趙 蕓, 賈榮亮, 滕嘉玲, 賈文雄,高艷紅

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠試驗研究站, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 西北師范大學地理與環(huán)境科學學院, 蘭州 730000

騰格里沙漠人工固沙植被演替生物土壤結(jié)皮蓋度對沙埋的響應

趙 蕓1,2, 賈榮亮1,*, 滕嘉玲1,2, 賈文雄3,高艷紅1

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙坡頭沙漠試驗研究站, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 西北師范大學地理與環(huán)境科學學院, 蘭州 730000

生物土壤結(jié)皮(簡稱結(jié)皮)的形成與發(fā)展是沙區(qū)固沙植被建設成功的重要標志之一,其蓋度隨固沙植被演替的變化趨勢是表征該植被系統(tǒng)地表穩(wěn)定性的一個直觀性生態(tài)學指標。利用空間代時間的方法,以騰格里沙漠不同始植年代(1956、1973、1981和1987年)固沙植被區(qū)發(fā)育的4種優(yōu)勢結(jié)皮-真蘚(BryumargenteumHedw.)結(jié)皮、土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.) Zand.)結(jié)皮、齒肋赤蘚(SyntrichiacaninervisMitt.)結(jié)皮和藻-地衣-蘚類混生結(jié)皮(Mixed crust)為研究對象,在測定結(jié)皮蓋度、高度以及粗糙度隨沙埋厚度逐漸增加變化的基礎(chǔ)上,計算了使結(jié)皮蓋度(從99.99%)開始降低的初始沙埋厚度(D1)和蓋度降低為0%的臨界沙埋厚度(D2),研究了該區(qū)固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度對沙埋厚度增加的響應特征及其相關(guān)機制。結(jié)果顯示：(1) 4種結(jié)皮的蓋度隨沙埋厚度的增加呈logistic曲線逐漸降低。(2) 在同一年代固沙區(qū)不同種間比較,混生結(jié)皮的D1值最小,D2值最大；真蘚結(jié)皮的D1和D2值均小于其他兩種蘚類結(jié)皮；土生對齒蘚結(jié)皮和齒肋赤蘚結(jié)皮因固沙年限的不同而不同,在1956年固沙區(qū),土生對齒蘚結(jié)皮<齒肋赤蘚結(jié)皮,而在1973年固沙區(qū)和1981年固沙區(qū),齒肋赤蘚結(jié)皮<土生對齒蘚結(jié)皮。(3) 隨固沙植被演替,4種結(jié)皮蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率逐漸減小,D1和D2值逐漸增大。(4) 結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率逐漸減小,表明隨固沙植被演替,結(jié)皮對沙埋的抵御能力逐漸增強,固沙區(qū)植被系統(tǒng)地表穩(wěn)定性增加。(5) 結(jié)皮的粗糙度和高度隨固沙植被演替逐漸增加,并顯著影響了4種結(jié)皮蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率、D1及D2值。研究為全面評估沙埋對沙區(qū)結(jié)皮結(jié)構(gòu)、功能的影響乃至固沙植被穩(wěn)定性提供了參考。

植被演替; 生物土壤結(jié)皮; 沙埋; 蓋度; 粗糙度

建立人工植被是沙區(qū)生態(tài)重建和沙害防治最為有效的方法和途徑之一[1-2],其建設成功的一個重要標志是生物土壤結(jié)皮(以下簡稱結(jié)皮)的形成與發(fā)展[2-6]。結(jié)皮是固定和半固定沙區(qū)地表重要的生物覆蓋物,是由藻類、地衣和苔蘚等隱花植物與土壤微生物以及相關(guān)的其他生物體通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤顆粒膠結(jié)而形成的十分復雜的復合體[6]。結(jié)皮在發(fā)育與繁衍過程中通過改變土壤表面粗糙度、土壤質(zhì)地、溫度、水分和養(yǎng)分的有效性等土壤性狀,促進固沙區(qū)土壤生境的恢復,增強土壤抵抗侵蝕的能力[3-5],并通過影響土壤諸多生態(tài)-水文過程[7],很大程度上決定著固沙植被的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性[8- 9]。

