郭有燕, 余宏遠(yuǎn), 孔東升, 張亞娟, 吳佳豫

(1.河西學(xué)院 河西學(xué)院黑果枸杞工程中心, 甘肅 張掖 734000； 2.河西學(xué)院甘肅省河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 張掖 734000； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

黑果枸杞種子萌發(fā)對PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)

郭有燕1,2, 余宏遠(yuǎn)1, 孔東升1, 張亞娟1, 吳佳豫3

(1.河西學(xué)院 河西學(xué)院黑果枸杞工程中心, 甘肅 張掖 734000； 2.河西學(xué)院甘肅省河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 張掖 734000； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

[目的] 研究干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,為黑果枸杞人工栽培提供理論依據(jù)。[方法] 通過聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)模擬干旱脅迫,測定不同干旱脅迫強(qiáng)度下黑果枸杞種子的萌發(fā)進(jìn)程、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗的生長、幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量等指標(biāo),研究干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。[結(jié)果] 干旱脅迫不利于黑果枸杞種子的萌發(fā),重度干旱脅迫推遲其萌發(fā)的高峰期;干旱脅迫下黑果枸杞種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均呈下降趨勢,-0.6 MPa處理下,黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢相對對照分別降低72.06%和74.07%;干旱脅迫對黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有抑制作用,其抑制程度隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而增加;適度干旱脅迫有利于黑果枸杞幼苗胚根和胚芽的生長,而中度、重度干旱脅迫不利于幼苗胚芽的生長;干旱脅迫下黑果枸杞幼苗根、芽脯氨酸含量和可溶性糖含量均隨著脅迫程度的增加逐漸增加,而幼苗葉綠素含量(Chl a+b)隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低。[結(jié)論] 干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長有重要影響,適度的干旱脅迫有利于黑果枸杞幼苗的生長。

黑果枸杞; 種子萌發(fā); 干旱脅迫; 滲透調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)階段是植物生命周期中最脆弱、最關(guān)鍵的階段，也是對逆境最敏感的階段[1]，因?yàn)檫@個(gè)階段會(huì)嚴(yán)重影響幼苗的定居。在這樣的選擇壓力下，不同植物有著不同的生活史對策，最大目的是在有利的條件下增加幼體數(shù)量，同時(shí)減少不利條件下個(gè)體死亡風(fēng)險(xiǎn)[2]。種子萌發(fā)的過程通常被許多內(nèi)在和外在的因素所影響。干旱脅迫會(huì)推遲種子的萌發(fā)或降低種子的發(fā)芽力，因此，它是種子發(fā)芽過程中的一個(gè)主要的限制性因素[3-5]。這主要由于干旱脅迫增加了滲透壓，降低了襯質(zhì)勢，從而使種子發(fā)芽困難[6]。種子萌發(fā)對干旱的響應(yīng)反映了植物適應(yīng)逆境的生態(tài)機(jī)制。因此，研究特殊生境植物的種子萌發(fā)特性，對該區(qū)域植被恢復(fù)具有重要意義。

黑果枸杞(Lyciumruthenium)為茄科枸杞屬多棘刺灌木，多年生抗旱、耐鹽植物，多分布于沙地、鹽堿荒地或路旁，是中國荒漠地區(qū)地帶性植被的主要建群樹種[7]。果實(shí)富含紫紅色素、蛋白質(zhì)、枸杞多糖等多種營養(yǎng)成分，藥用、保健價(jià)值高于紅枸杞，被譽(yù)為植物“軟黃金”[8]。當(dāng)前有關(guān)黑果枸杞的研究主要集中在營養(yǎng)成分分析[9]、多糖的提取[10]、遺傳多樣性[11-12]等方面。而有關(guān)黑果枸杞種子萌發(fā)、幼苗生長對逆境的響應(yīng)研究相對較少，且主要集中在鹽脅迫上，Chen等[13]、王桔紅等[14]、韓多紅等[15]、王恩軍等[16]分別從鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)、幼苗生長進(jìn)行了研究。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黑果枸杞結(jié)實(shí)量大，但實(shí)生苗數(shù)量少，是否干旱影響黑果枸杞種子的萌發(fā)，此類研究報(bào)道較少。而這可以從根本上闡明黑果枸杞種子萌發(fā)適應(yīng)干旱環(huán)境的機(jī)理。因此，本文擬研究干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,以期為黑果枸杞人工栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黑果枸杞種子于2015年9月采自甘肅省張掖市荒漠鹽堿地上。種子采集后，人工去除果肉、自然風(fēng)干后備用。挑選飽滿一致的種子，置于4 ℃條件下沙藏處理。15 d之后水篩種子，并用5%NaClO消毒3 min，蒸餾水沖洗6次。

