郭水良 吳倩倩 于 晶 曹 同

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

世界蓑蘚屬植物分布式樣及其系統(tǒng)演化和生物地理學(xué)意義

郭水良 吳倩倩 于 晶 曹 同*

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

蓑蘚屬(Macromitrium)是苔蘚植物分類、生態(tài)學(xué)研究及生物多樣性保護(hù)的重要類群。以“IndexMuscorum”中的14個(gè)蘚類植物地理分布單位為分析區(qū)域，基于標(biāo)本信息和相關(guān)文獻(xiàn)，在分類修訂的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)了世界蓑蘚屬274種植物在14個(gè)地理單位的分布數(shù)據(jù)，基于這些數(shù)據(jù)，應(yīng)用聚類分析和除趨勢對應(yīng)分析法，分別得到了14個(gè)地理單位的聚類圖和三維空間圖，直觀展示了世界蓑蘚屬植物的地理分布格局。發(fā)現(xiàn)蓑蘚屬植物區(qū)系在東亞(As2)、大洋洲(Oc)、南亞和東南亞(As3,As4)、非洲(Afr2,Afr3,Afr4)、中美洲—南美洲(Am2,Am3,Am4,Am5)、澳洲(Austr1,Austr2)存在區(qū)域分化。熱帶亞洲和熱帶美洲是世界蓑蘚屬植物的多樣化中心。除長柄蓑蘚(M.microstomum(Hook. & Grev.) Schw?gr.)在14個(gè)地理單位均有分布外，大部分種類分布限于少數(shù)或僅一個(gè)地理單位。蓑蘚屬植物在東亞、熱帶亞洲、熱帶美洲和澳洲不僅種類存在明顯分化，而且形態(tài)性狀也有區(qū)域特點(diǎn)。根據(jù)蓑蘚屬植物的現(xiàn)代分布式樣，探討了其系統(tǒng)演化和生物地理學(xué)意義。

蓑蘚屬;地理分布;聚類分析;排序分析

蓑蘚屬(MacromitriumBridel)隸屬于苔蘚植物門(Bryophyta)蘚綱(Bryopsida)木靈蘚目(Orthotrichales)木靈蘚科(Orthotrichaceae)，是木靈蘚科中的最大屬。該屬植物先后記錄有946個(gè)種名,Crosby等報(bào)道有368種，是蘚類植物中種數(shù)僅次于鳳尾蘚屬(Fissidens460種)和真蘚屬(Bryum449種)的第三個(gè)大屬[1]。

蓑蘚屬植物主要分布于熱帶和泛熱帶地區(qū)[2]。目前世界大部分地區(qū)已經(jīng)完成了蓑蘚屬的分類修訂，這些地區(qū)包括新西蘭[3]、澳大利亞[4]、巴布亞新幾內(nèi)亞的Huon地區(qū)[5]、Malesia地區(qū)(包括熱帶東南亞和大洋洲的新幾內(nèi)亞)[6]、墨西哥[7]、中美洲[8]、南部非洲[9]、日本[10]和印度東部及鄰近地區(qū)[11]。郭水良等在國家自然基金委的資助下，先后開展亞洲、非洲和南美洲地區(qū)的蓑蘚屬分類修訂工作[12～23]；近年來，Wilbram等[24]先后開展了非洲地區(qū)的蓑蘚屬植物分類修訂。根據(jù)前人研究資料，以及本文作者對蓑蘚屬植物的分類修訂，目前比較明確的蓑蘚屬植物有274種。

初步統(tǒng)計(jì)IndexMuscorum蓑蘚屬植物在世界蘚類植物地理單位中的分布情況，發(fā)現(xiàn)絕大部分種類記錄于一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)地理單位[2]。蓑蘚屬植物在世界范圍的地理分布特點(diǎn)并不清楚，研究該屬的地理分布式樣將有利于更好地開展該屬的分類與系統(tǒng)學(xué)研究。