同時,伴隨固沙植被演替,結(jié)皮自身也在發(fā)生演變,在表觀上主要體現(xiàn)在隱花植物種(結(jié)皮類型)的替代和蓋度變化,而這兩方面又反作用于固沙植被演變[8- 9]。根據(jù)結(jié)皮發(fā)育過程中主要優(yōu)勢隱花植物替代的特點,通常將其演替過程分為3個階段：以藍藻為優(yōu)勢種的演替初級階段、以綠藻和藍藻為優(yōu)勢種的中間階段和以地衣和苔蘚為優(yōu)勢種的高級階段[3]。處于演替初級藻結(jié)皮階段的溫性沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)土壤表層抗干擾能力較差,而處于演替后期的苔蘚和地衣結(jié)皮時其抗干擾能力較強,結(jié)構(gòu)和功能較為穩(wěn)定[6]。但即使處于同一演替階段,這種抗干擾能力和穩(wěn)定性隨著隱花植物優(yōu)勢種的不同也存在相當大的差異[10- 11]。而由于蓋度便于觀測,且可較為直觀地反映結(jié)皮生理、結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能[10,12-15]及其在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)-水文功能的地位和影響力[16- 18],日益成為生態(tài)學和土壤學上評估結(jié)皮結(jié)構(gòu)、功能及反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個重要生態(tài)學指標[19]。

沙埋是風沙活動頻繁的沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)最常見的干擾因素之一[20],由于結(jié)皮所處地表生境和低矮結(jié)構(gòu)特點,其蓋度變化較維管束植物更具敏感性[10]。沙埋通過改變結(jié)皮生境的溫度[10-11,21]、濕度[11,21]、通風[21]和光密度[10]等微環(huán)境條件,影響其光系統(tǒng)PSII光化學效率[22- 24]、胞外多糖含量[23]、芽的伸長[10,25- 26]等生理生長,凝結(jié)水捕獲[11]、蒸發(fā)蒸騰[27]等水文特性和固碳[10,21]、固氮[21]等生態(tài)功能等方面,進而引發(fā)整個生態(tài)系統(tǒng)很多不確定性。那么,伴隨固沙植被演變,結(jié)皮蓋度對沙埋響應的敏感性是增加的還是降低的？這對評估固沙植被演替過程中的穩(wěn)定性具有重要的指示作用,特別是考慮到植被演替過程中結(jié)皮種類、分蓋度的變化及不同種類組成的結(jié)皮粗糙度、密度和高度等形態(tài)特征差異[6,10,28],這是否會影響到總蓋度對沙埋厚度增加響應的敏感性？目前,有關(guān)沙埋干擾對結(jié)皮影響的研究較少,且多側(cè)重于結(jié)皮生物生長、內(nèi)在生理機制及其抵御沙埋的能力[10- 11,21- 27],而作為生物與土壤的聯(lián)合體,物理屬性變化往往是結(jié)皮對沙埋干擾的早期響應,并對其生理代謝、生長和繁衍等后續(xù)生物屬性變化具有重要影響,但相關(guān)研究更少。本文通過空間代時間的方法,對處于不同演替階段的騰格里沙漠人工固沙植被區(qū)發(fā)育的典型結(jié)皮的蓋度、高度以及粗糙度對沙埋厚度增加響應的測定,揭示固沙植被演變過程中結(jié)皮總蓋度和分蓋度對沙埋的響應敏感性變化特征和相應的形態(tài)響應機制,為全面評估沙埋對沙區(qū)結(jié)皮結(jié)構(gòu)、功能的影響乃至固沙植被穩(wěn)定性提供科學參考。

1 實驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在中國科學院沙坡頭沙漠試驗研究站(37°32′N,105°02′E, 海撥1250 m)包蘭鐵路北側(cè)的人工固沙植被區(qū)內(nèi)(海撥1330 m)進行。該區(qū)屬于典型的溫帶荒漠化草原向草原化荒漠的過渡區(qū),年均氣溫10.0℃,低溫極值-25.1℃,高溫極值38.1℃,年均降水量186.2 mm (1956—2012年),年潛在蒸發(fā)量3000 mm,主風向為西北風,年均風速2.9 m/s,年均沙暴天數(shù)為59d。該區(qū)主要的景觀類型是高大密集的格狀沙丘,沙丘由西北向東南傾斜,呈階梯狀分布。土壤基質(zhì)為疏松、貧瘠的流沙。天然植被以花棒(HedysarumscopariumFisch. Et Mey.)、沙米(AgriophyllumsquarrosumMoq.)和百花蒿(StilpnolepiscentifloraKrasch.)為主,蓋度1%左右[9]。

