莫 遲 張海嘯 張 磊 侯 丹 張含國

(東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040)

紅松不同雜交組合種實形態(tài)與營養(yǎng)成分變異研究

莫 遲 張海嘯 張 磊 侯 丹 張含國*

(東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040)

為了解紅松雜交子代種實性狀變異規(guī)律，選育優(yōu)良雜交組合，本文對44個不同雜交組合的紅松種子的12個性狀進行變異分析、相關(guān)分析、方差分析和主成分選擇。結(jié)果表明：紅松種實形態(tài)性狀中種長變異系數(shù)最低，為10.65%，種子重變異系數(shù)最大，為36.35%。主要營養(yǎng)成分中油脂變異系數(shù)最低，為8.07%，多糖變異系數(shù)最高，為30.89%。相關(guān)分析表明種仁重、百粒重與種長呈正相關(guān)關(guān)系，通過選擇種長較大的家系來提高種仁重與百粒重指標。44個不同雜交組合紅松種實的形態(tài)性狀與營養(yǎng)性狀間均存在顯著差異。通過主成分分析，選出3個綜合性狀優(yōu)良的雜交組合，出仁率、種子重、百粒重、種仁重、油脂含量的現(xiàn)實增益分別達到7.52%、27.89%、13.14%、9.85%、10.08%，其中011×153出仁率、種子重、種仁重雜種優(yōu)勢最大，分別達到34.59%、95.75%和43.23%，156×161的百粒重與油脂含量雜交優(yōu)勢最大，為24.58%和24.87%。對具有相同親本的雜交組合各性狀進行雜種優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)，以011為母本的雜交組合雜種優(yōu)勢較大，以174為父本的雜交組合雜種優(yōu)勢較大。紅松不同雜交組合種實形態(tài)性狀與營養(yǎng)成分存在豐富變異可供選擇利用，為紅松堅果林選育提供了理論與物質(zhì)基礎(chǔ)。

紅松；雜交組合；形態(tài)性狀；營養(yǎng)成分；變異分析

紅松(Pinuskoraiensis)是我國東北地區(qū)珍貴的森林資源[1]。天然分布區(qū)大致為小興安嶺、張廣才嶺、完達山、長白山等地區(qū)。近年來，紅松作為堅果林的經(jīng)濟價值也得到開發(fā)和重視，食用藥用價值也漸漸被利用，其種仁中的化學(xué)成分得到研究[2～5]。目前對紅松種子形態(tài)及營養(yǎng)成分的研究中，已有學(xué)者對紅松無性系種子園及人工林的紅松種子形態(tài)特征的差異與結(jié)實特點進行了研究[6～10]，不同產(chǎn)地的紅松種子形態(tài)和營養(yǎng)成分的研究[11～13]，不同產(chǎn)地、不同無性系存在豐富的變異。

隨著紅松堅果需求量的增加，紅松堅果培育相關(guān)研究逐漸增多。由于松類育種周期長，松類的雜交育種直到20世紀中期才得到重視[14]，目前有關(guān)不同雜交組合種子形態(tài)及營養(yǎng)成分的變異研究報道很少。林木的雜交育種是林木遺傳改良的重要途徑[15]，能夠創(chuàng)造更大的變異和新類型。紅松雜交育種能為營建紅松優(yōu)良采穗圃，紅松堅果林提供優(yōu)良材料與數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。本研究在黑龍江省葦河林業(yè)局青山種子園和林口縣青山種子園進行控制授粉，對親本和雜交組合種實形態(tài)特征和營養(yǎng)成分等進行測定和分析，了解紅松雜交組合各性狀的變異規(guī)律，為進一步選育優(yōu)良雜交組合提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自黑龍江省葦河林業(yè)局青山種子園和林口縣青山種子園。葦河青山紅松種子園為鶴北林業(yè)局優(yōu)樹采穗嫁接后于1979年營建，種子園位于127°55′59.2″E，45°06′28.2″N，海拔300 m，年均溫2.3℃，年降雨量666.1 mm。林口縣青山種子園采用當?shù)厝斯ち謨?yōu)樹采穗嫁接后于1979年營建，種子園130°32′55.8″E，45°22′45.7″N，海拔400 m，年均溫2.5℃，年降雨量520.1 mm。2013年春季在兩地進行控制授粉，2014年秋季采種，共17個親本、44個雜交組合。

