強(qiáng)于大針茅幼苗[36]；此外,長(zhǎng)芒草還可通過(guò)葉鞘基部的珠芽方式進(jìn)行短暫休眠以躲避惡劣環(huán)境,上述特征均保障了長(zhǎng)芒草在封育初期草地的成功建植和發(fā)展。隨著封育時(shí)間增加,土壤生境得到極大改善,植物間競(jìng)爭(zhēng)由地下轉(zhuǎn)向地上部分[28]。此時(shí),大針茅植株高度優(yōu)勢(shì)使其在優(yōu)先截獲光資源的同時(shí)減弱植株矮小的長(zhǎng)芒草的光合作用,大針茅植物優(yōu)勢(shì)度隨封育時(shí)間增加而逐漸提高,長(zhǎng)芒草則呈衰退趨勢(shì),并最終在封育30 a草地消失。在封育30 a草地迅速崛起的甘青針茅可能主要通過(guò)不斷增加其株叢尺寸以降低大針茅地上部分的遮光影響,同時(shí)其較高的根系生物量、比根長(zhǎng)和比根面積等指標(biāo)保障其優(yōu)先占用土壤資源,以降低大針茅對(duì)土壤資源的獲取量,進(jìn)而抑制大針茅植株生長(zhǎng)。

除3種針茅自身差異外,廣布于封育草地的他種植物如白蓮蒿具有強(qiáng)烈化感作用[37-38],其對(duì)3種針茅的差異性影響可能對(duì)針茅物種更替產(chǎn)生一定推動(dòng)作用。同時(shí),3種針茅植物生長(zhǎng)特性、自身和彼此之間的植物-土壤反饋?zhàn)饔镁写M(jìn)一步研究,以全面分析3種針茅更替產(chǎn)生的原因,并對(duì)現(xiàn)有針茅群落的后續(xù)演替方向做出預(yù)測(cè)。

4 結(jié)論

放牧草地封育初期,針茅植物主要進(jìn)行地上部分生長(zhǎng),故其根系生物量及根系形態(tài)特征無(wú)明顯變化,隨封育年限增加,草地土壤水肥條件得到明顯改善,使得針茅根系生物量和形態(tài)特征得到顯著提高。3種針茅更替發(fā)生的原因推測(cè)如下：長(zhǎng)芒草因其較強(qiáng)的耐旱性和較低的水分和養(yǎng)分需求,在放牧草地和封育初期草地的惡劣生長(zhǎng)環(huán)境成為優(yōu)勢(shì)物種,之后隨著草地封育進(jìn)程中土壤水肥條件的改善,大針茅從植物間地上競(jìng)爭(zhēng)中獲利成為優(yōu)勢(shì)物種,最后甘青針茅則利用其高生產(chǎn)力特征和植物間根系競(jìng)爭(zhēng)取代大針茅,有成為長(zhǎng)期封育草地針茅群落優(yōu)勢(shì)物種的趨勢(shì)。

[1] Wu G L, Du G Z, Liu Z H, Thirgood S. Effect of fencing and grazing on a Kobresia-dominated meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau. Plant and Soil, 2009, 319(1/2): 115- 126.

[2] 陳佐忠, 汪詩(shī)平. 中國(guó)典型草原生態(tài)系統(tǒng). 北京: 科學(xué)出版社, 2000.

[3] 閆玉春, 唐海萍, 辛?xí)云? 王旭. 圍封對(duì)草地的影響研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 5039- 5046.

[4] 何念鵬, 韓興國(guó), 于貴瑞. 長(zhǎng)期封育對(duì)不同類型草地碳貯量及其固持速率的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(15): 4270- 4276.

[5] Jing Z B, Cheng J M, Su J S, Bai Y, Jin J W. Changes in plant community composition and soil properties under 3-decade grazing exclusion in semiarid grassland. Ecological Engineering, 2014, 64: 171- 178.