為確保包-蘭鐵路沙坡頭段的安全運行,自1956年起在鐵路南北兩側(cè)建立了人工植被生態(tài)防護體系,后在不同年代(1964、1973、1981年等)又逐步擴建。經(jīng)過半個多世紀的演替,植被、土壤發(fā)生深刻演變,結(jié)皮也逐漸形成并發(fā)育,從而形成一個天然的研究植被、土壤和結(jié)皮演替的理想實驗場。

目前,結(jié)皮已成為地表的主要覆蓋物,最高蓋度達到90%以上[28]。定居其間的結(jié)皮生物種類很豐富,主要有具鞘微鞘藻(MicrocoleusvaginatusGom.)、雙尖菱板藻(HantzschiaamphioxysGrun.)、隱頭舟形藻(NaviculacryptocephalaKütz.)等藻類,真蘚(BryumargenteumHedw.)、土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.) Zand.)、齒肋赤蘚(SyntrichiacaninervisMitt.)等蘚類,球膠衣(CollemacocophorumTuck.)、堅韌膠衣(Collematenax(Sw.) Ach.)、石果衣(EndocarponpusillumHedw.)等地衣[28]。結(jié)皮遭受沙埋干擾的影響主要來自兩方面：一是自然風吹造成的沙埋[10- 11],主要發(fā)生在冬春季節(jié)；二是沙區(qū)動物掘穴活動導致的沙埋[29],主要發(fā)生在夏秋季節(jié)。

1.2 樣地設置

實驗于2015年4月初進行。利用空間取樣代替時間的方法,以1956、1973、1981和1987年始植的固沙植被,分別代表該區(qū)固沙植被的4個演替階段(59、42、34、28a)。沿4個演替階段植被區(qū),設置3條樣帶。在每條樣帶、每一演替階段的植被區(qū)選擇坡度和高度相近的迎風坡(結(jié)皮發(fā)育好,種類多,具有較好的代表性)并設置樣方,樣方大小設為10 m×10 m。

1.3 沙埋處理與測定方法

在每個樣方內(nèi)用內(nèi)徑4.5 cm的 PVC環(huán)隨機插入真蘚結(jié)皮、土生對齒蘚結(jié)皮、齒肋赤蘚結(jié)皮以及混生結(jié)皮中。本研究采用體積 / 表面積法測量掩埋所需的沙層體積,以0.25 mm為梯度逐漸增加沙埋厚度,為增加實驗精度,結(jié)皮蓋度降低至10%左右時,將沙埋梯度改為0.125 mm。一定體積的干沙通過篩網(wǎng)輕輕均勻散在結(jié)皮表面。每種結(jié)皮處理設3個重復。實驗總歷時約1個月,選擇在風速較小的天氣,每次實驗均在短時間內(nèi)(1—3h)完成,以避免外來沙子進入PVC環(huán)內(nèi)以及盡量消除環(huán)內(nèi)微氣流變化造成的沙埋厚度的不等量分布對實驗結(jié)果的影響。每次實驗結(jié)束后,用洗耳球輕輕吹去樣品表層覆蓋沙粒。

在上述每次沙埋處理前后,采用針點樣方框法調(diào)查結(jié)皮蓋度。參考的方法[10],樣框設為3.3 cm×3.3 cm,并等分為22×22格,每格0.15 cm×0.15 cm。測量時,將樣框垂直放置在待測樣品放上,觀察每一方格是否出現(xiàn)隱花植物,根據(jù)隱花植物在樣框中出現(xiàn)的次數(shù)確定該種結(jié)皮蓋度,即某種結(jié)皮蓋度=隱花植物出現(xiàn)個數(shù)/484×100%。

