陳梅，肖傳桃，李藝斌，程俊

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疊層石形態(tài)的主控因素—微生物席

陳梅，肖傳桃，李藝斌，程俊

（長江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，武漢 430100）

許多學(xué)者利用疊層石的形態(tài)來判斷所處的環(huán)境，但其形態(tài)并不僅僅受環(huán)境的影響。單一由疊層石形態(tài)推測環(huán)境不具有合理性，即使結(jié)合伴生沉積構(gòu)造等來共同推測，疊層石在其中也沒有發(fā)揮主要作用。當(dāng)前討論較多的影響疊層石形態(tài)的2個主要因素，即環(huán)境和微生物群落，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境控制微生物群落的成分，兩者不屬于并列關(guān)系，而是包含關(guān)系。微生物群落又決定了微生物席的類型，微生物席同時也會受到環(huán)境的改造，因此認(rèn)為微生物席才是疊層石形態(tài)的主控因素。

疊層石形態(tài)；環(huán)境；微生物群落；微生物席；主控因素

疊層石是一種生物沉積構(gòu)造，不僅作為沉積構(gòu)造可以用于識別環(huán)境，另一方面，作為一種生物成因的構(gòu)造類型，對地層學(xué)和生物學(xué)也具有重要的意義。許多學(xué)者在研究疊層石的環(huán)境意義時，較多應(yīng)用了疊層石的形態(tài)學(xué)特征來判斷環(huán)境[1-4]。但疊層石的形態(tài)不僅受環(huán)境的影響，主要還受到構(gòu)成疊層石的微生物群落的控制。所以，僅由疊層石的形態(tài)直接推測環(huán)境并不具有可靠性。即使應(yīng)用了其它一些沉積構(gòu)造，如伴生的石鹽假晶、波痕等來“輔助”推測環(huán)境，但這似乎脫離了疊層石本身的研究，其中疊層石以外的沉積構(gòu)造才是主體，疊層石在其中并沒有發(fā)揮太大作用，并不能以此說明疊層石的環(huán)境意義。

疊層石的形態(tài)在已有的研究中主要總結(jié)為以下幾點結(jié)論：①從沉積構(gòu)造分析，認(rèn)為疊層石的形態(tài)受環(huán)境的影響[5,6]，即環(huán)境派的觀點；②從古生物地層分析，認(rèn)為疊層石的形態(tài)受建造疊層石的微生物類群所制約[7,8]，即古生物地層學(xué)派的觀點；③從與微生物席形態(tài)的聯(lián)系分析，認(rèn)為疊層石礁（或生物層）和疊層石柱體的宏觀特征受環(huán)境影響較大，而疊層石的細(xì)小特征，如柱狀分叉、側(cè)部裝飾、層理和微構(gòu)造等主要受制于微生物的進(jìn)化[9]。

但是，對于疊層石柱狀分叉機(jī)理、柱體邊狀構(gòu)造、層理形態(tài)等在生物地層上具有鑒定意義的特征標(biāo)志，環(huán)境學(xué)派并沒有從環(huán)境意義方面做出明確的解釋；古生物地層學(xué)派在探索疊層石形態(tài)學(xué)地層上的演化序列的理論基礎(chǔ)時，大多也只是停留在經(jīng)驗認(rèn)識上[9]。盡管如此，在前人的研究下，疊層石的理論不斷深化，微生物席的研究逐漸興起。本文在已有研究上進(jìn)行總結(jié)，歸納疊層石形態(tài)的主要控制因素并進(jìn)行討論，試圖尋找各控制因素本身間的聯(lián)系，為從構(gòu)成疊層石的微生物席推測環(huán)境提供依據(jù)。

1 疊層石形態(tài)的控制因素

疊層石形態(tài)主要與環(huán)境、微生物群落、微生物席有關(guān)，并且各影響因素之間又存在著一定的聯(lián)系。微生物群落作為疊層石的組成部分，具有根源關(guān)系，對疊層石形態(tài)的影響不言而喻。微生物群落與微生物席又直接相關(guān)，此處主要總結(jié)前人在環(huán)境與疊層石形態(tài)關(guān)系方面的研究成果，分析環(huán)境與微生物席的關(guān)系，最后綜合各控制因素，理清它們之間的聯(lián)系，探討其對疊層石形態(tài)的控制作用。

