韋鵬飛+嚴理+秦武明+陸海會+鐘源

摘要：以云南擬單性木蘭幼苗為材料，研究不同程度遮陰處理（100%、37.3%、17.9%、7.1%透光度）對其生長及生理的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）云南擬單性木蘭的苗高及地徑生長在全光照時最快，遮陰會產(chǎn)生明顯的抑制作用，全光照下苗高及地徑的增量分別是37.3%透光度下的2.64、2.09倍，17.9%透光度下的3.14、3.14倍，7.1%透光度下的4.56、4.00倍。遮陰環(huán)境對苗高的影響強于地徑，對莖生物量積累的干擾強于對葉生物量的積累，并且37.3%透光度會促進云南擬單性木蘭根系的生長。（2）隨著遮陰程度增加，云南擬單性木蘭幼苗的相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)先降后升的趨勢；可溶性糖及游離脯氨酸的含量都表現(xiàn)為全光照>7.1%透光度>17.9%透光度>37.3%透光度；POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，而SOD活性呈先降后升的趨勢。隨著透光度的減小，云南擬單性木蘭的葉綠素a和葉綠素b的含量都快速增長，并且葉綠素b的增幅要明顯大于葉綠素a。

關(guān)鍵詞：云南擬單性木蘭；遮陰；生物量；細胞膜透性；保護酶；生理特性

中圖分類號： S792.990.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）17-0147-05

收稿日期：2016-05-01

項目支撐：廣西研究生教育創(chuàng)新計劃（編號：YCBZ2015016）。

作者簡介：韋鵬飛（1987—），男，廣西柳江人，碩士研究生，助理工程師，從事森林培育研究。

通信作者：嚴理，博士研究生，研究方向為森林生態(tài)。E-mail：yanli19@gxu.edu.cn。自然界中不同植物在長期進化中形成了各自獨特的適應(yīng)性，包括對水分、光照度、CO2、溫度、濕度及鹽堿度等諸多因子[1-4]。植物對具體環(huán)境因子的適應(yīng)性都有一定的范圍，超出該范圍都會對植物體結(jié)構(gòu)或功能造成不同程度的影響甚至是不可逆的損害和死亡，稱之為環(huán)境脅迫[5-10]。脅迫對植物的影響不全是有害的，有研究表明一定程度的脅迫會促進植物體的生長（例如短期的干旱脅迫等），適當?shù)拿{迫對于提高植物個體尤其是其幼苗的抗性有著積極意義[11-15]。

木蘭科（Magnoliaceae）植物被認為是雙子葉植物中最原始的類群，在探究被子植物演化過程中扮演重要角色。本試驗選取的研究對象云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）的特點為雄花與兩性花異株，是木蘭科植物從兩性花退化為雄花及兩性花異株的代表植物，其研究意義較大[16-21]。此外，木蘭科作為顯花植物中的大科，其大多數(shù)物種都具有較高觀賞性，在現(xiàn)今的園林綠化中得到越來越多的關(guān)注和應(yīng)用。云南擬單性木蘭是擬單性木蘭屬中的5個種之一，其天然分布受到人為破壞現(xiàn)已處于瀕危狀態(tài)，被國家列為3級保護植物[22-23]。已有的研究表明云南擬單性木蘭是陽性樹種，但其幼苗在較為蔭蔽的林緣生長較好，過于蔭蔽的林下極少見到幼苗更新[24]。因此筆者推測云南擬單性木蘭在苗期需要一定程度的遮陰處理，但較為適宜的遮陰程度還未知?；趶V西南寧年平均氣溫為21.8 ℃，高溫期較長，而適宜云南擬單性木蘭生長的氣溫在12.9～15.7 ℃間，且目前尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)于對云南擬單性木蘭幼苗進行遮陰栽培的研究，因此本研究對云南擬單性木蘭進行不同透光度的遮陰處理，并測定生長指標（苗高、地徑及生物量）、生理指標（SOD、MDA、游離脯氨酸等），分析各項指標與透光度的關(guān)系，闡明遮光處理對云南擬單性木蘭的影響，為幼苗階段的養(yǎng)護提供一定理論依據(jù)。

1試驗概況

本試驗所在地為廣西壯族自治區(qū)南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西大學林學院苗圃內(nèi)溫室大棚，地理坐標是108°17′E、22°51′N。所在地夏長冬短，陽光充沛，年均日照在1 500 h左右，雨量豐富，年均值達1 300 mm。