1.2 試驗方法

每個雜交組合至少采集2枚球果，親本采集3枚球果，將采集到的球果按照不同雜交組合分別進行脫粒處理。球果重：用分析天平稱重，精確到0.01 g；球果長、寬：用游標卡尺測量，精確到0.01 mm；種子重：單個球果脫粒后得到種子重，用分析天平稱重，精確到0.01 g；種子長、寬：隨機選取30粒種子，游標卡測量長寬，精確到0.01 mm；百粒重：采用四分法，取平均值；出仁率：出仁率=種仁質(zhì)量/種子質(zhì)量×100%；種仁重：用分析天平稱每粒種子種仁重量，精確到0.000 1 g。

油脂提取采用脂肪提取器，蛋白質(zhì)的測定采用考馬斯亮藍法，多糖的測定采用苯酚—硫酸法；水分測定(GB/T5009.3-2010)、灰分測定(GB/T5009.4-2010)采用國標法進行測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS20和Minitab17等軟件進行數(shù)據(jù)處理與結(jié)果分析。以親本總平均值為比較標準計算現(xiàn)實增益：

現(xiàn)實增益=(雜交組合性狀數(shù)值-親本總平均值)/親本總平均值×100%

(1)

雜種優(yōu)勢=(雜交子代-親本平均值)/親本平均值×100%

(2)

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松種實性狀變異分析

2.1.1 紅松種實形態(tài)性狀變異研究

對葦河與林口采集的紅松親本與不同雜交組合的7個種實形態(tài)性狀進行方差分析和變異分析見表1。結(jié)果表明，兩地點的紅松種實所有性狀間存在極顯著差異，同時各性狀間具有豐富變異。由總體變異分析可知，種子重均值為55.66 g，變異系數(shù)最大，為36.35%，球果重其次(101.69 g)，變異系數(shù)為34.1%，種長均值為15.71 mm，變異系數(shù)最小，為10.65%，葦河紅松種實各性狀中種子重變異系數(shù)最高，為32.91%，球果重變異系數(shù)其次，種長變異系數(shù)最低，為9.06%，林口紅松種實形態(tài)性狀中種子重變異系數(shù)最大為38.02%，種長變異系數(shù)最小為10.5%。葦河紅松種實的種寬、出仁率變異系數(shù)大于林口，分別高于林口的25.16%和24.73%；林口紅松種實的球果重、種子重、種長、百粒重和種仁重等性狀變異系數(shù)均高于葦河，分別高于葦河的13.97%、15.53%、15.89%、30.61%、20.67%。

2.1.2 紅松種實營養(yǎng)成分變異研究

對兩地點紅松種仁中油脂、蛋白質(zhì)、多糖、水分和灰分等5個主要營養(yǎng)成分指標進行方差分析與變異分析(表2)，各營養(yǎng)成分間差異極顯著。由總體分析可知，紅松種仁中油脂含量最高，占58.28%，變異系數(shù)最低，為8.07%，蛋白質(zhì)、多糖、水分、灰分分別占9.47%、9.99%、3.94%、2.34%，其中多糖變異系數(shù)最高為30.89%。葦河紅松種仁油脂含量為57.12%，變異系數(shù)最低，為9.1%；多糖變異系數(shù)最高，為32.4%。青山紅松種仁油脂含量為59.27%，變異系數(shù)最低為6.76%，蛋白質(zhì)變異系數(shù)最高，為30.61%。葦河紅松種實營養(yǎng)成分中的油脂含量、多糖含量、灰分變異系數(shù)大于林口，分別高于林口的34.62%、9.61%和30.26%；林口的蛋白質(zhì)含量、水分含量變異系數(shù)大于葦河，分別高于葦河的56.65%和30.26%。