采用A. Saleh提出的鏈條法[34]進行結(jié)皮粗糙度的測量。測量原理為：兩點間線段最短,當兩點間的地物表面粗糙度增加時,其距離也隨之增加。于是將一定長度(C1)的鏈條置于結(jié)皮表面時,其水平長度(C2)會隨著結(jié)皮表面粗糙度的增加而減小。據(jù)此可以通過下式計算出結(jié)皮粗糙度指數(shù)：Cr= (1-C2/C1) × 100 (其中Cr為任意方向的粗糙度,C1為給定鏈條的長度,C2為鏈條放置地表后的水平長度)。為了滿足實驗的需要,此實驗中采取固定水平長度,測量鏈條長度的方式。并將計算方程改為：Cr= (L2/L1-1) × 100,其中L1指給定的水平長度,L2指鏈條的長度。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

在Origin 8.5(Origin Lab, USA)下,采用logistic方程型函數(shù)回歸結(jié)皮蓋度與沙埋厚度的關(guān)系,并借助MATLAB進行擬合方程運算得到平均變化速率、使結(jié)皮蓋度(從99.99%)開始降低的初始沙埋厚度(D1)及蓋度降低為0%的臨界沙埋厚度(D2)。并采用線性和指數(shù)回歸分析模型分別建立不同類型結(jié)皮的D1、D2值與其粗糙度、高度的回歸關(guān)系。在SPSS 23(SPSS, Chicago, LI, USA)下采用單因素方差(one-way ANOVA)中的最小顯著性差異法(LSD)分析不同年代固沙區(qū)、不同種類結(jié)皮高度及粗糙度的差異顯著性。利用Origin 8.5進行繪圖。

2 實驗結(jié)果

2.1 人工固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度隨沙埋厚度增加的變化特征

4種結(jié)皮的蓋度隨沙埋厚度的增加呈logistic曲線降低(圖1A)。隨固沙植被演替,4種結(jié)皮表現(xiàn)出相似的規(guī)律,其蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率逐漸減小(圖1B)。

圖1 人工固沙植被演替過程中4種結(jié)皮蓋度及4種結(jié)皮隨人工固沙植被演替進行蓋度隨沙埋厚度增加的變化特征Fig.1 Characteristics of crust coverage following sand burial at different revegetated areas and Characteristics of crust coverage following sand burial along with the succession of the artificial sand-fixing vegetation

表1 結(jié)皮蓋度-沙埋厚度關(guān)系曲線擬合方程

2.2 使不同類型結(jié)皮蓋度開始降低的D1及D2值

在同一年代固沙區(qū)不同種類間比較,混生結(jié)皮的D1值最小,D2值最大；真蘚結(jié)皮的D1和D2值均小于其他兩種蘚類結(jié)皮；土生對齒蘚結(jié)皮和齒肋赤蘚結(jié)皮因固沙年限的不同而不同,在1956年固沙區(qū),土生對齒蘚結(jié)皮<齒肋赤蘚結(jié)皮,而在1973年固沙區(qū)和1981年固沙區(qū),齒肋赤蘚結(jié)皮<土生對齒蘚結(jié)皮(表2)。

比較不同年代固沙區(qū)：4種結(jié)皮的D1和D2值均隨固沙植被演替逐漸增大(表2)。

表2使結(jié)皮蓋度(從99.99%)開始降低的初始沙埋厚度(D1)及蓋度降為0%的臨界沙埋厚度(D2)

Table2Theinitialsandburialdepth(D1)atwhichcrustcoverage(from 99.99%)beginstodeclineandthethresholdsandburialdepth(D2)atwhichcrustcoveragedeclinesto0%

結(jié)皮類型Crusttype沙埋厚度Sandburialdepth/mm固沙植被建立年份(建植年限/a)Revegetatedyears(Historyofrevegetation)1956(59)1973(42)1981(34)1987(28)真蘚結(jié)皮D10．0920．0620．0480．039B．a(chǎn)rgenteumcrustD22．1701．7451．2140．896土生對齒蘚結(jié)皮D10．4310．3680．3290．129D．vinealiscrustD23．1642．9582．3671．809齒肋赤蘚結(jié)皮D10．6540．3280．249S．caninerviscrustD24．9262．5892．303混生結(jié)皮D10．00820．00440．00250．0024MixedcrustD28．0286．9936．3234．208

2.3 人工固沙植被演替過程中結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度增加的變化

結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度的增加呈logistic曲線降低。隨固沙植被演替,結(jié)皮總蓋度不斷增大,但不同優(yōu)勢種結(jié)皮的蓋度變化不一致,有的增加,有的降低。結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率逐漸減小(圖2)。