1 研究方法

根據(jù)IndexMuscorum，世界蘚類植物分布被劃分為20個(gè)地理單元[2]，分別是Am.1-Am.6，Eur.，As.1-As.5，Afr.1-Afr.4，Austr.1，Austr.2，Ant and Oc.(圖1)。蓑蘚屬是泛熱帶分布類群，分布于As.2-As.4，Afr.2-Afr.4，Austr.1，Austr.2，Oc.，Am.1-Am.6共計(jì)15個(gè)地理單位。由于Am1僅有MacromitriumrichardiiSchw?gr.一種分布于該區(qū)域最南緣的佛羅里達(dá)州(Florida,近Am3),所以本文的地理單位分析中不包括Am.1。

圖1 世界蘚類植物地理分布的20個(gè)地理單位Fig.1 Twenty geographical units in relation to global geographical distribution of mosses

根據(jù)文獻(xiàn)資料，結(jié)合標(biāo)本記錄，獲得蓑蘚屬274種植物在世界14個(gè)地理單元有(賦值1)、無(賦值0)分布信息，建立0、1數(shù)據(jù)矩陣(由于篇幅有限，數(shù)據(jù)存查)。應(yīng)用Pcord 5.0進(jìn)行聚類分析，選擇Jaccard系數(shù)比較各地區(qū)蓑蘚植物區(qū)系相似性，應(yīng)用離差平方和法作為聚類策略，獲得反映14個(gè)地理單位在蓑蘚屬植物組成相似性的聚類樹狀圖[25]，初步了解世界蓑蘚屬植物在14個(gè)地理單位的種類分化情況；同時(shí)應(yīng)用該軟件中的除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)分析模塊，將“number of segments”設(shè)置成26，Rescaling threshold設(shè)置成0，獲得反映14個(gè)地理單元蓑蘚屬植物分布的三維排序信息，再應(yīng)用SPSS16.0對蓑蘚屬植物在14個(gè)地理單元的分布特點(diǎn)進(jìn)行了三維圖形展示。根據(jù)三維圖上展示的各地理單元間的空間距離來探討世界蓑蘚屬植物的地理區(qū)系關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

統(tǒng)計(jì)蓑蘚屬植物在世界14個(gè)地理單元的分布數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)熱帶亞洲(As4)和熱帶美洲(Am4)種數(shù)最多，分別為48和47種，其次是熱帶美洲以亞馬遜流域?yàn)橹?Am5)的熱帶南美洲、熱帶大洋洲(Oc)和南亞(As3)，種數(shù)分別為39、38和34；再次為中美洲Am2、東亞(As2)、澳洲的Austr1，馬達(dá)加斯加及印度洋島嶼(Af3)，種數(shù)分別為29、26、26和21，Austr2、Af2、Am6、Am3的種數(shù)均在13～16，另外，南部非洲(Af2)有7種。剩余的其他地理單元中，北美大陸僅M.richardii一種分布于Am1最南緣的佛羅里達(dá)洲外，而南極大陸(Ant)、歐亞大陸的大部分地區(qū)(Eur、As1)、中東(As5)和北非(Afr1)這五個(gè)地理單位沒有蓑蘚分布。全球范圍內(nèi)，蓑蘚屬植物在南半球占絕對優(yōu)勢。

對14個(gè)地理單位(Am1除外)的蓑蘚屬植物分布式樣進(jìn)行了聚類和排序分析，得到圖2和3。圖2中虛線處為劃分閾值下，世界蓑蘚屬植物可以分成六個(gè)區(qū)域。

圖2 基于蓑蘚屬植物分布數(shù)據(jù)的14個(gè)地理單位聚類樹狀圖Fig.2 Clustering dendrogram of fourteen geographical units based on their species distribution of Macromitrium