[6] 陳芙蓉, 程積民, 劉偉, 朱仁斌, 楊曉梅, 趙新宇, 蘇紀(jì)帥. 不同干擾對(duì)黃土區(qū)典型草原物種多樣性和生物量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(9): 2856- 2866.

[7] Qiu L P, Wei X R, Zhang X C, Cheng J M. Ecosystem carbon and nitrogen accumulation after grazing exclusion in semiarid grassland. PLoS One, 2013, 8(1): e55433.

[8] 白于, 蘇紀(jì)帥, 程積民. 黃土區(qū)不同封育時(shí)期天然草地的根系生物量分布. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(11): 1824- 1830.

[9] 鄒雨坤, 張靜妮, 陳秀蓉, 楊殿林, 張?zhí)烊? 文都日樂(lè), 王麗. 三種利用方式對(duì)羊草草原土壤氨氧化細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(10): 3118- 3127.

[10] Jing Z B, Cheng J M, Jin J W, Su J S, Bai Y. Revegetation as an efficient means of improving the diversity and abundance of soil eukaryotes in the Loess Plateau of China. Ecological Engineering, 2014, 70: 169- 174.

[11] 趙菲, 謝應(yīng)忠, 馬紅彬, 沈艷. 封育對(duì)典型草原植物群落物種多樣性及土壤有機(jī)質(zhì)的影響. 草業(yè)科學(xué), 2011, 28(6): 887- 891.

[12] 李俊琴. 多年封育對(duì)半干旱區(qū)草場(chǎng)植物多樣性的影響. 水土保持研究, 2015, 22(6): 224- 228.

[13] P?rtel M, Hiiesalu I, ?pik M, Wilson S D. Below-ground plant species richness: new insights from DNA-based methods. Functional Ecology, 2012, 26(4): 775- 782.

[14] Gross K L, Peters A, Pregitzer K S. Fine root growth and demographic responses to nutrient patches in four old-field plant species. Oecologia, 1993, 95(1): 61- 64.

[15] Fransen B, de Kroon H, Berendse F. Root morphological plasticity and nutrient acquisition of perennial grass species from habitats of different nutrient availability. Oecologia, 1998, 115(3): 351- 358.

[16] Jackson R B, Caldwell M M. The scale of nutrient heterogeneity around individual plants and its quantification with geostatistics. Ecology, 1993, 74(2): 612- 614.

[17] Jackson R B, Caldwell M M. Geostatistical patterns of soil heterogeneity around individual perennial plants. Journal of Ecology, 1993, 81(4): 683- 692.

[18] Hutchings M J, de Kroon H. Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition. Advances in Ecological Research, 1994, 25: 159- 238.

[19] Li H B, Ma Q H, Li H G, Zhang F S, Rengel Z, Shen J B. Root morphological responses to localized nutrient supply differ among crop species with contrasting root traits. Plant and Soil, 2014, 376(1/2): 151- 163.

[20] Claassen V P, Marler M. Annual and perennial grass growth on nitrogen-depleted decomposed granite. Restoration Ecology, 1998, 6(2): 175- 180.

[21] 史曉曉, 程積民, 于飛, 朱仁斌, 趙新宇. 云霧山天然草地30年恢復(fù)演替過(guò)程中優(yōu)勢(shì)草種生態(tài)位動(dòng)態(tài). 草地學(xué)報(bào), 2014, 22(4): 677- 684.

[22] 朱仁斌, 程積民, 劉永進(jìn), 李維軍, 魏琳. 寧夏云霧山自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究. 草地學(xué)報(bào), 2012, 20(3): 439- 443.

[23] Leva P E, Aguiar M R, Oesterheld M. Underground ecology in a Patagonian steppe: root traits permit identification of graminoid species and classification into functional types. Journal of Arid Environments, 2009, 73(4/5): 428- 434.