1.2 干旱脅迫處理

干旱脅迫由PEG模擬干旱脅迫產(chǎn)生。模擬干旱的PEG溶液(聚乙二醇，分子量6 000)采用Michel和Kaufnann[17]的方法配制。溶液的滲透勢設(shè)置0(對照)，-0.1，-0.2，-0.4，-0.6 MPa的PEG溶液共5個(gè)處理。各處理培養(yǎng)皿中鋪2張用PEG溶液浸濕的濾紙，然后于其上擺放種子。每天以稱重法補(bǔ)充蒸餾水以維持溶液滲透勢恒定。每個(gè)培養(yǎng)皿中放30粒種子，重復(fù)3次，置于恒溫培養(yǎng)箱中，設(shè)定溫度為25 ℃，光照時(shí)間為12 h，光照強(qiáng)度為2 000 lx。以肉眼看到白色幼根為標(biāo)準(zhǔn)判斷種子是否萌發(fā)，每天觀察統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)，發(fā)芽持續(xù)14 d，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，并測定幼苗的胚芽(包括胚軸與頂芽)和初生根長度。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)

日相對萌發(fā)率=相應(yīng)各日正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(GE)=Nm/N×100%

式中：Nm——種子發(fā)芽達(dá)到高峰期時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)(個(gè));N——供試種子數(shù)(個(gè))。

發(fā)芽指數(shù)(IG)=∑(Gt/Dt)

式中：Gt——日發(fā)芽數(shù)(個(gè));Dt——發(fā)芽天數(shù)(d)。

活力指數(shù)(Iv)=IG×lr

式中：lr——平均初生根長；IG——發(fā)芽指數(shù)。

1.3 生理指標(biāo)測定

葉綠素含量采用丙酮浸提法測定[18]；葉片脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定[19];葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[18]。UV-2450型紫外可見分光光度計(jì)測定吸光值，測定均重復(fù)3次．

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)分析。用Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

從圖1中可以看出，干旱脅迫影響黑果枸杞種子萌發(fā)高峰的出現(xiàn)時(shí)間及峰值的大小。在發(fā)芽試驗(yàn)的第1 d時(shí)CK開始萌發(fā)，且達(dá)到高峰期，之后黑果枸杞種子萌發(fā)率逐漸降低，這說明在水分充足的情況下，黑果枸杞種子采取集中萌發(fā)的方式適應(yīng)環(huán)境。在-0.1 MPa處理下，發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第2 d；在-0.2 MPa處理下，發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第2 d，第3 d；-0.4 MPa處理下，發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第2 d，第5 d；-0.6 MPa處理下，發(fā)芽高峰期出現(xiàn)在第6 d。隨著PEG濃度的增加，黑果枸杞種子首次萌發(fā)的時(shí)間和萌發(fā)高峰期推遲。

圖1 干旱脅迫下黑果枸杞種子的發(fā)芽率

2.2干旱脅迫對黑果枸杞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

從表1可以看出，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈下降趨勢。-0.4 MPa，-0.6 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢顯著降低(p<0.05)。與CK相比，-0.1 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別降低7.36%和1.85%；-0.2 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別降低11.77%和3.7%；-0.4 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別降低了36.77%和40.73%；-0.6 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別降低了72.06%和74.07%。

表1 水分脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著。下同。

2.3干旱脅迫對黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

干旱脅迫對黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有抑制作用，其抑制程度隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而增加(表1)。與對照處理相比，-0.1，-0.2，-0.4，-0.6 MPa處理下，黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)分別降低27.72%，33.36%，73.29%和91.74%。干旱脅迫處理下的黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)與對照處理差異均顯著(p<0.05)。與對照處理相比，-0.1，-0.2，-0.4，-0.6 MPa處理下，黑果枸杞種子活力指數(shù)分別降低9.37%，24.70%，71.18%和91.43%。-0.4 MPa和-0.6 MPa處理下的黑果枸杞種子活力指數(shù)與其他處理差異顯著(p<0.05)。