圖3 蓑蘚屬植物在世界14個(gè)地理單位分布式樣的三維排序圖Fig.3 Three-dimensional ordination plot revealing geographical distribution pattern of Macromitrium in fourteen geographical units 注：1=As.2，2=As.3，3=As.4，4=Af.2，5=Af.3，6=Af.4，7=Oc，8=Austr.1，9=Austr.2，10=Am.2，11=Am.3，12=Am.4，13=Am.5，14=Am.6

區(qū)域1：包括東亞(As2)，該地區(qū)包括26種，代表性的種類有鈍葉蓑蘚(M.japonicum)、中華蓑蘚(M.cavaleriei)、M.clastophyllum、M.comatum、M.formosae、M.gymnostomum、M.hainanese、M.holomitrioides、M.prolongatum、M.rhacomitrioides、M.subincurvum、M.taiheizanense、M.taiwanense、M.tosae、M.tuberculatum和M.uraiense，這16種僅限于本區(qū)域，占本區(qū)域總種數(shù)的61.54%，孢蒴多數(shù)為卵狀橢圓形，蒴齒退化或單層。

區(qū)域2：包括南亞(As3)和東南亞(As4)兩個(gè)地理單位，共記錄有82種，其中長柄蓑蘚(M.microstomum)、尼泊爾蓑蘚(M.nepalense)、M.falcatulum、M.incurvifolium、M.lauterbachii、M.leptocarpum、M.minutum、南亞蓑蘚(M.sulcatum)同時(shí)記錄于這兩個(gè)區(qū)域，其中尼泊爾蓑蘚葉片細(xì)胞疣特點(diǎn)，枝葉表面由不規(guī)則的1～3層出芽狀突起的細(xì)胞，這些細(xì)胞的背腹兩面又有多疣；南亞蓑蘚蒴帽大無毛，蒴齒兩層等特點(diǎn)明顯，有別于東亞蓑蘚的種類。本組中64種僅記錄于本區(qū)域中，占總種數(shù)的78.05%。

區(qū)域3：包括大洋洲(Oc)一個(gè)地理單位，共有38種，其中有30種僅記錄于本區(qū)域，占種數(shù)的78.95%。代表性的種類有M.altum、M.bistratosum、M.brevisetum、M.cardotii、M.emersulum、M.francii、M.neo-caledonicum等。

區(qū)域4：包括Afr.2(中非)、Afr.3(馬達(dá)加斯加島)、Afr.4(南非)三個(gè)地理單元，本區(qū)共有蓑蘚屬植物36種，占世界蓑蘚屬植物總種數(shù)的13.1%。其中27種為該地區(qū)特有種，占該組總種數(shù)的75%。Afr.2單元記錄的14種中9種為該區(qū)域特有，占該地區(qū)蓑蘚屬種數(shù)的64.3%;Afr.3記錄的21種中14種為特有種，占該地區(qū)總種數(shù)的66.7%。Afr.2、Afr.3和Afr.4地處古熱帶植物區(qū)，蓑蘚屬植物區(qū)系成分相似性也較大。該區(qū)域內(nèi)特有種Macromitriumlevatum和M.serpens在Afr.2、Afr.3和Afr.4三個(gè)單元內(nèi)均有分布，該種的配子體葉片特征類似于M.nepalense，As4的M.tongense也有類似的特點(diǎn)，一方面反映了區(qū)域4內(nèi)各地理單位之間的親緣關(guān)系，也反映出與As3、As4的親緣關(guān)系。

區(qū)域5：包括Austr.1(澳大利亞)、Austr.2(新西蘭)和Am.6(智利—巴塔哥尼亞)3個(gè)地理單元，本區(qū)共有蓑蘚屬植物47種，占世界蓑蘚屬植物總種數(shù)的17.1%，其中該地區(qū)特有種33種，占世界本組總種數(shù)的70.2%，其中Austr.1單元特有種16種，Austr.2單元特有種9種。其中M.ligulare、M.longipes和M.longirostre為這三個(gè)地理單元共有，也是組5的特有種。