1.1試驗材料

試驗用云南擬單性木蘭幼苗購自南寧市良鳳江樹木園，為1年生實生苗。2013年10月將營養(yǎng)杯幼苗移栽至廣西大學林學院苗圃，移栽時選用直徑20 cm、高度30 cm的塑料盆，塑料盆底部放置托盤防止根系入土。將苗圃內(nèi)黃心土與細沙按3 ∶1比例混合并用0.5%高錳酸鉀溶液消毒后裝入塑料盆，裝土量2 kg，移盆當天對幼苗充分澆水并添加等量復(fù)合肥，從營養(yǎng)杯移栽至塑料盆中再培育3個月，每日17：00—18：00澆水，每次水量200 mL。

1.2試驗設(shè)計

本次試驗從2014年4月開始至2015年4月結(jié)束，為期12個月。試驗用云南擬單性木蘭從移盆的幼苗中選取健康且長勢一致的48株分為4組，每組12個重復(fù)逐一編號。對每組幼苗分別采用3、2、1層遮光布及無遮光布處理，釆用美國產(chǎn)LI-6400XT便攜式光合作用測定儀測定光強。經(jīng)不同季節(jié)晴朗天氣分別測定3、2、1層遮光布及全光照條件下光照度，得出其對應(yīng)的透光率平均值分別為7.1%、17.9%、373%、100%。其間不定期除草，遮陰處理期間不再施肥。

1.3測定方法

1.3.1幼苗生長特性的測定對云南擬單性木蘭幼苗每 15 d 左右逐一測定苗高和地徑，用鋼卷尺測苗高（從幼苗莖部剛露出土壤的部分開始測定，直到苗木的頂芽，每次測定保證在相同的位置），精確度為0.1 cm；用游標卡尺測地徑（測定部位為莖部接近土壤的1 cm范圍內(nèi)，每次測定保證在相同位置），精確度為0.01 cm。記錄其生長狀況（葉片數(shù)、葉片顏色等）和死亡株數(shù)。生物量測定為試驗最后1周將云南擬單性木蘭整株連根清理干凈，稱取鮮質(zhì)量（分為總質(zhì)量、根、莖、葉4個部分），然后分別放入紙質(zhì)檔案袋經(jīng)由烘箱80 ℃下烘至恒質(zhì)量，記錄干質(zhì)量即為云南擬單性木蘭幼苗生物量。

1.3.2幼苗生理特性的測定云南擬單性木蘭幼苗的生理指標測定選用健康成熟葉片，具體為每株幼苗采自上往下第5至7張，每個處理取5張葉片。參照文獻[25]的方法：使用相對電導(dǎo)率法測定葉片膜透性，蒽酮比色法測定可溶性總糖含量，巴比妥酸顯色法測定丙二醛（MDA）含量，分光光度法測定游離脯氨酸含量，愈創(chuàng)木酚比色法測定POD活性，氮藍四唑（NBT）光化學還原法測定SOD活性，紫外可見分光光度計法測定葉綠素含量。endprint

2結(jié)果與分析

2.1不同透光度下的生長特征

2.1.1苗高及地徑生長遮陰對云南擬單性木蘭幼苗的生長產(chǎn)生明顯的抑制作用，隨著遮陰程度的增加其苗高、地徑的絕對生長量及相對生長率均呈下降趨勢（表1）。在全光照下苗高的增量為39.3 cm，分別是37.3%透光度下的2.64倍、179%透光度下的3.14倍、7.1%透光度下的4.56倍；在全光照下幼苗的地徑增量為0.44 cm，分別是37.3%透光度下的2.09倍、17.9%透光度下的3.14倍、7.1%透光度下的400倍。在373%及17.9%透光度下苗高的生長差異不顯著，7.1%透光度時苗高生長仍呈現(xiàn)增加的趨勢，但增速明顯下降。云南擬單性木蘭幼苗地徑的生長在37.3%透光度和17.9%透光度下開始呈現(xiàn)較顯著差異。

2.1.2不同透光度下生物量變化不同透光度下幼苗單株總生物量的排列順序為全光照>37.3%透光度>17.9%透光度>7.1%透光度，并且全光照下單株總生物量分別是373%透光度下的1.46倍、17.9%透光度下的1.91倍及71%透光度下的2.35倍（圖1）。