2.2 種實形態(tài)與營養(yǎng)成分相關(guān)性分析

為了解紅松種實形態(tài)和營養(yǎng)性狀之間的相互關(guān)系，對兩個地點紅松種子種實的形態(tài)性狀與營養(yǎng)指標進行了相關(guān)分析(表3～4)。由于兩個地點紅松遺傳背景不同，將兩地點紅松進行單獨分析，表格左下部分為葦河相關(guān)分析，右上部分為林口相關(guān)分析。結(jié)果表明，葦河紅松種實的百粒重與球果重、種長、種仁重成極顯著正相關(guān)，與種子重、灰分呈顯著正相關(guān)；出仁率與種仁重呈極顯著正相關(guān)，與球果重、種子重呈顯著正相關(guān)；種長與百粒重、出仁率呈極顯著正相關(guān)；油脂含量與出仁率呈極顯著正相關(guān)、與種子重呈顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)呈極顯著負相關(guān)，與多糖、水分呈顯著負相關(guān)。說明種長較大百粒重和種仁重也較高，同時通過控制葦河紅松種子的出油率可以提高紅松其他營養(yǎng)成分的含量。

表1 紅松球果與種子形態(tài)性狀變異分析

注：*,**分別表示P<0.01和P<0.05水平上顯著差異，下同。

Note:*,**indicate significant difference at 0.01 and 0.05 level,the same as below.

表2 紅松種子營養(yǎng)成分變異分析

表3 葦河與林口紅松種實性狀相關(guān)關(guān)系

表4 葦河雜交紅松各性狀多重比較表

注：不同字母間差異顯著，下同。

Note:The different letters are significantly different(P=0.05),the same as below.

林口紅松的百粒重與種長、種寬、種仁重呈極顯著正相關(guān)；種仁重與球果重、種子重、百粒重、種長呈極顯著正相關(guān)；球果重與種子重、百粒重、種長、種寬和種仁重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；蛋白質(zhì)與百粒重呈極顯著負相關(guān)，與球果重、種子重、種長、種寬呈顯著負相關(guān)；水分與多糖呈顯著負相關(guān)，與蛋白質(zhì)、油脂、灰分等未達到顯著水平，但均呈負相關(guān)關(guān)系。說明預(yù)期提高球果重量可以提高百粒重、種仁重等經(jīng)濟指標，但蛋白質(zhì)含量會有所降低的。

2.3 紅松種實不同雜交組合間性狀差異分析

2.3.1葦河紅松種實不同雜交組合間形態(tài)性狀與營養(yǎng)成分差異比較

對葦河18個不同雜交組合紅松種實的形態(tài)性狀進行多重比較(表4)，結(jié)果表明雜交組合011×153、011×156球果重較高，分別為171.01、170.71 g，分別高于親本平均值的40.78%和40.54%；出仁率最高的雜交組合為174×174、148×179，分別為40.59%和38.95%，高于親本平均值的23.45%、18.46%；百粒重較高的為037×174、011×153，分別為68.12、63.71 g，分別高于親本平均值的32.01%、23.47%；種仁重最高的雜交組合為191×174、037×174，分別為0.228 8、0.222 g，高于親本平均值的31.04%和27.15%；種長最高的雜交組合為037×174、011×153，分別為18.76、17.77 mm，高于親本平均值的16.45%和10.3%。

對各營養(yǎng)指標進行多重比較表明，油脂含量在51.25%～64.15%，雜交組合174×174的油脂含量最高，高于親本均值的16.87%；蛋白質(zhì)含量變化范圍在6.89%～12.32%，其中011×153的蛋白質(zhì)含量最高，高于親本總平均值的25.97%；多糖含量在5.5%～15.41%，144×153的多糖含量最高，高于親本平均值的52.27%。