區(qū)域6：包括南美—中美洲的Am.2(墨西哥)、Am.3(加勒比地區(qū))、Am.4(秘魯)、Am.5(巴西)共四個(gè)地理單位。Am.2和Am.3屬于加勒比植物地區(qū)，Am.4屬于安第斯植物地區(qū)，Am.5屬于巴西植物地區(qū)，這幾個(gè)區(qū)都是新熱帶植物地區(qū)。本組共有蓑蘚屬植物90種，占世界蓑蘚屬植物總種數(shù)的32.85%，其中為本組所特有的有80種，占本組總種數(shù)的88.89%。其中M.cirrosum、M.longifolium、M.punctatum、M.swainsonii既是該組的特有種，也為四個(gè)地理單位所共有，另外，M.richardii在這4個(gè)單元內(nèi)也均有分布，組外記錄的僅為Am.3相鄰的佛羅里達(dá)半島。因此，這五種是本組的代表性區(qū)系成分。從聚類圖上可以看出，本區(qū)域中，位于中美洲的墨西哥(Am.2)和加勒比地區(qū)(Am.3)具有相近的區(qū)系成分，兩地區(qū)分布的34種蘚類植物中，有9種共有；南美洲兩個(gè)地理單位(Am4,5)共計(jì)有70種蓑蘚植物，其中15種共有。

從三維排序圖3中看出，大洋洲Oc(7)位于排序圖的外圍，反映出兩者蓑蘚屬區(qū)域特色明顯。

274種蓑蘚植物中，分布最廣的長柄蓑蘚，出現(xiàn)在14個(gè)地理單位，其次是M.richardii,記錄于Am1-5六個(gè)地理單位，再次是M.cirrosum、M.guatemalense、M.punctatum、M.swainsonii、M.longifolium、M.orthostichum、M.incurvifolium和M.involutifolium共計(jì)8個(gè)種分布于4個(gè)地理單位，其中前5個(gè)種見于熱帶美洲，M.orthostichum見于熱帶美洲、大洋洲、熱帶亞洲和馬達(dá)加斯加。M.aureum、M.fuscescens等10種蓑蘚記錄于3個(gè)地理單位，M.acutirameum和M.angulatum等37種蓑蘚記錄于2個(gè)地理單位，而余下的217種蓑蘚植物分別均報(bào)道自一個(gè)地理單位。圖4示意性地反映了274種蓑蘚屬植物的地理分布特點(diǎn)，也反映出眾多的種類僅見于一個(gè)地理單位，熱帶亞洲(As4)和大洋洲Oc(7)具有最多的地區(qū)特有種。地理單位數(shù)(x)與種數(shù)(y)的關(guān)系為：y=121.28*e-1.721 6*x(r=0.999,n=6,P<0.001)(圖5)，即絕大部分種類僅記錄于少數(shù)地區(qū)。

圖4 反映蓑蘚屬植物地理分布的聚類圖Fig.4 Clustering dendrogram of 274 species of Macromitrium revealing their distribution pattern

圖5 蓑蘚植物種數(shù)與地理單位數(shù)關(guān)系Fig.5 Relationship between species number of Macromitrium and geographical units

3 討論

世界蓑蘚屬植物在不同地理單位的特有和分化現(xiàn)象明顯。亞洲地區(qū)的三個(gè)地理單位(As.2-4)共記錄有90種蓑蘚屬植物，美洲的六個(gè)地理單位(Am.1-6)共記錄有99種蓑蘚，僅長柄蓑蘚和M.orthostichum二種同時(shí)也見于美洲，兩者區(qū)系相似性(Jaccard系數(shù))僅為0.01，亞洲的90種蓑蘚屬植物與非洲的36種蓑蘚中，也僅有M.orthostichum,M.microstomum和M.mauritianum3種相同，區(qū)系相似系數(shù)也僅為0.05。