1.1 環(huán)境

環(huán)境變化會影響疊層石的形態(tài)已毋庸置疑。最初，疊層石形態(tài)學(xué)的研究是建立在相關(guān)領(lǐng)域研究成果的基礎(chǔ)上開展的，在沉積學(xué)方面，Donaldson建立了疊層石形態(tài)的變化與原始沉積構(gòu)造之間的聯(lián)系（圖1），包括了波痕、交錯層、層間礫巖、鮞粒（中等至強烈水流）及蒸發(fā)巖假晶和干裂（暴露地表）。根據(jù)以上研究方法，Donaldson發(fā)現(xiàn)產(chǎn)錐疊層石Conophyton的地層中缺少指示波浪、強烈水流或暴露地表的沉積構(gòu)造，推測其形成于潮下環(huán)境[10]。

對于上述不同一般的錐疊層石Conophyton，Hoffman依據(jù)環(huán)境與疊層石形態(tài)分異的關(guān)系，認(rèn)為它可能是唯一的一個水下類型的疊層石，而貧層理的類似Conopyton的柱體可能生長在數(shù)十米甚至數(shù)百米水深的前陸架盆地。另外Hoffman認(rèn)為一些其他的疊層石也可以用來指示相，并研究得出：①存在于海退旋回上部大面積分布的疊層石層指示碳酸鹽內(nèi)陸棚環(huán)境；②被潮汐水道隔開的大的疊層石礁指示碳酸鹽陸棚外側(cè)邊緣環(huán)境；③直接沉淀而不是沉積粘附成因的疊層石指示非海相盆地和深水海相盆地環(huán)境[11]。

圖1 不同形態(tài)的疊層石與相伴生構(gòu)造示意圖

（圖中有聯(lián)系的構(gòu)造從左至右分別代表波痕、交錯層、鮞粒、石鹽和石膏假晶、干裂紋層和層內(nèi)礫巖（Donaldson,1976）

上述結(jié)論主要是研究元古代疊層石分析得到的，Walter等在1992年總結(jié)提出了元古代疊層石形態(tài)橫向分布序列[12]。認(rèn)為錐形的疊層石和微小指狀疊層石代表古環(huán)境的末端分子。錐形的疊層石可能限制在潮下帶深-淺水中，較多錐形的疊層石位于盆地或斜坡環(huán)境；微小指狀疊層石出現(xiàn)在近潮汐環(huán)境，通常發(fā)育在向上變淺的潮汐平臺蓋帽相，有時也發(fā)育在剝蝕面之上；其它絕大多數(shù)疊層石，則處于中間位置，出現(xiàn)在兩個末端分子（即錐柱形疊層石和微小指狀疊層石）之間，它們的形成環(huán)境范圍較廣，從較深潮下到潮間帶礁相，從開放陸架到潟湖和潮坪。

近年來，現(xiàn)代疊層石的研究也不斷深入，前顯生宙和顯生宙的層狀疊層石Stratifera被認(rèn)為通常形成在周期性暴露的環(huán)境[13]。

總體上，現(xiàn)代疊層石在垂直海岸方向上呈現(xiàn)了一個大致的橫向變化趨勢：層狀疊層石位于潮上帶和潮間帶上部；分叉柱體、橫向拉長的墻狀或板狀體位于潮間帶中下部；錐體、棒體、拉長的墻狀或板狀，以及大的復(fù)雜丘狀和球莖疊層石位于潮下帶[14]。在中國豫西寒武系饅頭組疊層石的形態(tài)學(xué)中也得到了應(yīng)用[15]（圖2）。

圖2 豫西早中寒武統(tǒng)饅頭組疊層石的沉積環(huán)境模式

（常玉光，2013）

以上研究結(jié)論，究其根本，主要還是依據(jù)“疊層石形態(tài)變化與原始沉積構(gòu)造的關(guān)聯(lián)”來進(jìn)行環(huán)境的推測總結(jié)的。第一，該環(huán)境的推測并不是疊層石本身的性質(zhì)，而是原始沉積構(gòu)造在發(fā)揮主要作用；第二，如果只考慮環(huán)境對疊層石形態(tài)的影響，那么相同形態(tài)的疊層石的“屬”、“種”在前寒武紀(jì)的任何時代任一層位都會出現(xiàn)，顯然不符合實際[16,17]。所以，把疊層石的宏觀形態(tài)直接作為環(huán)境的指示器并不合理。

1.2 微生物席

微生物席指相互纏繞的絲狀微生物和球狀微生物，通過自身分泌的粘液質(zhì)（或稱胞外聚合物）粘結(jié)成的一種席狀組織。Zhang Yun和Hoffmann認(rèn)為，疊層石是石化的或化石的微生物席[18]。曹瑞驥補充到，石化的微生物席僅僅代表層疊層石類，而其它類型的疊層石（如柱疊層石）是由微生物席和填充物一道組成的一種具一定幾何形態(tài)的生物沉積構(gòu)造體[9]?？梢?，微生物席是疊層石的重要組成部分，與疊層石的形態(tài)密不可分。