2.3.2林口紅松種子不同雜交組合間形態(tài)性狀與營養(yǎng)成分差異比較

對林口26個不同雜交組合紅松種實形態(tài)性狀進行多重比較(表5)，結(jié)果表明雜交組合79-9×10球果重最高，為142.77 g，高于親本平均值的0.81%；出仁率最高的雜交組合為79-9×10、79-9×14，分別為42.9%和40.76%，高于親本平均值的18.31%、12.41%；百粒重較高的為17×10、79-9×10，分別為65.6、61.76 g，分別高親本平均值的10.2%、3.75%；種仁重最高的雜交組合為79-9×10、79-9×17，分別為0.266、0.232 g，分別高于親本平均值的18.22%和3.11%，種長最高的雜交組合為27×27，為16.8 mm，高于親本平均值的2%。

表5 林口雜交紅松各性狀多重比較表

對紅松種子的基本營養(yǎng)成分進行多重比較表明，雜交組合17×24的油脂含量最高為65.52%，高于親本總體均值的12.34%；79-26×79-5的蛋白質(zhì)含量最高為16.3%，高于親本總平均值的92.44%；10×79-26的多糖含量最高為16.8%，高于親本平均值的114.56%。

2.4 主成分分析與優(yōu)良雜交組合選擇

選擇紅松主要經(jīng)濟性狀指標中的球果重、種子重、出仁率、百粒重、種仁重和油脂共6個指標，對紅松親本與雜交組合進行主成分分析，其特征向量及方差貢獻率見表6。根據(jù)分析結(jié)果，提取前3個主成分，其累計方差貢獻率為85.386%。對原始數(shù)據(jù)進行標準化后，得出各主成分表達式為：

F1=0.938X1+0.91X2+0.843X3+0.482X4+0.739X5+0.189X6

F2=-0.199X1-0.051X2-0.321X3+0.667X4-0.078X5+0.851X6

F3=0.104X1+0.164X2-0.102X3-0.597X4+0.009X5+0.463X6

表6 主成分分析

第一主分量權(quán)重較高的是球果重、種子重、百粒重及種仁重，第二主分量主要反映的是油脂含量和出仁率，前三個主成分的特征根分別為3.183、1.32、0.62。最終確定主成分綜合得分表達式為：

F=0.563F1+0.232F2+0.204F3

在主成分得分排名前十的家系號分別為：LK79-5、27×27、156×161、011×153、011×156、LK79-9、LK24、LK17、79-9×10、156×011。選擇其中156×161、011×153、27×27三個雜種優(yōu)勢均為正向優(yōu)勢的雜交組合作為優(yōu)良雜交組合。對3個優(yōu)良雜交組合的5個基本性狀的雜種優(yōu)勢分析表明(表7)：出仁率、種子重、百粒重、種仁重、油脂含量的雜種優(yōu)勢在雜交組合間的變化范圍分別為1.2%～34.59%、5.11%～95.75%、8.63～24.58%、24.18%～43.23%、7.23%～24.87%；其平均值分別為16.04%、51.96%、14.25%、35.75%、16.23%。以所有親本的種實性狀總平均值為對比值，3個入選的雜交組合的平均現(xiàn)實增益分別是變化范圍為7.52%～27.89%，種子重現(xiàn)實增益最大，百粒重其次，出仁率現(xiàn)實增益最小，但增益也達到7.52%。

表7雜種優(yōu)勢與現(xiàn)實增益表

Table7Heterosisofvariouscrosscombinationsandrealisticgain

雜交組合Hybridcombination出仁率Kernelyield(%)種子重Seedweight(g)百粒重100?grainweight(g)種仁重Kernelweight(g)油脂Crudefat(%)156×16112．3255．0324．5839．8324．87現(xiàn)實增益Realisticgain(%)8．0230．0412．068．8111．42011×15334．5995．759．5343．2316．58現(xiàn)實增益Realisticgain(%)5．4336．2516．1210．602．8027×271．25．118．6324．187．23現(xiàn)實增益Realisticgain(%)9．1117．3811．2510．1416．02