在地質(zhì)歷史上，本文的As.2處于勞亞古陸，而南美洲(Am.2-4)、非洲(AF.2-4)、澳洲(Austr.1-2)、南亞次大陸(As.3)是岡瓦納古陸(Gondwanaland)。在蓑蘚屬植物區(qū)系上，東亞(As.2)的25種蓑蘚屬植物與美洲的99種蓑蘚屬植物中，僅長柄蓑蘚一種共有，區(qū)系相似系數(shù)僅為0.008。而且，長柄蓑蘚在東亞也主要記錄于該地理單位的東南邊緣范圍(中國的海南島、臺灣島和云南的西雙版納)，并非典型的東亞成分。因此，蓑蘚屬植物東亞成分的區(qū)系強(qiáng)烈極為分化。因此推測蓑蘚屬植物可能起源于岡瓦納古陸與勞亞古陸分離之前，兩者獨(dú)立演化形成了目前的區(qū)系。

在地質(zhì)上，南亞次大陸(As.3)曾是岡瓦納古陸的一部分。在地理區(qū)系上，As.3屬于南半球區(qū)。在三維散點(diǎn)圖上，As.3的位置處于As.2與Af.3(及Af.4)之間。這可能是因?yàn)锳s.3與岡瓦納古陸分離后，在新生代的始新世時(shí)期和亞洲撞合，形成南亞次大陸的一部分，并與As.2相鄰，受到了物種遷移的影響。如As.2中分布的種類在As.3也均有分布，而非洲板塊的種類也有部分見于南亞(M.microstomum,M.sulcatum,M.sulcatumvar.ceylanium)。

地理分布特點(diǎn)的分析也給出了系統(tǒng)演化上的信息。根據(jù)分支系統(tǒng)學(xué)的性狀極性判別的生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，生物的擴(kuò)散往往由近到遠(yuǎn)，因此分布廣泛的種類往往是起源較早的類群。長柄蓑蘚是記錄于除北美(Am1)外的其余14個(gè)地理單位，這種地理分布特點(diǎn)暗示該種在起源上具有原始性。長柄蓑蘚的配子體葉片細(xì)胞光滑、上部細(xì)胞近圓形，中下部細(xì)胞長方形或長條形，葉橢圓狀鈹針形，全緣；孢蒴橢圓形、有蒴齒；蒴帽和蒴柄光滑；孢子同型。因此，這些性狀是原始的。相對于這些性狀，以下性狀是進(jìn)化的：葉片細(xì)胞具疣(例如鈍葉蓑蘚、大帽蓑蘚M.tosae、貴州蓑蘚M.fortunati等)、枝葉表面由不規(guī)則的1-3-層出芽狀突起的細(xì)胞，這些細(xì)胞的背腹兩面又有多疣(尼泊爾蓑蘚、M.serpens,M.tongense)、葉先端邊緣細(xì)嚙齒狀(M.rhacomitrioides、M.fulgescens、M.sejunctum)、葉基邊緣細(xì)胞有大形齒狀細(xì)胞(M.carionis、M.fragilicuspis、M.guatemalense、M.oblongum等)、孢蒴形態(tài)特殊(M.sulcatum)、蒴齒退化(海南蓑蘚、M.formosae,M.gymnostomum,M.heterodictyon,M.holomitrioides,M.robinsonii,M.schmidiiandM.taiheizanenseNog.)，蒴帽有毛、蒴柄粗糙或有疣(M.orthostichum、M.longifolium等)。配子體葉片形態(tài)特殊的一些類群也是進(jìn)化或特化的，例如分布于南亞的M.densum(葉形短舌狀，先端強(qiáng)烈兜形)，或者分布于南美的M.standleyi(葉形特別細(xì)長，長達(dá)10 mm)，或似石松狀反折的葉(M.perreflexum)、具雙層葉片細(xì)胞的種類(M.bistratosum、M.gracile)，或者葉先端具長突尖(M.blumei)等。