葉的生物量及莖的生物量分布呈現(xiàn)出與單株生物量一致的規(guī)律，但是當云南擬單性木蘭由全光照進入1層遮陰環(huán)境時，莖生物量的變化要顯著大于葉生物量，并且全光照下莖生物量是葉生物量的2.14倍，但隨后的遮陰環(huán)境下莖生物量幾乎都與葉生物量接近，可初步判斷云南擬單性木蘭幼苗莖生物量的積累受光強的影響大于葉生物量的積累。

在生物量的分配上，全光照下云南擬單性木蘭幼苗的莖生物量占比最大；進入1層遮陰環(huán)境后莖和葉的生長受到明顯抑制，但根生長得到促進，所以在37.3%透光度下根生物量占比最大，葉由于受到影響小于莖，因而葉生物量占比出現(xiàn)了超過莖生物量的現(xiàn)象；此后的2層及3層遮陰環(huán)境下均為根生物量>莖生物量>葉生物量。

2.2不同透光度對云南擬單性木蘭生理的影響

2.2.1細胞膜透性脅迫環(huán)境下植物體的細胞膜透性首先做出調(diào)節(jié)。植物葉片的選擇透過性是其物質(zhì)運輸與傳遞的主要方式，脅迫環(huán)境下往往細胞內(nèi)滲透壓出現(xiàn)異常從而引起膜透性的變化，其中相對電導(dǎo)率和MDA作為研究植物細胞膜透性的主要指標被廣泛測定。

2.2.1.1相對電導(dǎo)率一般的植物生理研究表明，脅迫環(huán)境下植物體內(nèi)膜蛋白會受到損害[26]，繼而引起細胞膜的破裂使細胞膜內(nèi)外的滲透勢出現(xiàn)異常，細胞質(zhì)溶液的外滲會引起細胞相對電導(dǎo)率的增大，通過測定相對電導(dǎo)率可以快速判斷植物體所在的環(huán)境是否引起傷害。經(jīng)過遮陰處理的云南擬單性木蘭幼苗相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)明顯的先降后升的趨勢：全光照下其相對電導(dǎo)率最大，為17.32%，進入1層遮陰后相對電導(dǎo)率快速下降至最低點，為2.59%，此后上升，并在3層遮陰下達到較高水平（12.83%）。全光照下的相對電導(dǎo)率分別是373%透光度下的6.69倍、17.9%透光度下的2.83倍、71%透光度下的1.35倍（圖2）。

2.2.1.2MDA含量除了相對電導(dǎo)率的變化，植物在衰老及脅迫過程中常會伴隨膜脂過氧化，這是由于植物體內(nèi)氧自由基對生物膜不飽和脂肪酸進行攻擊產(chǎn)生MDA，使自由基的平衡被破壞，自由基的代謝是細胞衰老及受損理論的重要組成部分。因此，作為膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，通常可測定植物體內(nèi)MDA的含量作為判斷膜脂過氧化的程度，并作為分析植物受到損害的依據(jù)[27-29]。云南擬單性木蘭幼苗在不同光強下MDA含量的變化呈現(xiàn)出與相對電導(dǎo)率一致的規(guī)律，即在全光照下最高，37.3%透光度下最低，MDA含量具體排列順序為：全光照下>7.1%透光度下>17.9%透光度下>39.3%透光度下。相比相對電導(dǎo)率的劇烈起伏，MDA含量的波動較小，最大的差異為37.3%透光度下MDA含量相比全光照下減少了6.31%（圖3）。

2.2.2細胞滲透調(diào)節(jié)作用

2.2.2.1可溶性總糖含量作為碳水化合物的主要成分，可溶性糖除了供應(yīng)能量外，還參與到細胞壁的構(gòu)成、核苷酸及核酸等物質(zhì)的組成，同時可溶性糖在代謝過程中產(chǎn)生的其他有機物是氨基酸等物質(zhì)的重要來源。不僅如此，由于可溶性糖在植物體內(nèi)的大量存在，當面臨脅迫環(huán)境時可溶性糖還具有降低水勢、提高植物保水能力的作用，通過對水的調(diào)節(jié)間接改善逆境中植物體的滲透平衡。因此，逆境下的植物體會主動積累可溶性糖，通過測定可溶性糖的含量變化可分析植物對逆境的適應(yīng)性[25]。云南擬單性木蘭幼苗在不同光強下可溶性糖含量的排序為：全光照下>7.1%透光度下>17.9%透光度下>37.3%透光度下。并且進入遮陰環(huán)境后可溶性糖的變化幅度極大，相比全光照，373%透光度時可溶性糖含量減少了41.46%，17.9%透光度和7.1%透光度時分別減少了3902%、29.27%（圖4）。