對具有三個及以上共同親本的雜交組合進行方差分析與雜種優(yōu)勢分析(表8～9)表明，分別以LK10、LK79-9、011、156、144為母本的幾組雜交組合各性狀的雜種優(yōu)勢除蛋白質(zhì)含量外差異極顯著；分別以LK10、LK17、LK27、153、174為父本的幾組雜交組合各性狀除種仁重外差異均不顯著。各紅松雜交組合的雜種優(yōu)勢變化范圍為-67.04%～170.23%。以011、156作為母本的雜交組合正向雜種優(yōu)勢明顯，以011為母本的雜交組合主要經(jīng)濟性狀中種子重、種仁重、出仁率、油脂的平均雜種優(yōu)勢達到63.61%、25.2%、20.98%、15.72%。以LK10、144作為母本的雜交組合表現(xiàn)出負向雜種優(yōu)勢，母本為LK10的雜交組合性形狀性狀中種子重、種仁重、出仁率、種仁重負向雜種優(yōu)勢，但其營養(yǎng)成分中蛋白質(zhì)與多糖含量表現(xiàn)為正向優(yōu)勢。以174與153為父本的雜家組合表現(xiàn)為較強的雜種優(yōu)勢，以174為父本的雜交組合主要經(jīng)濟性狀中種仁重、百粒重、出仁率、多糖的平均雜種優(yōu)勢達到37.2%、27.64%、7.4%、47.67%。以LK10與LK17作為父本的種實形態(tài)性狀均負向雜種優(yōu)勢，而營養(yǎng)成分中多糖與蛋白質(zhì)呈現(xiàn)正向優(yōu)勢。

表8 母本雜種優(yōu)勢表

表9 父本雜種優(yōu)勢表

3 討論

對葦河與青山兩地點44個不同雜交組合紅松的種實性狀進行研究，分析表明：葦河紅松種子各性狀的變異范圍為9.06%～32.91%，其中種子重變異系數(shù)最大，多糖其次(32.4%)，油脂含量變異系數(shù)較小(9.1%)，種長變異系數(shù)最小。青山紅松種子變異范圍為6.76%～38.02%，其中種子重變異系數(shù)最大，球果重其次(34.19%)，油脂變異系數(shù)最小。兩地點間的形態(tài)性狀變異系數(shù)變化趨勢相同：種子重>球果重>種仁重>百粒重>出仁率>球果長寬比>種寬>種長。種長、種寬變異系數(shù)最小，說明了種子外在形態(tài)表現(xiàn)較為穩(wěn)定[16～17]。紅松種子油脂平均含量為58.28%，其系數(shù)變異為8.07%，與李建科[18]等的研究結(jié)果相當，略低于核桃(Juglansregia)的油脂含量[19]。由于油脂變異系數(shù)較小，可以利用有性繁殖方式進行繁育而不產(chǎn)生過度分化；其他營養(yǎng)成分變異系數(shù)較大，蛋白質(zhì)、多糖、灰分、水分等含量存在較大變異，可從優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株采用無性繁殖方式進行擴繁。

總結(jié)兩地點紅松種實性狀的相關(guān)性可以發(fā)現(xiàn)：通過較大種長可預(yù)期獲得較高的種仁重、百粒重。兩地點的紅松種子營養(yǎng)成分間相關(guān)性存在一定差異，葦河紅松營養(yǎng)成分中的油脂、蛋白質(zhì)、多糖呈一定相關(guān)性，而林口紅松種子的油脂與多糖含量與種實性狀無明顯相關(guān)性。說明不同的地點和遺傳背景會影響紅松種子的營養(yǎng)成分間相關(guān)關(guān)系，與江錫兵[20]研究結(jié)果相類似。