Shaw曾指出，相對于其他高等植物，眾多的蘚類植物應(yīng)該是跨洲際分布的[26]。但是，作為蘚類植物中的第三大屬，有高達(dá)79.2%的種類僅局限于某一地理單位，有93.43%的種限于某一洲的范圍，跨洲際分布的僅占6.57%，僅長柄蓑蘚和M.orthostichum跨三個(gè)以上洲。這一方面與蓑蘚屬植物絕大多數(shù)為樹附生植物，與植被類型等密切有關(guān)，影響了該屬植物的廣泛分布。還有一種情況是，目前有關(guān)蓑蘚屬植物的分類修訂多數(shù)限于某一國家，或者限于某個(gè)洲有關(guān)，或者目前該屬的分類學(xué)家可能采納了“小種”的概念。如果開展全球范圍進(jìn)一步開展分類修訂，有可能發(fā)現(xiàn)新的異名，從而增加該屬植物洲際分布的類群。

有關(guān)植物的現(xiàn)代地理分布格局，有替代分布學(xué)說和擴(kuò)散學(xué)說。從蓑蘚屬植物的地理分布式樣來分析，位于起源于勞亞古陸的東亞(As.2)的蓑蘚植物與起源于岡瓦納古陸的南亞(As.3)、澳洲(Austr1-2)、非洲(Af.2-4)、南美洲(Am.4-6)的蓑蘚屬植物種類構(gòu)成明顯不同，從大陸漂移的角度，也能夠說蓑蘚屬植物的現(xiàn)代分布式樣，即蓑蘚屬植物在大陸漂移前已經(jīng)起源，最早產(chǎn)生的種類配子體葉片細(xì)胞光滑、蒴柄和蒴帽光滑、有蒴齒的種類(例如長柄蓑蘚)及其近緣種，然后在不同的板塊上分別獨(dú)立演化，形成了現(xiàn)代各大板塊種類構(gòu)成明顯不同的類群。

如果按擴(kuò)散學(xué)說，按全球大氣環(huán)流的方向，蓑蘚屬植物在南半球與北半球會形成種類構(gòu)成明顯不同的區(qū)系特點(diǎn)。但是，在南半球的各大板塊，應(yīng)該有相似度較高的種類組成。但是，非洲的36種蓑蘚屬植物與南美洲的99種蓑蘚屬植物中，也僅M.orthostichum、M.microstomum、M.urceolatum和M.acutirameum4種相似，區(qū)系相似系數(shù)(Jaccard系數(shù))僅為0.03，南亞塊板(As.3)與非洲板塊(Af2-4)的區(qū)系也僅M.sulcatum,M.sulcatumvar.ceylanium和M.microstomum相似，區(qū)系的相似系數(shù)也僅為0.05。這種洲際間的低比例區(qū)系相似性，用替代學(xué)說或許更能夠好地進(jìn)行解釋。例如，澳洲與南美洲曾一直連接到第三世紀(jì)中葉，隨著大陸的分裂和漂移才逐漸分開，這為M.gracile、M.microstomum、M.ligulare、M.longipes和M.longirostre在南美洲和澳洲的間斷分布提供了現(xiàn)代分布的依據(jù)。

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National Natural Science Foundation of China(31370233,31570208,30970184,30570121)

introduction：GUO Shui-Liang(1964—),male,professor,research on plant systematic and taxonomy,plant ecology.

date:2016-11-08

GeographicalDistributionPatternofMacromitriumintheWorldandItsBiogeographicalSignificance

GUO Shui-Liang WU Qian-Qian YU Jing CAO Tong*

(College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234)

The genusMacromitrium(Orthotrichaceae, Bryophyta) is an important taxon in bryological systematics, ecology and biological conservation. On the basis of our taxonomical revision of the genus, we got the distribution data of 274 species of the genus in 14 geographical unites(suggested by “Index Muscorum”) in the world.By using Clustering Analysis and Detrended Correspondence Analysis(DCA), we got a dendrogram and a three-dimensional scatter plots to reveal the distribution pattern of the genus visually. The results showed a distinctive floristic differentiation ofMacromitriumamong As2, Oc, As3-4, Afr2-3-4, Am2-3-4-5, and Austr1-2, with highest diversity in Tropical Asia and Tropical America. ExceptM.microstomum(Hook.& Grev.) Schw?gr., all other species were recorded from a single or a few geographical unites. Among different global regions,Macromitriumdifferentiated not only in its floristic elements, but also in their morphological characters. We discussed the systematic and biogeographical significances of the genus according its global distribution pattern.

