劉修澤，王召會，董 婧，李玉龍，王小林，王愛勇

遼東灣6月魚類的種類組成及空間分布

劉修澤，王召會，董 婧，李玉龍，王小林，王愛勇

（遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連 116023）

利用2007年6月和2008年6月的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，采用聚類分析和相對重要性指數(shù)，分析了遼東灣魚類群落的種類組成及空間分布特征。結(jié)果表明，調(diào)查共計(jì)捕獲魚類24種，隸屬于5目22科24屬。2007年優(yōu)勢種為小黃魚（Larimichthys polyactis）和矛尾鰕虎魚（Chaeturichthys stigmatias），2008年為小黃魚和短吻紅舌鰨（Cynoglossus joyneri），小黃魚在兩個(gè)年份均占據(jù)第一優(yōu)勢地位。聚類分析和SIMPER分析表明，2007年6月魚類群落在空間上可分為3組，對組間相異性貢獻(xiàn)較高的分歧種為小黃魚、黃鯽（Setipinna taty）、矛尾虎魚、短吻紅舌鰨、叫姑魚（Johnius belengeri）、方氏云（Enedrias fangi）、長綿（Zoarces elongatus）、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）、許氏平鲉（Sebastes schlegeli）等；2008年6月可分為3個(gè)組，對組間相異性貢獻(xiàn)較高的分歧種為小黃魚、黃鯽、短吻紅舌鰨、李氏（Repomucenus richardsoni）、矛尾虎魚、長綿、斑紋獅子魚（Liparis zonatus）、銀鯧（Pampus argenteus）和鲬（Platycephalus indicus）等。聚類結(jié)果按照地域空間可分為遼東灣北部、中部和西南部，且兩個(gè)年度6月均表現(xiàn)為遼東灣北部生物量最高，而多樣性最低。遼東灣北部水域鄰近河口，是魚類理想的產(chǎn)卵場和保育場，故6月該區(qū)域生物量最高。聚類結(jié)果表明遼東灣水域6月魚類的種類組成相對穩(wěn)定，魚類的繁殖棲息習(xí)性和遼東灣水域不同區(qū)域的環(huán)境影響著魚類的種類組成及其空間分布。

遼東灣；6月；魚類種類組成；空間分布

魚類群落是指在一定時(shí)間和一定地理區(qū)域內(nèi)，生活在同一環(huán)境下具有相互聯(lián)系的不同魚類種群的集合體［1］。魚類組成在不同時(shí)間尺度上的變化及空間尺度上的的差異形成了其在特定生境或區(qū)域的群落格局［2］，探索和了解這種群落格局及其變化是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［3］，也有助于科學(xué)的漁業(yè)管理。遼東灣位于渤海北部，曾孕育著名的“遼東灣漁場”［4］，是我國北方的重要漁業(yè)水域和增殖放流的重要區(qū)域。有關(guān)遼東灣魚類群落結(jié)構(gòu)的研究，主要見于20世紀(jì)90年代［5］及部分海域如遼東灣近岸水域［6－7］及長興島周邊水域［8］，涉及整個(gè)水域的研究較少。本文根據(jù)2007年、2008年6月開展的大面調(diào)查，對魚類群落的種類組成及空間分布做了初步研究，以期為遼東灣漁業(yè)資源的可持續(xù)利用和漁業(yè)管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

于2007年、2008年6月，在遼東灣水域布設(shè)18個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行底拖網(wǎng)（圖1），其中2007年采用底層雙拖，掃海寬度約23 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm；2008年為底層單拖，掃海網(wǎng)寬約10 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。拖網(wǎng)時(shí)間均為1 h，拖速3 kn。采樣及樣品分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［9］進(jìn)行，魚類鑒定及分類地位參照《遼寧省動物志·魚類》［4］和《海洋生物名錄》［10］。因網(wǎng)口寬度不同，2007年漁獲量數(shù)據(jù)（kg·h－1和 ind·h－1）以 2008年網(wǎng)具掃海面積為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，即2007年標(biāo)準(zhǔn)化漁獲數(shù)據(jù)＝2007年調(diào)查數(shù)據(jù)×（2008年網(wǎng)次掃海面積／2007年網(wǎng)次掃海面積）。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sampling sites in the Liaodong Bay