微生物席主要為底棲水生的靜態(tài)或動態(tài)系統(tǒng)群落，也有陸生微生物席，它們所處環(huán)境廣泛，主要產(chǎn)出在潮間帶和潮上帶，有時也出現(xiàn)在潮下帶。微生物席的分布受到環(huán)境的限制：①潮間和潮上帶微生物席的分布決定于潮汐的供水量、蒸發(fā)序列或淡水注入的化學(xué)梯度、暴露程序和排水狀態(tài)等諸多因素。其分布的上限主要依賴于水的供給和暴露時間的長短。②潮下帶微生物席的分布主要決定于海底地形、流速、輸送沉積物的數(shù)量和動物活動的情況。其分布的下限依賴于最低限度的光照[9]。

不同的微生物席產(chǎn)出在不同鹽度、水深和溫度的棲息地（圖3），同時還受到某些物理因素（如波浪、水流和干旱）的改造[21]。

圖3 五種類型的微生物席與水深、溫度和鹽度之間的關(guān)系

（常玉光等，2013）

微生物席的形態(tài)決定了疊層石的形態(tài)，而微生物席的形態(tài)特征除了與組成微生物功能群的屬種之外，還受到外界環(huán)境條件的制約[9,19]。Playford提出微生物席的宏觀特征多半受環(huán)境的影響，而微觀特征是受組成席的微生物組分控制[20]。他歸納了以下影響微生物席形態(tài)的三個方面：①微生物群落的性質(zhì)和種的分類；②群落與某些環(huán)境的相互作用，如區(qū)域性潮汐、水流、沉積速度、光照、排水系統(tǒng)和氧供給等環(huán)境；③群落中的生物動力學(xué)，即原始生產(chǎn)速率與微生物分解之間的平衡。

微生物的行為也支撐著構(gòu)造的形態(tài)差異，南極湖泊相大型錐狀疊層石與其共生的小尖塔狀疊層石的明顯差異，說明了不同類型的疊層石與特征性的藍(lán)細(xì)菌構(gòu)成的微生物席群落之間存在著成因關(guān)聯(lián)，其中的錐狀疊層石主要由Phormidium生物席組成，而小塔尖狀疊層石主要由Leptolyngbya生物席形成[22]，也說明了微生物群落在疊層石錐狀體成形過程之中應(yīng)該起著積極作用。

微生物席和微生物群落都受到環(huán)境因素的影響，那么把構(gòu)成微生物席的微生物類群和環(huán)境作為疊層石的2個主要控制因素就不合邏輯。

2 疊層石形態(tài)的各控制因素間的關(guān)聯(lián)

本文主張Zhang Yun 和 Hoffmann建立的微生物群落、微生物席、疊層石和環(huán)境之間的關(guān)系[18]（圖4）。

圖4 微生物群落、微生物席、疊層石和環(huán)境之間的關(guān)系

(Zhang Yun 和 Hoffmann , 1992)

微生物席的形態(tài)類型與組成席的屬、種有關(guān)，即受微生物群落的影響，而席群落的組分又受環(huán)境的影響，微生物席本身又受到環(huán)境的制約，它們?nèi)咧g緊密聯(lián)系，對疊層石形態(tài)起到控制改造的作用。在現(xiàn)代疊層石中，也有研究顯示疊層石的紋層和形態(tài)可能與藍(lán)藻的屬種及疊層石的生長環(huán)境有關(guān)[19]。

疊層石的形態(tài)不僅受到環(huán)境的影響，更是構(gòu)成它的微生物群落作用的結(jié)果。因為微生物本身就受到環(huán)境因素的影響，微生物群落和環(huán)境不是并列的關(guān)系，而是包含關(guān)系，所以僅僅根據(jù)疊層石形態(tài)來推測其所處環(huán)境是不合理的。根據(jù)上述微生物群落與微生物席的緊密聯(lián)系，可以總結(jié)為微生物席是疊層石形態(tài)的主控因素。實際上，以上結(jié)論在相關(guān)研究中也得到了驗證，如曹瑞驥等在討論錐疊層石群（Conophyton）形態(tài)發(fā)生時，認(rèn)為Conophyton疊層石的形態(tài)發(fā)生和發(fā)育可能取決于開端微生物席的造型和繼承微生物席生長的連續(xù)性[8]。