Macromitrium;geographical distribution pattern;Clustering Analysis;Detrended Correspondence Analysis(DCA)

國家自然科學(xué)基金(31370233,31570208,30970184,30570121)

郭水良(1964—)，男，教授，主要從事植物系統(tǒng)與分類學(xué)、植物生態(tài)學(xué)。

* 通信作者：E-mail:ct1946@263.net

2016-11-08

* Corresponding author：E-mail:ct1946@263.net

Q949.35+2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.002

附表

表1 274種蓑蘚屬植物在15個(gè)地理單位的分布情況

續(xù)表Continuedtable

種名NamesAs2As3As4Afr2Afr3Afr4OcAustr1Austr2Am1Am2Am3Am4Am5Am6M.eriomitrium000000000000010M.erubescens001000000000000M.evrardii010000000000000M.exsertum000000010000000M.falcatulum011000000000000M.fimbriatum000010000000000M.flavopilosum000000000010000M.formosae100000000000000M.fortunatii101000000000000M.fragile000000000000100M.fragilicuspis000000000010000M.francii000000100000000M.frondosum000000000000100M.frustratum000000000010000M.funicaule000010000000000M.funiforme000000010000000M.fuscescens000000100011000M.fuscoaureum000000000010000M.galipense000000000010110M.glaziovii000000000000010M.globirameum000000100000000M.gracile000000001000010M.gracilipes000000100000000M.greenmanii000000000010000M.grossirete000000001000000M.guatemalense000100000010101M.hainanese100000000000000M.hamatum010000000000000M.helmsii000000001000000M.hemitrichodes000000011000000M.herzogii000000000000100M.hildebrandtii000010000000000M.hoehnei000000000000010M.holomitrioides100000000000000M.homaloblastum000000000000100M.hortoniae000000010000000M.incrustatifolium010000000000000M.incurvifolium011000110000000M.intortifolium000000000000010M.involutifolium100010111000000M.japonicum110000000000000M.kinabaluense001000000000000M.koghiense000000100000000M.krausei000000000000001M.laevigatum000000001000000M.lanceolatum000010000000000M.lauterbachii011000000000000M.lebomboense000001000000000M.leprieurii000000000010000M.leptocarpum011000000000000M.leratii000000100000000M.leratioides000000100000000M.levatum000111000000000M.ligulaefolium000000010000000M.ligulare000000011000001M.liliputanum000100000000000M.lonchomitrioides000000001000000M.longibrachteatum010000000000000M.longicaule001000000000000M.longifolium000000000011110M.longipes000000011000001M.longipilum001000000000000M.longirostre000000011000001M.lorifolium010000000000000M.ludovicae000000100000000M.macrosporum001000000000000M.macrothele000000000000100M.marginatum001000000000000