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用PINKAS等［11］提出的相對重要性指數(shù)（IRI）確定魚類優(yōu)勢地位，IRI＝（N＋W）×F。式中，N（%）為某一種類的個(gè)數(shù)占總個(gè)數(shù)的百分比；W（%）為某一種類的重量占總重量的百分比；F（%）為某一種類在拖網(wǎng)站位中的出現(xiàn)頻率。定義IRI≥1 000的物種為優(yōu)勢種，IRI為100～1 000時(shí)為重要種，IRI為10～100時(shí)為常見種，IRI＜10為少見種［5，12］。

采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) H′［13］分析群落結(jié)構(gòu)多樣性。H′＝—∑Piln Pi，Pi為第 i種魚類生物量占總漁獲生物量的比值。

對魚類漁獲量（kg·h－1）進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換［14］，計(jì)算 Bray-Curtis相似性矩陣，采用等級聚類（非加權(quán)的組平均）分析魚類群聚的結(jié)構(gòu)特征，采用相似性百分比（SIMPER）分析魚類對組間相異性的貢獻(xiàn)率［15－16］。聚類分析和相似性百分比分析采用PRIMER 5.0軟件完成。

不同魚類群聚的空間分布用分布重心經(jīng)緯度［17］表示，計(jì)算公式如下：

式中，Longi和Lati分別表示第i種魚群聚空間分布重心的經(jīng)度和緯度；Longi和Lati分別表示各站位的經(jīng)度和緯度；Yij表示第i種魚類在第j站的生物量（kg·h－1）。

數(shù)據(jù)處理和圖件繪制采用 Excel 2007、PRIMER 5.0和 Arcgis 9.3完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與優(yōu)勢種

兩次調(diào)查，遼東灣水域捕獲的魚類有24種，隸屬于5目22科24屬。其中鱸形目最多，12種，占種類數(shù)的50%；其次為鲉形目，5種，占20.8%。2007年春季捕獲魚類17種，2008年春季種類稍多，為22種；兩次調(diào)查共有種為15種，大部分種類在兩次調(diào)查均出現(xiàn)（表1）。棲息水層上，大部分為底層魚類（20種），占種類數(shù)的83.3%；中上層魚類4種，占16.7%。適溫性上，暖溫性魚類最多（11種），占45.8%；冷溫性次之（8種），占 33.3%；暖水性最少（5種），占20.8%。

表2列出IRI值前6位的種類?？梢?，2007年6月優(yōu)勢種為小黃魚（Larimichthys polyactis）和矛尾鰕虎魚（Chaeturichthys stigmatias），2008年6月優(yōu)勢種為小黃魚和短吻紅舌鰨（Pseudopleuronectes yokohamae）。2007年小黃魚在魚類群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢，其生物量占總漁獲生物量的91.37，尾數(shù)占總漁獲的72.72%。相較2007年6月，2008年6月魚類優(yōu)勢度分布均勻，但小黃魚仍占據(jù)第一優(yōu)勢地位。

2.2 魚類生物量空間分布

2007年6月和2008年6月魚類平均相對生物量分別為 9.60 kg·h－1和 1.47 kg·h－1，平均相對密度分別為335 ind·h－1和73 ind·h－1。生物量空間分布顯示（圖2），2007年6月漁獲量主要集中在遼東灣北部水域，其中394站出現(xiàn)極高值，達(dá)到130.79 kg·h－1，小黃魚是該站高生物量值的主要貢獻(xiàn)者，其漁獲量為130.68 kg·h－1，占該站生物量的99.92%。1351站為最低值站位，其生物量為0.17 kg·h－1。2008年6月漁獲量無極大值出現(xiàn)，高值區(qū)仍主要分布在遼東灣北部水域；294站生物量最高，為 5.35 kg·h－1，最低值站位仍為 1351，其值為 0.10 kg·h－1。

2.3 多樣性

2007年春季多樣性 H′范圍在 0.01～1.71，均值為0.83；2008年春季多樣性H′范圍在0.10～1.39，均值為0.83。多樣性指數(shù) H′空間分布顯示，2007年遼東灣北部水域多樣性指數(shù)低于其它水域，2008年近岸水域有低值站位出現(xiàn)，如遼東灣北部站位251和中東部站位794。整體上，遼東灣北部水域多樣性H′變化劇烈，高低值均有分 布，其它區(qū)域的變化則相對平緩。

表1 遼東灣水域6月魚類種類組成Tab.1 Composition of fish species in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

表2 遼東灣水域6月前6位優(yōu)勢種種類組成Tab.2 Composition of top 6 fish species in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

圖2 遼東灣水域6月魚類生物量的空間分布Fig.2 Spatial distribution of fish biomass in the Liaodong Bay during June of 2007 and 2008