方差分析表明葦河與林口44個不同雜交組合紅松種實的形態(tài)性狀與營養(yǎng)性狀間均存在顯著差異。多重比較結(jié)果表明：葦河不同雜交組合的紅松種子中011×153球果重、種長和蛋白質(zhì)最高，174×174出仁率和油脂含量最高，037×174百粒重，191×174種仁重最高，144×153多糖含量最高；林口不同雜交組合的紅松種子中79-9×10球果重、種仁重和出仁率最大，17×10百粒重最大，27×27種長最大17×24油脂含量最高，79-26×79-5蛋白質(zhì)含量最高，10×79-26多糖含量最高。

對所有紅松家系進行主成分分析，選出優(yōu)良雜交組合為156×161、011×153、27×27，三個優(yōu)良雜交組合的主要經(jīng)濟性狀指標雜交優(yōu)勢均為正向，對其雜種優(yōu)勢分析表明，011×153出仁率、種子重、種仁重雜種優(yōu)勢最大，分別達到34.59%、95.75%和43.23%，156×161的百粒重和油脂含量雜交優(yōu)勢最大，分別達到24.58%和24.87%，27×27各性狀未呈現(xiàn)自交衰退現(xiàn)象。對具有相同親本的雜交組合進行分析表明，各雜交組合形態(tài)性狀與營養(yǎng)成分表現(xiàn)出的雜種優(yōu)勢差異較大，其中，以011為母本的3個雜交組合雜種優(yōu)勢較為明顯，以174為父本的雜交組合雜種優(yōu)勢較其他組合優(yōu)勢明顯，可針對具體的育種目標，進行針對性利用。

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Heilongjiang Provincial Forestry Department Program “Reseach of Constructing Cutting Orchard Techniques for Korean Pine Fruit-harvest Forest”(201501)

introduction：MO Chi(1992—),female,master,major research direction:forest tree genetic improvement.

date:2017-02-16

VariationsinNutritionCompositionsandMorphologyCharacteristicsinDifferentHybridCombinationofKoreanPine(Pinuskoraiensis)

MO Chi ZHANG Hai-Xiao ZHANG Lei HOU Dan ZHANG Han-Guo*

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

With 12 seed traits of 44 different hybridized combination, we studied the variation of seed traits of Korean pine hybrids and breed hybrid combinations. The coefficient of variation of length of seed was the lowest(10.65%), and the coefficient of variation of weight of seed was the highest(36.35%) in seed morphological traits ofPinuskoraiensis. Fat content variation coefficient was the lowest(8.07%) among the main nutrition compositions, while polysaccharides contents was the highest(30.89%). The correlation analysis showed that the length positively correlated with kernel weight and 100-grain weight, and thus selecting large length of seeds can improve the kernel weight and 100 grain weight. These nutritional components and morphological traits displayed significant differences among 44 different hybridized combinations. Three fine crosses were selected from 44 different hybridized combinations by principal component analysis. The realistic gain of their kernel yield, seed weight, 100-grain weight, kernel weight and fat content were 7.52%, 27.89%, 13.14%, 9.85% and 10.08%, respectively. The heterosis of seed weight, seed weight and kernel weight of 011×153 was the highest, which were 34.59%, 95.75% and 43.23%, respectively. The 100-grain weight and the fat content of 156×161 were the largest, which were 24.58% and 24.87%, respectively. The results of heterosis analysis showed that the hybrids with 011 as female parent had higher heterosis, while the hybrids with 174 as male parent had higher heterosis. Korean pine cross breeding could induce abundant variations, and the selection of excellent hybrid combinations could provide a choice for the construction of nut-production forest.

Korean pine;hybrid combination;morphology characteristics;nutrition compositions;variation analysis

黑龍江省林業(yè)廳項目“紅松采穗圃與堅果林營建技術(shù)研究”(201501)

莫遲(1992—)，女，碩士研究生，主要從事林木遺傳改良方面的研究。

* 通信作者：E-mail：hanguozhang1@sina.com

2017-02-16

* Corresponding author：E-mail：hanguozhang1@sina.com

S722.3

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.009