續(xù)表Continuedtable

種名NamesAs2As3As4Afr2Afr3Afr4OcAustr1Austr2Am1Am2Am3Am4Am5Am6M.masafuerae000000000000001M.mauritianum001110000000000M.mcphersonii000000000010100M.megalocladon001000000000000M.megalosporum000100000000000M.melanostomum100000000000000M.melinii000000000000100M.menziesii000000100000000M.microcarpum000000000000001M.microstomum111011010000111M.minutum011000000000000M.moorcroftii110000000000000M.nanothecium000010000000000M.nematosum000000000000010M.neocaledonicum000000100000000M.nepalense111000000000000M.nietneri010000000000000M.nigricans010000000000000M.noguchianum001000000000000M.norrisianum001000000000000M.oblongum000000000000110M.ochraceoides001000000000000M.ochraceum001000000000000M.okabei000000100000000M.onraedtii000010000000000M.orthophyllum000000001000000M.orthostichum001010100000100M.ovale000000000000100M.pallidum000010000000000M.papillisetum001000000000000M.paridis000000100000000M.parvifolium001000000000000M.parvirete000000000010000M.patens000000000010000M.pellucidum000000000000110M.peraristatum000000010000000M.perdensifolium001000000000000M.perfragile000000000000010M.perichaetiale000000000001010M.perpusillum000000000010000M.perreflexum000000000000100M.petelotii001000000000000M.picobonitum000000000010000M.pilicalyx000000100000000M.piliferum000000100000000M.pilosum001000000000000M.plicatum000000100000000M.proliferum000000000000100M.prolongatum100000000000000M.prorepens000000001000000M.proximum000010000000000M.pulchrum000000100000000M.pullenii001000000000000M.punctatum000000000011110M.ramsayae000000100000000M.recurvifolium001000001000000M.refractifolium000000000000100M.regnellii000000000000110M.renauldii000000100000000M.repandum000000010000000M.retusulum000000000010100M.retusum000000001000000M.rhacomitrioides100000000000000M.rhaphidophyllum000000000001100M.richardii000000000111110M.rigbyanum010000000000000M.rimbachii000000000000100M.rugulosum000000000000010M.sanctaemariae000010000000000M.sarasinii000000100000000

續(xù)表Continuedtable

種名NamesAs2As3As4Afr2Afr3Afr4OcAustr1Austr2Am1Am2Am3Am4Am5Am6M.savatieri000000100000000M.schiffneri000000000000010M.schmidii010000000000000M.scoparium000000000001010M.sejunctum000000000010000M.semipapillosum000010000000000M.semperi001000000000000M.seriatum000100000000000M.serpens000111000000000M.similirete001000000000000M.soulae000010000000000M.speirostichum000000100000000M.st-johnii000000100000000M.standleyi000000000010000M.standleyivar.subundulatum000000000011000M.stephanodictyon001000000000000M.stoneae000000010000000M.streimannii001000000000000M.striatum001000000000000M.strictfolium000000000000010M.stricticuspis000000000000100M.subbrevihamatum000000000000010M.subcirrhosum000000000010000M.subdiscretum000000000000100M.subhemitrichodes000000110000000M.subincurvum100000000000000M.sublaeve000000000000110M.sublongicaule001000000000000M.submucronifolium000000001000000M.subpaucidens000000000000100M.subperichaetiale000000000001000M.subsessile000000100000000M.substrictifolium000000000000010M.subtortum010000000000000M.subulatum000000010000000M.subvillosum000000100000000M.sulcatum011010000000000M.sulcatumvar.ceylanicum010001000000000M.swainsonii000000000011110M.tahitisecundum000000000000001M.taiheizanense100000000000000M.taiwanense100000000000000M.taoense000000100000000M.thwaitesii010000000000000M.tocaremae000000000000100M.tongense000000110000000M.tortifolium000100000000000M.torulosum010000000000000M.tosae110000000000000M.trachypodium000000000000100M.trichophyllum000000000000100M.trollii000100000000000M.tuberculatum100000000000000M.turgidum010000000000000M.tylostomum001000000000000M.ulophyllum000000000000100M.undatum000000000000010M.uraiense100000000000000M.urceolatulum000010000000000M.urceolatum000100000000001M.venezuelense000000000000100M.vesiculosum010000000000000M.vitianum000000100000000M.viticulosum000000010000000M.wattsii000000010000000M.weissioides000000010000000M.xenizon000000000000010M.yuleanum001000000000000M.zimmermannii001000000000000