圖3 遼東灣6月魚類多樣性的空間分布Fig.3 Spatial distribution of Shannon-Wiener index of fish in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

2.4 空間聚類

聚類分析結(jié)果表明，2007年6月魚類群落可分為3組，194、294、351、394、751共計(jì)5站歸為 A組，594、851、1151、1194、1251共計(jì) 5站歸為 B組；651、694、794、1294、1351、1394、1451共計(jì) 7站歸為C組。2008年6月亦可分為3組，194、251、294、351、394、851、1394共計(jì) 7站位歸為 A組，651、694、751、794、1451共計(jì) 5站歸為 B組，594、1151、1194、1251、1294、1351共計(jì)6站歸為 C組。總體上，2007年和2008年均可沿著東北至西南的方向，將調(diào)查站位分為3大區(qū)域，遼東灣北部水域（A組）、遼東灣中部水域（B組）、遼東灣西南部水域（C組）（圖4）。

平均生物量顯示，兩個(gè)年份不同水域的平均生物量均為遼東灣北部＞西南部＞中部。2007年6月遼東灣北部水域平均生物量為26.29 kg·h－1，西南部水域?yàn)?1.51 kg·h－1，中部水域?yàn)?.07 kg·h－1；2008年 6月遼東灣北部水域平均生物量為 2.52 kg·h－1，西南部水域?yàn)?.03 kg·h－1，中部水域?yàn)?0.54 kg·h－1。

平均多樣性指數(shù)H′顯示，兩個(gè)年份不同水域的多樣性均值均為遼東灣北部＜中部＜西南部。2007年6月遼東灣北部水域多樣性均值為0.36，中部水域?yàn)?.98，西南部水域?yàn)?.16；2008年6月遼東灣北部水域多樣性均值為0.63，中部水域?yàn)?0.73，西南部水域?yàn)?1.14。

2007年6月SIMPER分析結(jié)果表明，組A與組B、組A與組C、組B與組C的平均相異率分別為 59.73%、56.84%、55.40%。對不同組間相異性貢獻(xiàn)較高的分歧種主要有小黃魚、黃鯽（Setipinna taty）、斑鰶（Konosirus punctatus）、矛尾蝦鰕魚、短吻紅舌鰨、叫姑魚（Johnius belengeri）、方氏 云（Enedrias fangi）、長 綿（Zoarces elongatus）、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）、許氏 平 鲉 （Sebastes schlegeli）、銀 鯧 （Pampus argenteus）、鲬（Platycephalus indicus）和中華櫛孔鰕虎魚（Ctenotrypauchen chinensis）等（表3）。

2008年6月SIMPER分析結(jié)果表明，組A與組B、組A與組C和組B與組C的平均相異率分別為58.76%、73.74%和76.13%。對不同組間相異性貢獻(xiàn)較高的分歧種主要有小黃魚、黃鯽、短吻紅舌鰨、李氏（Repomucenus richardsoni）、矛尾鰕虎魚、長綿、斑紋獅子魚（Liparis tanakae）、銀鯧和鲬等（表4）。

圖4 遼東灣6月魚類群落聚類分組及空間分布Fig.4 Spatial distribution and clustering group of 18 sampling sites in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

表3 2007年6月遼東灣水域魚類群落組間分歧種及貢獻(xiàn)率（＞5%）Tab.3 Discriminating species and their contributions to fish community discrimination in the Liaodong Bay during June，2007（＞5%）

2.5 主要種類群聚的空間分布重心

圖5顯示，兩個(gè)年度魚類優(yōu)勢種前6位群聚的分布重心均有一定程度的空間分化，分別占據(jù)遼東灣不同水域，根據(jù)地理位置可分為遼東灣北部、中部和西南部三個(gè)水域。小黃魚、黃鯽、鲬分布在遼東灣北部水域，短吻紅舌鰨、許氏平鲉分布在中部水域，而矛尾蝦虎魚、方氏云、李氏、長綿則分布在西南部水域。