[24] Pohl M, Stroude R, Buttler A, Rixen C. Functional traits and root morphology of alpine plants. Annals of Botany, 2011, 108(3): 537- 545.

[25] Brookes P C, Landman A, Pruden G, Jenkinson D S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biology and Biochemistry, 1985, 17(6): 837- 842.

[26] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19(6): 703- 707.

[27] Liu Y S, Pan Q M, Liu H D, Bai Y F, Simmons M, Dittert K, Han X G. Plant responses following grazing removal at different stocking rates in an Inner Mongolia grassland ecosystem. Plant and Soil, 2011, 340(1/2): 199- 213.

[28] Pan Q M, Bai Y F, Wu J G, Han X G. Hierarchical plant responses and diversity loss after nitrogen addition: testing three functionally-based hypotheses in the Inner Mongolia grassland. PLoS One, 2011, 6(5): e20078.

[29] Glimsk?r A. Estimates of root system topology of five plant species grown at steady-state nutrition. Plant and Soil, 2000, 227(1/2): 249- 256.

[30] Fransen B, Blijjenberg J, de Kroon H. Root morphological and physiological plasticity of perennial grass species and the exploitation of spatial and temporal heterogeneous nutrient patches. Plant and Soil, 1999, 211(2): 179- 189.

[31] García-Palacios P, Shaw E A, Wall D H, H?ttenschwiler S. Temporal dynamics of biotic and abiotic drivers of litter decomposition. Ecology Letters, 2016, 19(5): 554- 563.

[32] Lange M, Habekost M, Eisenhauer N, Roscher C, Bessler H, Engels C, Oelmann Y, Scheu S, Wilcke W, Schulze E D, Gleixner G. Biotic and abiotic properties mediating plant diversity effects on soil microbial communities in an experimental grassland. PLoS One, 2014, 9(5): e96182.

[33] Fornara D A, Tilman D, Hobbie S E. Linkages between plant functional composition, fine root processes and potential soil N mineralization rates. Journal of Ecology, 2009, 97(1): 48- 56.

[34] Legay N, Grassein F, Binet M N, Arnoldi C, Personeni E, Perigon S, Poly F, Pommier T, Puissant J, Clément J C, Lavorel S, Mouhamadou B. Plant species identities and fertilization influence on arbuscular mycorrhizal fungal colonisation and soil bacterial activities. Applied Soil Ecology, 2016, 98: 132- 139.

[35] Okubo A, Matsusaka M, Sugiyama S. Impacts of root symbiotic associations on interspecific variation in sugar exudation rates and rhizosphere microbial communities: a comparison among four plant families. Plant and Soil, 2016, 399(1/2): 345- 356.

[36] 于魯寧, 程積民, 李媛, 陳芙蓉, 魏琳. 干旱脅迫對(duì)3種針茅種子萌發(fā)期抗旱性影響的研究. 水土保持通報(bào), 2012, 32(3): 33- 36, 61- 61.

[37] 王輝, 謝永生, 楊亞利, 揣峻峰. 云霧山鐵桿蒿莖葉浸提液對(duì)封育草地四種優(yōu)勢(shì)植物的化感效應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6013- 6021.

[38] 王輝, 謝永生, 程積民, 攝曉燕. 基于生態(tài)位理論的典型草原鐵桿蒿種群化感作用. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(3): 673- 678.

RootpatternofStipaplantsinsemiaridgrasslandafterlong-termgrazingexclusion

SU Jishuai1, ZHAO Jie1, JING Guanghua2, WEI Lin2, LIU Jian1, CHENG Jimin1,2,3,*, ZHANG Jin′e4

1CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China4LandscapeAdministrationBureauinGuyuanCity,Guyuan756000,China