2.4 不同演替階段固沙植被區(qū)結(jié)皮的D1、D2值與其粗糙度、高度的關(guān)系

4種結(jié)皮的高度和粗糙度隨固沙植被演替逐漸增加(圖3),其D1和D2值也隨之增加(表2)。回歸分析表明,這4種結(jié)皮的D1值隨其粗糙度、高度的增加均呈顯著的指數(shù)增長,D2值隨其粗糙度、高度的增加均呈顯著的線性增長(圖4,P<0.05)。

圖2 人工固沙植被演替過程中結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度增加的變化Fig.2 The changes of crust total coverage following sand burial during the succession of the artificial sand-fixing vegetation以不同種類結(jié)皮蓋度為權(quán)重

圖3 人工固沙植被演替過程中不同類型結(jié)皮的高度與粗糙度的變化Fig.3 Changes in heights and roughness of different crust types during the succession of the artificial sand-fixing vegetation

3 討論

3.1騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度對沙埋的響應特征及其生態(tài)學意義

我國近60年來的防沙治沙實踐逐漸表明,土壤生境恢復是沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)全面恢復的根本[2,30-32]。騰格里沙漠人工植被的建立與演替顯著改善了沙丘地表環(huán)境,為微生物和隱花植物定居和繁衍提供了條件,促進了結(jié)皮在地表的形成和發(fā)育。結(jié)皮的形成和發(fā)育又進一步改善了地表物理和化學屬性,鞏固和強化了土壤的穩(wěn)定性,成為地表固定的主要貢獻者[3-4,28]。在干旱沙區(qū),由于降水的脈沖波動顯著影響植被蓋度的時空動態(tài),因而不能簡單依據(jù)植被蓋度的時空動態(tài)判斷沙區(qū)土壤生境恢復程度及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性[2]。但許多研究證實結(jié)皮的蓋度變化能反映土壤表面的穩(wěn)定性狀況[2,15- 17,28]。

本文研究發(fā)現(xiàn),騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮總蓋度逐漸增加(圖2),說明結(jié)皮在植被演替過程中逐漸成為該固沙植被系統(tǒng)地表的主要覆蓋物,對土壤生態(tài)-水文過程乃至整個系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能起到的作用和影響力也逐漸增加[3]。此外,不同類型結(jié)皮的蓋度變化不一致(圖2)。隨著固沙植被演替,藻類結(jié)皮蓋度在結(jié)皮總蓋度中所占的比例逐漸減小,蘚類結(jié)皮和混生結(jié)皮則逐漸增加。不同優(yōu)勢種蘚類結(jié)皮蓋度的變化也存在差異,真蘚結(jié)皮蓋度在蘚類結(jié)皮總蓋度中所占的比例逐漸減小,土生對齒蘚結(jié)皮和齒肋赤蘚結(jié)皮則逐漸增加。來自干旱沙區(qū)的大量研究表明,盡管結(jié)皮提供了重要的生態(tài)功能,但不同類型及不同發(fā)育水平的結(jié)皮在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用存在差異,也影響其對整個生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能[33- 45]。這表明,騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中,盡管結(jié)皮總蓋度逐漸增加,但結(jié)皮分蓋度的變化也會影響固沙區(qū)地表穩(wěn)定性狀況。

在干旱沙區(qū)很多因素造成結(jié)皮蓋度的改變,如氣候[47]、踐踏[13,48]、火燒[49]等。沙埋是沙區(qū)最常見的干擾之一[20]。Jia等[10]在騰格里沙漠南緣的研究認為,由于結(jié)皮所處生境和低矮結(jié)構(gòu)特點,其蓋度較維管束植物更易于受到沙埋干擾的影響。我們的研究發(fā)現(xiàn)沙埋顯著降低了不同演替階段固沙植被區(qū)的結(jié)皮的蓋度(圖1)。隨著沙埋厚度的增加,結(jié)皮蓋度呈logistic曲線降低,當沙埋厚度為2 mm時,導致某些類型的結(jié)皮的蓋度不足50%,沙埋厚度達到5 mm時,甚至導致大多數(shù)類型的結(jié)皮的蓋度降至0%(圖1)。