3 討論

1）微生物席不僅可以用于沉積環(huán)境的識別，而且可能提供區(qū)域地層對比的標(biāo)志。有研究表明，含有不同類型的微生物席的碳酸鹽巖，其中的稀土元素和某些稀少元素（如La,Ce,Mn,Ba）含量具有顯著差異，可能與建造微生物席種類的不同和沉積環(huán)境的差別有關(guān)[23]。

2）以上分析只考慮了影響疊層石形態(tài)的2個主要因素：環(huán)境因素和微生物群落因素。Pratt曾提出過疊層石的形態(tài)是復(fù)雜的物理和生物相互作用的結(jié)果[24]，可見以上結(jié)論具有局限性?？筛鶕?jù)研究區(qū)實際情況，對各個有利條件進(jìn)行綜合分析，還可進(jìn)行同位素、磁化率、粒度、地球化學(xué)元素、孢粉和生物化石等的分析研究[25]。疊層石的某些微觀構(gòu)造也對環(huán)境分析起到一定的作用[9]。

3）也有人認(rèn)為疊層石的形態(tài)或許是偽裝的，非生物成因的構(gòu)造可能模擬了生物成因的疊層石，有數(shù)字模擬的結(jié)果表明疊層石形態(tài)的發(fā)生可以運用簡單法則來模擬[26]。

由于疊層石形態(tài)學(xué)的相關(guān)理論應(yīng)用尚不成熟，建議在研究疊層石的環(huán)境意義時應(yīng)綜合各個方面進(jìn)行分析佐證，不可簡單地根據(jù)單一因素直接進(jìn)行環(huán)境的推測。

4 結(jié)論

本文通過總結(jié)疊層石形態(tài)與環(huán)境的關(guān)系，分析環(huán)境對微生物席的影響，并將疊層石形態(tài)的主要影響因素建立起聯(lián)系，得出以下幾點結(jié)論：

1）當(dāng)前討論的影響疊層石形態(tài)的兩大因素，即環(huán)境因素和微生物群落因素，這兩者并不是并列關(guān)系，它們本身既有聯(lián)系——環(huán)境控制微生物群落的成分，屬于包含關(guān)系；

2）疊層石形態(tài)不僅僅受環(huán)境因素影響，僅由疊層石形態(tài)推測所處環(huán)境不具有合理性，微生物群落也是重要的控制因素。根據(jù)它們與微生物席的關(guān)系，即微生物群落形成微生物席，環(huán)境改造微生物席，認(rèn)為微生物席才是疊層石形態(tài)的主控因素；

3）用相伴生的沉積構(gòu)造來推測環(huán)境，并沒有在討論疊層石的環(huán)境意義，其屬于沉積學(xué)研究范圍。由于相關(guān)研究沒有成熟，應(yīng)用疊層石來推測環(huán)境在其中并沒有起到主要作用。

根據(jù)以上結(jié)論，認(rèn)為在應(yīng)用疊層石的環(huán)境意義時，應(yīng)從構(gòu)成疊層石的微生物出發(fā)，首先研究微生物群落特征，考慮環(huán)境對其影響，再綜合分析環(huán)境和微生物群落控制下的微生物席特征，最后進(jìn)行環(huán)境的推測。同時對相伴生的沉積構(gòu)造等方面，運用沉積學(xué)方法對推測的環(huán)境進(jìn)行綜合驗證。

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Microbial Mat as Main Control Factor of Stromatolite Form

CHEN Mei XIAO Chuan-tao LI Yi-bin CHENG Jun

(College of Earth Science, Yangtze University, Wuhan 430100)

Stromatolite form is dependent upon many factors and not only influenced by environment, so it is not reasonable to speculate about the environment singly based on stromatolite form. The two main factors that affect the morphology of stromatolite are environment and microbial communities. Microbial community determines the type of microbial mat. And microbial mat will also be modified by the environment at the same time. This paper considers the microbial mat to be the dominant controlling factor of the stromatolite form.

stromatolite form; environment; microbial community; microbial mat; master control factor

P520

A

1006-0995（2017）03-0359-04

10.3969/j.issn.1006-0995.2017.03.002

2017-02-19

國家自然科學(xué)基金項目（編號：41572322）和長江大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（編號：2016013）聯(lián)合資助

陳梅（1995-），女，湖北隨州人，本科在讀，專業(yè)：地質(zhì)學(xué)

李藝斌（1958-），男，副教授，研究方向：地層學(xué)及沉積學(xué)，E-mail：leeybin@163.com