3 討論

遼東灣水域是多種漁業(yè)生物生長、發(fā)育的重要產(chǎn)地，是渤海漁業(yè)群落的重要組成部分。兩個(gè)年度6月調(diào)查共捕獲24種魚類中共有種為15種，占 2007年種類數(shù)的 88.2%，生物量的99.96%，占2008年種類數(shù)的68.2%，生物量的90.28%，表明大部分魚類兩種網(wǎng)具均能捕獲，兩種調(diào)查方式均能反映調(diào)查海域的魚類群落概況。兩次調(diào)查，其種類組成及優(yōu)勢種與1998年底層雙拖調(diào)查［5］比較，種類數(shù)及組成未發(fā)生較大變化，但優(yōu)勢種變化較明顯，1998年春季為優(yōu)勢種的小帶魚和黃鯽，在2007年和2008年調(diào)查中優(yōu)勢地位下降明顯，特別是小帶魚，雖然兩次調(diào)查均出現(xiàn)，但其IRI值分別為4.7和0.5，在群落結(jié)構(gòu)中已成為一般種和少見種。小帶魚為非經(jīng)濟(jì)種，其資源量的衰退主要是因?yàn)殡S著漁業(yè)資源的整體衰退，遼東灣毛蝦（Acetes sp.）的捕撈強(qiáng)度增加，小帶魚作為主要兼捕對象同樣面臨著捕撈過度的風(fēng)險(xiǎn)，導(dǎo)致其資源量下降劇烈。5、6月是黃渤海魚類的產(chǎn)卵盛期［18］，小黃魚、黃鯽等洄游性魚類春季進(jìn)入渤海［19］，其資源量增加，是1998年調(diào)查和本次調(diào)查小黃魚和黃鯽優(yōu)勢地位均較高的主要原因。但黃鯽作為次級經(jīng)濟(jì)魚類，隨著傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚類資源的衰竭，捕撈對象向次級經(jīng)濟(jì)魚類的轉(zhuǎn)移，使黃鯽等產(chǎn)量大幅度下降［20］，其優(yōu)勢地位亦有所下降。而小黃魚的資源量年間波動幅度較大，作為經(jīng)濟(jì)魚類仍存在捕撈過度的現(xiàn)象，導(dǎo)致其在群落中的優(yōu)勢地位變化劇烈，近年來的調(diào)查數(shù)據(jù)表明小黃魚的優(yōu)勢地位較2007年和2008年下降明顯，有些年份甚至僅作為常見種或少見種出現(xiàn)（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。矛尾鰕虎魚、短吻紅舌鰨等因其生命周期短，生長速度快，同時(shí)因無經(jīng)濟(jì)價(jià)值被捕撈過度的風(fēng)險(xiǎn)較小，故在魚類群落中具有較高的優(yōu)勢地位。

表4 2008年6月遼東灣水域魚類群落組間分歧種及貢獻(xiàn)率（＞5%）Tab.4 Discriminating species and their contributions to fish community discrimination in the Liaodong Bay during June，2008（＞5%）

圖5 遼東灣春季魚類優(yōu)勢種前6位空間分布重心Fig.5 Spatial centroid of top 6 fish species in the Liaodong Bay in spring

本文兩個(gè)年度調(diào)查所用網(wǎng)具有所差異，因此本文研究不做資源量的年間比較，僅分析兩個(gè)年度魚類群落結(jié)構(gòu)的共同特征。生物量空間分布顯示，兩個(gè)年度調(diào)查生物量高值區(qū)均位于遼東灣北部水域，聚類分析也表明遼東灣水域可分為3個(gè)區(qū)域，其中遼東灣北部水域的生物量高于其它2個(gè)區(qū)域，而多樣性表現(xiàn)為最低。遼東灣北部有遼河、雙臺子河、大凌河和小凌河等河流入海，基礎(chǔ)餌料豐富［21］，調(diào)查研究表明其為遼東灣水域重要產(chǎn)卵場之一（單位內(nèi)部資料），5、6月吸引大量魚類來此進(jìn)行產(chǎn)卵繁育，故生物量明顯高于其它區(qū)域。2005年浮游植物［22］和浮游動物［23］的調(diào)查顯示相同的結(jié)果，均表明遼東灣北部水域浮游生物豐度高于其它水域，而多樣性低于其它水域。較高的浮游生物豐度保證了魚類餌料的充足，支持了較大的資源容納量，但河口及近岸水域受人類活動影響大［5］，如海岸工程建設(shè)、陸源污染等，影響了水生生物的多樣性水平［24］。遼東灣北部水域鄰近河口的特點(diǎn)，是兩次調(diào)查空間聚類分析結(jié)果相似的主要原因，導(dǎo)致6月份遼東灣水域種類組成及其空間分布的相對穩(wěn)定狀態(tài)。