本文的研究發(fā)現(xiàn),結(jié)皮的類型和發(fā)育水平影響其蓋度對沙埋干擾響應的敏感性。不同類型及同一類型不同發(fā)育水平的結(jié)皮的蓋度隨沙埋厚度增加的變化曲線存在差異(圖1)。隨著沙埋厚度的增加,蘚類結(jié)皮的蓋度先緩慢下降,進而蓋度顯著下降。而混生結(jié)皮則表現(xiàn)為淺層沙埋易造成其蓋度下降,但隨著沙埋厚度的增加,其蓋度下降速度減緩,蓋度下降為0%需要更厚的沙埋。不同優(yōu)勢種蘚類結(jié)皮也存在差異,真蘚結(jié)皮的變化曲線較其他兩種蘚類結(jié)皮更加陡峻,較低的沙埋厚度就能造成其蓋度下降至0%(圖1, 表2)。在固沙植被演替過程中,同一類型結(jié)皮的蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率逐漸減小(圖1B)、D1和D2逐漸增大(表2)。結(jié)皮蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率越小,表明在植被恢復過程中結(jié)皮蓋度對連續(xù)沙埋干擾的敏感性下降；D1值越大則表明淺層沙埋對結(jié)皮蓋度的影響越??；D2值越大則表明更厚的沙埋才能導致結(jié)皮蓋度下降至0%。我們的研究還發(fā)現(xiàn),固沙植被演替過程中,結(jié)皮總蓋度隨沙埋厚度增加的降低速率減小。這也說明結(jié)皮發(fā)育水平越高,其蓋度對沙埋增加的敏感性下降。來自不同區(qū)域的其他研究也表明,結(jié)皮的類型和發(fā)育水平影響其對環(huán)境干擾的響應能力,干擾強度和頻率、干擾區(qū)域的表面積與體積比等的不同會引起結(jié)皮分蓋度的變化[47-51]。

結(jié)皮蓋度是結(jié)皮重要的生態(tài)學參數(shù),能夠直觀地反映地表結(jié)皮的豐度,與其他地表穩(wěn)定性指標(如抗剪力[52]、緊實度[53])比較,還可對地表形態(tài)塑造[34,39]、地表輻射變化[54]及土壤種子捕獲[14]、養(yǎng)分循環(huán)[21,42- 43]、土壤動物[20]和微生物群落演變[45]等生態(tài)過程起著重要的調(diào)控作用,進而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度對沙埋厚度增加的敏感性降低,說明結(jié)皮蓋度對沙埋的抵御能力逐漸增強。雖然不同類型及同一類型不同發(fā)育水平的結(jié)皮的蓋度對沙埋厚度增加的敏感性存在差異并影響它們對地表穩(wěn)定性的貢獻水平,但在固沙植被演替過程中,不論是結(jié)皮總蓋度變化還是分蓋度變化,蓋度對沙埋厚度的響應特征是指示結(jié)皮覆蓋土壤抵御沙埋能力的可靠指標。這既表明了土壤表面穩(wěn)定性的增加,同時揭示了植被系統(tǒng)的其他功能對沙埋的抵御能力也在增強。因此,結(jié)皮蓋度對沙埋干擾響應的敏感程度可在一定程度上指示人工固沙植被系統(tǒng)地表穩(wěn)定性。本研究為評估沙埋對沙區(qū)結(jié)皮結(jié)構(gòu)、功能的影響提供了參考。結(jié)皮蓋度與沙埋厚度間的變化關(guān)系也為今后在較大空間尺度上研究風沙活動對結(jié)皮生態(tài)功能的影響提供了重要的參數(shù)。特別是近年來,基于遙感平臺的生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測管理手段的興起,利用遙感手段評估區(qū)域尺度結(jié)皮的分布面積、空間格局及其對氣候變化、人為干擾的響應,對于沙區(qū)生態(tài)重建和生態(tài)管理具有重要意義[54]。