2.4 干旱脅迫對黑果枸杞幼苗生長的影響

輕度干旱脅迫有利于黑果枸杞幼苗的生長，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，黑果枸杞幼苗生長受到抑制(圖2)。-0.1 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽的長度與CK 相比，分別增加23.43%和15.69%；-0.2 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽的長度與CK相比，分別增加13.14%和1.96%；-0.4 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根相對CK增加7.43%，而胚芽降低1.96%；-0.6 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根相對CK增加1.71%，而胚芽降低3.92%。這說明適度干旱脅迫有利于黑果枸杞幼苗胚根和胚芽的生長，而中度、重度干旱脅迫不利于幼苗胚芽的生長。

圖2 干旱脅迫下黑果枸杞幼苗生長的變化

2.5干旱脅迫對黑果枸杞幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下黑果枸杞幼苗根、芽脯氨酸含量和可溶性糖含量均隨著脅迫程度的增加逐漸增加，且各處理間差異顯著(p<0.05，表2)。輕度干旱脅迫下，脯氨酸含量相對對照增加幅度較低，中度、重度脅迫處理下，脯氨酸含量較對照大幅度增加，在重度脅迫處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽脯氨酸含量最高。這表明，干旱脅迫程度越高，脯氨酸積累越明顯。-0.1 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖含量較對照分別增加85.83%和22.22%；-0.2 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖含量較對照分別增加143.33%和55.56%；-0.4 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖含量較對照分別增加179.17%和86.11%；-0.6 MPa處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖含量較對照分別增加245.83%和194.44%。重度脅迫處理下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖含量最高。

表2 干旱脅迫下黑果枸杞幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化

2.6 干旱脅迫對黑果枸杞幼苗葉綠素含量的影響

黑果枸杞幼苗葉綠素a、葉綠素b，Chla/b均隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低，且各處理間差異顯著(p<0.05)。

黑果枸杞幼苗葉綠素含量(Chl a+b)隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低(圖3)，且各處理間差異顯著(p<0.05)，-0.1，-0.2，-0.4和-0.6 MPa處理下的黑果枸杞幼苗葉綠素含量相對對照分別降低11.51%，33.12%，38.02%和55.20%。

圖3 干旱脅迫下黑果枸杞幼苗葉綠素含量的變化

3 討 論

水分是植物生長和植被分布重要的制約因素，也是種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子[20]。PEG模擬干旱脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)有抑制作用，推遲了黑果枸杞種子萌發(fā)的高峰期。隨著PEG濃度的增加，黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)逐漸降低。這與齊淑艷等[21]對牛膝菊的研究、劉自剛等[22]對桔梗的研究結(jié)果相同。何芳蘭等[23]對高濃度下PEG對黑果枸杞種子萌發(fā)進(jìn)行了研究，得出了與本研究相似的結(jié)論，不同的是，本研究在此基礎(chǔ)上對低濃度下PEG對黑果枸杞種子的萌發(fā)進(jìn)行了深入研究，分析低濃度下PEG對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響。但有些研究表明，輕度的干旱脅迫有利于種子的萌發(fā)，楊景寧等[24]通過對駝絨藜、紅砂和堿蓬的種子的研究表明，輕度干旱脅迫對這3個(gè)種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用。秦文靜等[25]對尖葉胡枝子的研究得出了同樣的結(jié)論。黑果枸杞種子的初生根隨PEG濃度的升高逐漸增大。輕度的干旱脅迫有利于黑果枸杞初生芽的生長，而中度、重度的干旱脅迫抑制黑果枸杞初生芽的生長。其他植物的研究得出了不同的結(jié)論。齊淑艷等[21]對牛膝菊種子的研究表明，隨著PEG濃度的升高，胚根、胚芽長度逐漸降低。楊景寧等[24]對4種荒漠植物研究表明，輕度的干旱脅迫對初生根的生長有一定的促進(jìn)作用。

滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱的一種重要方式，是植物適應(yīng)干旱及鹽性土壤的生理化學(xué)機(jī)制。脯氨酸是植物在逆境條件下重要的自我防御物質(zhì)，也是保護(hù)酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜免受傷害。干旱脅迫下，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽脯氨酸含量明顯升高，這表明黑果枸杞在干旱脅迫下具有一定的滲透調(diào)節(jié)能力。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，黑果枸杞幼苗胚根、胚芽可溶性糖均增加，這表明，在干旱脅迫下黑果枸杞幼苗主動(dòng)提高可溶性糖的含量，保護(hù)植物免受滲透脅迫傷害，表現(xiàn)出一定的耐受性。

干旱脅迫會(huì)抑制葉綠素的合成，并加速已合成葉綠素的分解，導(dǎo)致葉綠素含量直線下降。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，葉綠素a、葉綠素b，Chl(a+b)均顯著降低，這與Gratan等[26]和朱志梅等[27]研究結(jié)果相同。黑果枸杞幼苗chla/b隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加逐漸降低，這說明干旱脅迫使黑果枸杞幼苗光捕獲復(fù)合體(LCHⅡ)受到了損傷。

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ResponseofSeedGerminationofLyciumRuthenicumtoPEG-SimulatedDroughtStress

GUO Youyan1,2, YU Hongyuan1, KONG Dongsheng1, ZHANG Yajuan1, WU Jiayu3

(1.EngineeringCenterofLyciumRuthenicum,HexiUniversity,Zhangye,Gansu734000,China; 2.KeyLaboratoryofHexiCorridorResourcesUtilizationofGansu,HexiUniversity,Zhangye,Gansu734000,China; 3.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China)

[Objective] To study the response of seed germination and seedling growth ofLyciumruthenicumto PEG(polyethylene glycol)-simulated drought stress, and to provide a theoretical basis for artificial cultivation ofL.ruthenicum. [Methods] PEG-6000 solution was used to simulate drought stress. Seed germination progress, germination percentage, germination potential, germination index, vital index, seedling growth, seedling osmotic adjustment substances, and chlorophyⅡ content under water stress were recorded. The effects of drought stress on seed germination and seedling growth ofL.ruthenicumwere studied. [Results] Drought stress was disadvantaged to seed germination ofL.ruthenicum, and the severe drought stress will delay the fastigium ofL.ruthenicumseed germination. Seed germination percentage and germination potential decreased with the increasing level of drought stress. Under -0.6 MPa treatment, germination percentage and germination potential decreased by 72.06% and 74.07% as compared to the one of control treatment. Germination index and vital index were restrained under drought stress, and the restraining degree increased with the increasing of drought stress. The moderate drought stress was beneficial to the growth of radicle and germ, however, it wasn’t beneficial to the growth of germ under medium and severe drought stress. Proline and soluble sugar of seedling root and shoot increased with the increasing drought stress level. However, chlorophyⅡ content decreased with the increasing drought stress level. [Conclusion] Drought stress had important effect to the seed germination and seedling growth of L. ruthenicum, and the moderate drought stress was beneficial to the growth ofL.ruthenicumseedling.

Lyciumruthenicum;seedgermination;droughtstress;osmoregulation

A

1000-288X(2017)05-0098-05

Q945.79

文獻(xiàn)參數(shù)： 郭有燕, 余宏遠(yuǎn), 孔東升, 等.黑果枸杞種子萌發(fā)對PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)[J].水土保持通報(bào)，2017,37(5)：98-102.

10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.017； Guo Youyan, Yu Hongyuan, Kong Dongsheng, et al. Response of seed germination ofLyciumruthenicumto PEG-simulated drought stress[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2017,37(5)：98-102.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.017

2016-12-14

2017-03-11

國家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目“荒漠藥用植物黑果枸杞實(shí)生苗更新過程的生態(tài)學(xué)研究”(31460189)， “黑果枸杞無性成苗的生態(tài)過程及生殖選擇研究”(31660193);甘肅省高等學(xué)校科研項(xiàng)目“荒漠藥用植物黑果枸杞對干旱脅迫的適應(yīng)能力和適應(yīng)機(jī)制研究項(xiàng)目”(2014A-111)

郭有燕(1980—),女(漢族),寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市人,博士,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事天然林保護(hù)與利用研究。E-mail:guoyouyan_2008@163.com。

余宏遠(yuǎn)(1981—),男(漢族),寧夏回族自治區(qū)固原市人,碩士,講師,主要從事林地恢復(fù)及測繪研究。E-mail:yhy_2000_113@163.com。