SIMPER分析表明，同一種類對不同組間相異性的貢獻(xiàn)率不盡相同，如2007年小黃魚為組A與其它2組組間相異性貢獻(xiàn)率最大的種類，而在組B與組C間其相異性的貢獻(xiàn)率小于5%，矛尾鰕虎魚成為組B與組C間相異性的最大貢獻(xiàn)種。不同采樣站點(diǎn)棲息著不同種類及優(yōu)勢種的魚類，因此造成魚類的群聚差異。圖4直觀地表現(xiàn)了主要魚類不同的空間分布重心，表明了不同魚種6月對遼東灣水域空間利用的差異，如小黃魚、黃鯽和鲬等空間分布以遼東灣北部水域?yàn)橹?，而短吻紅舌鰨和矛尾鰕虎魚則分別選擇棲息于中部和西南部水域。不同魚種空間分布的差異，本文分析可能是不同魚類對生境要求的不同導(dǎo)致，如小黃魚、黃鯽等洄游性魚類選擇在河口及鄰近水域這一具有低鹽度、高初級生產(chǎn)力的區(qū)域產(chǎn)卵繁殖導(dǎo)致遼東灣北部為魚類資源量高值區(qū)，而細(xì)紋獅子魚和斑紋獅子魚為冷溫性魚類，喜棲息于水深較深、溫度較低的水域，靠近渤海海峽具有一定水深條件的遼東灣南部水域則為其較好的棲息場所。不同魚類空間分布的差異，也可能是空間生態(tài)位分化的表現(xiàn)。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，同一海域棲息的魚類主要通過實(shí)現(xiàn)營養(yǎng)、空間和時(shí)間生態(tài)位的分化來減少種間的競爭，其中營養(yǎng)和空間生態(tài)位的分化最為重要［25］。本文研究尚未涉及這些方面，以后應(yīng)考慮將環(huán)境因子及食物網(wǎng)關(guān)系納入研究范疇，以探明魚類空間分布差異的深層次原因。

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Composition and spatial distribution of fish species in the Liaodong Bay during June

LIU Xiu-ze，WANG Zhao-hui，DONG Jing，LI Yu-long，WANG Xiao-lin，WANG Ai-yong
（Liaoning Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology，Liaoning Ocean and Fishery Science Research Institute，Dalian 116023，China）

Based on the bottom trawl investigation data in June of 2007 and 2008，the composition of fish species and spatial distribution characteristics in the Liaodong Bay were studied by clustering analysis and the index of relative importance（IRI）.The results showed that from 2007 to 2008，a total of 24 species were collected，belonging to 24 genera from 22 families in 5 orders.The dominant species with IRI value≥1 000 were Larimichthys polyactis and Chaeturichthys stigmatias，found in June of 2007，and Larimichthys polyactis and Cynoglossus joyneri in 2008，while Larimichthys polyactis was the top species with the largest number in both 2007 and 2008.By the hierarchical clustering analysis，the 2007 collected fish communities could be clustered into three groups and the 2008 collected ones were also clusted into three groups.By SIMPER analysis，Larimichthys polyactis，Setipinna taty，Konosirus punctatus，Chaeturichthys stigmatias，Cynoglossus joyneri，Johnius belengeri，Enedrias fangi，Zoarces elongates，Hexagrammos otakii and Sebastes schlegeli were the highly distributed species to the group dissimilarity in 2007，and Larimichthys polyactis，Setipinna taty，Cynoglossus joyneri，Repomucenus richardsoni，Chaeturichthys stigmatias，Zoarces elongates，Liparis zonatus，Pampus argenteus，and Platycephalus indicus were the ones in 2008.According to the geographical space separted by the clustering anslysis，the Liaodong Bay could be divided into three sections，including the north of Liaodong Bay，the central part and the southwest of Liaodong Bay.The north of Liaodong Bay was characterized by the highest biomass and the lowest Shannon-Wiener index（H′）in both 2007 and 2008.The north of Liaodong Bay where is close to the estuary is the ideal spawning and nursery ground for fishes，so the biomass of fish community here is higher than that of the other two regions.The clustering analysis results show that the species composition of fish in the Liaodong Bay in June is relatively stable.And the species compostion and spatial distribution are influenced by the habit of breeding and habitation as well as the environment in different regions of the Liaodong Bay.

Liaodong Bay；June；the composition of fish species；spatial distribution

Q 958.15

A

1004－2490（2017）05－0508－10

2016－07－31

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201405010）；遼寧省海洋與漁業(yè)科研項(xiàng)目（201401）

劉修澤（1981－），男，副研究員。E-mail：Liuxz1981＠hotmail.com

董 婧，研究員。E-mail：dj660228＠tom.com