3.2 騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度對沙埋的響應機制

作為沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的工程師,結(jié)皮的形成和發(fā)育改變了土壤表層的覆蓋情況,引起地表微形態(tài)的變化。粗糙度可以反應地表微形態(tài)。Belnap[56]在2006年基于土壤表面粗糙度將干旱半干旱地區(qū)的生物土壤結(jié)皮分為：光滑型、多皺型、尖塔型、波動型4種類型,并揭示了結(jié)皮發(fā)育環(huán)境對其表面粗糙度的影響。有關(guān)結(jié)皮微結(jié)構(gòu)及發(fā)育、演替特征的研究也表明,不同種類組成、不同演替階段的結(jié)皮粗糙度存在差異[33- 35]。在熱帶荒漠,藍藻結(jié)皮能使土壤表面光滑化,而地衣和蘚類結(jié)皮在土表的生長增加了土表的粗糙度,而發(fā)育在溫帶荒漠固定沙丘丘間低地的真蘚結(jié)皮使土表光滑化。在寒冷荒漠地區(qū),由于地表土壤受到各種侵蝕,土表的粗糙度明顯增加,以致地表高度能隆升15 cm[56]。當不同形態(tài)差異的結(jié)皮以不同比例覆蓋地表時,造成地表糙度的差異,引起結(jié)皮覆蓋區(qū)域地表反射率[54]、土壤水文環(huán)境[38- 39]、種子捕獲[14]以及養(yǎng)分積累[6]等變化。

騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮對地表微形態(tài)的塑造改變了原來沙表面對沙埋干擾的響應。結(jié)皮的形態(tài)特征決定了其蓋度對沙埋的響應特征。蘚類結(jié)皮以蘚類植物體密集叢生為顯著特點,地上部分出現(xiàn)了莖葉分化[35],混生結(jié)皮的表面形態(tài)與地衣結(jié)皮更為接近,具有匍匐于地表的葉狀體殼狀覆被,凹凸交錯[35]。本文研究發(fā)現(xiàn),形態(tài)特征較為相似的三種蘚類結(jié)皮,其蓋度隨沙埋厚度增加的變化趨勢相似,而與蘚類結(jié)皮形態(tài)差異較大的混生結(jié)皮則表現(xiàn)出與之差異顯著的變化特征(圖1A)。結(jié)皮形態(tài)差異主要受到其粗糙度和高度的影響[11]。蘚類結(jié)皮具有相對均勻的株間距和株高,高度多不超過5 mm[35],其粗糙度受到株高和植株密度的共同影響,而混生結(jié)皮的粗糙度和高度與蘚類結(jié)皮差異顯著(圖3,P<0.01),粗糙度各向不均勻。不同優(yōu)勢種蘚類結(jié)皮形態(tài)雖為相似,但其植株高度和密度存在差異,這導致其粗糙度的差異。結(jié)皮的D1和D2值隨著其粗糙度和高度的增加而顯著增大(圖4)。真蘚結(jié)皮的高度和粗糙度與其他兩類蘚類結(jié)皮差異顯著(圖3,P<0.01),極易被沙掩埋,隨著沙埋厚度增加,其蓋度迅速降低(圖1)。土生對齒蘚結(jié)皮和齒肋赤蘚結(jié)皮高度差異不顯著(圖3),但兩者粗糙度在1956年固沙區(qū)差異顯著(圖3,P<0.01),這是因為相比土生對齒蘚結(jié)皮,齒肋赤蘚結(jié)皮具有較低的植株密度,這也導致兩者的D1和D2值及蓋度隨沙埋厚度降低的速率差異顯著(圖1B)。

本文研究發(fā)現(xiàn),隨著固沙植被演替,粗糙度較低的藻類結(jié)皮在結(jié)皮總蓋度中所占的比例逐漸減小,粗糙度較高的蘚類結(jié)皮和混生結(jié)皮則逐漸增加。粗糙度較低的真蘚結(jié)皮在蘚類結(jié)皮總蓋度中所占的比例逐漸減小,粗糙度較大的土生對齒蘚結(jié)皮和齒肋赤蘚結(jié)皮則逐漸增加。4種結(jié)皮的粗糙度和高度隨固沙植被演替逐漸增大(圖3),同時結(jié)皮分蓋度的變化引起固沙區(qū)地表粗糙度的變化,這影響了結(jié)皮總蓋度對沙埋厚度增加的響應(圖2)。