We selected five grassland sites with different grazing exclusion times (0, 5, 9, 22, and 30 years) on Yunwu Mountain as the study sites, where the roots ofStipaplants in the 0—30 cm soil layer and soil of the 0—20 cm soil layer were collected. Roots were washed and identified to the species level based on attached aboveground parts and root color, texture, and branching. Root samples of the same species were scanned using an Epson Scanner to obtain images for analysis of root morphological traits using WinRhizoPro software. Root length, surface area, and volume were analyzed at 0.1 mm intervals in root diameter, the measurements of which could be used for calculations of specific root length (SRL), specific root surface area (SRS), and root tissue density (RTD). Soil samples were analyzed to determine soil moisture, soil bulk density, soil pH, soil organic carbon, total soil nitrogen, total soil phosphorous, available soil nitrogen, available soil phosphorus, microbial biomass carbon, and microbial biomass nitrogen. One-way analysis of variance was conducted to determine the effect of grazing exclusion time onStiparoot traits, and to determine differences in the roots of differentStipaspecies. Redundancy analysis was conducted to determine soil variables that best explain the variations inStiparoot traits. The main results were as follows. (1) The root biomass, root length density, root surface area, and root volume ofStipaplants showed a slight decrease at the beginning of grazing exclusion, but thereafter gradually increased and showed significant increases in grassland with grazing exclusion for 30 years. (2) All of the root trait indexes showed similar species compositional changes with grazing exclusion time. Specifically, the proportion ofStipabungeanawas the highest in grazed grassland, then gradually declined with grazing exclusion time, and disappeared after 30 years′ grazing exclusion; the proportion ofStipagrandisinitially increased, peaked in grasslands after 20 years′ grazing exclusion, and then sharply decreased to the initial status; andStipaprzewalskyiappeared only in grassland with 30 years′ grazing exclusion and became the dominantStipaspecies. (3) Compared with the roots ofS.grandis, the roots ofS.bungeanaandS.przewalskyiwere thinner and had higher SRL and SRS, mainly resulting from a larger proportion of root traits in the 0—0.6 mm root diameter class. Besides, root tissue density ofS.bungeanawas higher than that ofS.grandisandS.przewalskyi.(4) Long-term grazing exclusion significantly increased soil water content, total soil nitrogen, total soil phosphorus, soil nitrate nitrogen, and available soil phosphorus, and showed limited impacts on soil bulk density, soil pH, soil ammonium nitrogen, soil microbial biomass carbon, and soil microbial biomass nitrogen. With significantly increased total soil nitrogen, long-term grazing exclusion significantly decreased the ratio of soil carbon to nitrogen and significantly increased the ratio of soil nitrogen to phosphorus. (5) Redundancy analysis showed positive correlations among root biomass, root length density, root surface area, and root volume, and total soil nitrogen and ammonium nitrogen were significant factors explaining variations in the root traits ofStipaplants after grazing exclusion. Furthermore, root traits were positively affected by soil water content and available soil phosphorus, and were negatively affected by soil pH. In conclusion, inherent differences in the root traits of threeStipaspecies and changes in soil properties collectively drove the root trait patterns ofStipaplants in semiarid grassland after long-term grazing exclusion in this area.

grazing exclusion;Stipaplants; root morphological trait; species compositional pattern

國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFC0500704)；中國(guó)科學(xué)院野外站聯(lián)盟項(xiàng)目(KFJ-SW-YW028-07)；中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050202)；國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41230852)；中國(guó)科學(xué)院重點(diǎn)部署項(xiàng)目(KJZD-EW-TZ-G10)；農(nóng)業(yè)部“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助”(CARS- 35- 40)

2016- 06- 26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201606261251

蘇紀(jì)帥,趙潔,井光花,魏琳,劉建,程積民,張金娥.半干旱草地長(zhǎng)期封育進(jìn)程中針茅植物根系格局變化特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(19):6571- 6580.

Su J S, Zhao J, Jing G H, Wei L, Liu J, Cheng J M, Zhang J E.Root pattern ofStipaplants in semiarid grassland after long-term grazing exclusion.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6571- 6580.