本研究僅針對沙埋后結(jié)皮蓋度的初始變化狀態(tài),未涉及后期結(jié)皮憑借自身適應機制緩解或擺脫沙埋干擾的過程。如一些藻類可以向上移動[22- 23]到覆沙表面,而苔蘚也可憑借莖伸長方式逐漸露出覆沙表面[10,26]。本研究結(jié)果顯示,真蘚結(jié)皮蓋度較其他三種結(jié)皮對沙埋干擾更具敏感性(圖1A),但在野外實際真蘚結(jié)皮的蓋度在4種結(jié)皮中最高。Jia[10]等研究揭示了結(jié)皮抵御沙埋干擾的生理機制,解釋了這一問題,指出結(jié)皮抵御沙埋干擾的能力與其生理特性有關(guān),沙埋刺激結(jié)皮向上生長以抵御沙埋,真蘚結(jié)皮受到沙埋刺激時,其芽生長的速度在三種蘚類結(jié)皮中最大,同時,沙埋有保水作用,而結(jié)皮具有變水植物的特性,遇水恢復新陳代謝活動同時形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變,這表明,結(jié)皮蓋度對沙埋響應受到其形態(tài)和生理特征的共同影響。粗糙度和高度在一定程度上反映了結(jié)皮對覆沙的容納量,而騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮粗糙度和高度的增加,表明了結(jié)皮對覆沙的容納量的增加,這是騰格里沙漠人工固沙植被演替過程中結(jié)皮蓋度對沙埋響應的重要內(nèi)在機制。

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Responseofbiologicalsoilcrustcoveragetowind-blownsandburialduringthesuccessionofartificialsand-fixingvegetationintheTenggerDesert,NorthernChina

ZHAO Yun1,2, JIA Rongliang1,*, TENG Jialing1,2, JIA Wenxiong3, GAO YanHong1

1ShapotouDesertResearchandExperimentStation,NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofGeographyandEnvironmentScience,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou730000,China

In artificially constructed desert ecosystems, the formation and development of biological soil crust (hereafter crust) is one of the key indicators of successful construction of artificial sand-fixing vegetation. Importantly, with the successional progression of sand-fixing vegetation, the crust coverage undergoes substantial changes related to surface stabilities. Furthermore, surface stabilities crucially influence both the succession of sand-fixing vegetation and changes in crust coverage. Therefore, crust coverage is commonly used as a visual indicator to assess surface stability in a desert ecosystem. However, crust coverage is susceptible to sand burial (one of the common natural disturbances in desert areas) due to both its soil surface inhabitation and small stature. In order to study the characteristics and mechanisms of the response of crust coverage to sand burial during the succession of artificial sand-fixing vegetation, we used a space-replacing-time method to measure the roughness, heights, and coverage of four dominant crust types following sand burial. Furthermore, based on this, we computed theD1 value [the initial sand burial depth at which crust coverage (from 99.99%) begins to decline] and theD2 value (the threshold sand burial depth at which crust coverage declines to 0%). These crusts consist ofBryumargenteumcrust,Didymodonvinealiscrust,Syntrichiacaninerviscrust, and cyanobacteria-lichen-moss mixed crust in revegetated areas established in 1956, 1973, 1981, and 1987 at Shapotou, on the southeastern edge of the Tengger Desert. Our results show the following patterns. (1) With increasing sand depth, crust coverage declined along a logistic curve. (2) The mixed crust showed the lowestD1 value and the highestD2 value. Among the three moss-dominated crusts, the lowestD1 andD2 values were found inB.argenteumcrust, whereas theD1 andD2 values ofD.vinealiscrust andS.caninerviscrust differed depending on the history of the artificial revegetation:D.vinealiscrust

vegetation succession; biological soil crust; sand burial; coverage; roughness

國家自然科學基金項目(41371099, 41301080, 41530746, 41671210); 中國科學院“西部之光”人才培養(yǎng)引進計劃

2016- 06- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: rongliangjia@163.com

10.5846/stxb201606231227

趙蕓, 賈榮亮, 滕嘉玲.賈文雄，高艷紅.騰格里沙漠人工固沙植被演替生物土壤結(jié)皮蓋度對沙埋的響應.生態(tài)學報,2017,37(18):6138- 6148.

Zhao Y, Jia R L, Teng J L, Jia W X,GAO Y H.Response of biological soil crust coverage to wind-blown sand burial during the succession of artificial sand-fixing vegetation in the Tengger Desert, Northern China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):6138- 6148.