2.2.2.2游離脯氨酸含量脯氨酸是植物體內(nèi)最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當植物體面臨脅迫環(huán)境時脯氨酸通常和胞內(nèi)化合物形成聚合物阻止水分喪失，以此來維持植物原生質(zhì)與環(huán)境的滲透壓平衡。因此，測定植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量，可對判斷逆境對植物的危害程度和植物抵抗逆境的能力提供一定依據(jù)。云南擬單性木蘭幼苗的游離脯氨酸含量，最高值為全光照處理下的2 549.79 μg/g，最低值為透光度37.3%下的2 026.83 μg/g。不同光強下游離脯氨酸的含量排序為：全光照下> 7.1%透光度下>179%透光度下>37.3%透光度下。在全光照條件下云南擬單性木蘭幼苗中游離脯氨酸的含量依然最高，在1層遮陰環(huán)境下其含量下降了20.51%之多（圖5）。

2.2.3保護酶的活性在脅迫環(huán)境中植物體內(nèi)自由基會大量累積，而自由基會增加植物細胞膜的透性和產(chǎn)生過氧化，當植物體自身對過量自由基的清除速度低于積累速度時，植物就會表現(xiàn)出明顯的損害。為了應(yīng)對自由基和過氧化，植物體內(nèi)有一部分活性酶負責維持活性氧的平衡并保護細胞膜結(jié)構(gòu)，這些酶包括POD、SOD。因此測定并分析植物體內(nèi)的此2種酶活性可以幫助研究云南擬單性木蘭幼苗在不同光強下的耐受能力。endprint

2.2.3.1POD活性POD是植物體內(nèi)普遍存在且活性較高的一種酶，與植物呼吸及光合作用關(guān)系密切，并且在植物不同的生長階段中過氧化物酶活性不斷變化；因此可通過測定植物體內(nèi)過氧化物酶活性來反映其新陳代謝。研究發(fā)現(xiàn)，云南擬單性木蘭幼苗在不同光強下POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，從全光照進入1層遮陰時云南擬單性木蘭的POD活性增加了17.32%，2層、3層遮陰下POD活性相比全光照下分別下降了9.15%、15.69，3層遮陰下POD的活性更是相比1層遮陰下降了28.13%（圖6）。

2.2.3.2SOD活性同POD類似，當發(fā)生過氧化反應(yīng)時，SOD通過清除超氧陰離子自由基而發(fā)揮作用。當面臨長時間過度脅迫環(huán)境時，植物體內(nèi)的SOD活性會下降，從而引起活性氧的失衡。研究發(fā)現(xiàn)，不同光照度下云南擬單性木蘭幼苗的SOD活性排序為：7.1%透光度>全光照>17.9%透光度>37.3%透光度（圖7）?？梢钥闯觯谌庹障略颇蠑M單性木蘭的SOD活性與最低透光度71%時SOD活性相當，都

比透光度37.3%時升高約17%。隨著光照度的減小，云南擬單性木蘭的SOD活性呈現(xiàn)顯著下降然后上升的趨勢。

2.2.4葉綠素含量當光照度發(fā)生變化時，植物體的葉綠素含量首先發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照度的減弱，云南擬單性木蘭幼苗的葉綠素a、葉綠素b及其總量均呈遞增趨勢（圖8）。相比于全光照，37.3%、17.9%、7.1%透光度下的葉綠素a含量分別增加了7.06%、43.53%、54.12%，葉綠素b含量分別增加了25.81%、64.52%、100.00%。可見隨著透光度的減小，云南擬單性木蘭的葉綠素a和葉綠素b的含量都呈現(xiàn)快速增長，并且葉綠素b的增幅要明顯大于葉綠素a。此外，隨著透光度的減小，云南擬單性木蘭幼苗的葉綠素a與葉綠素b的比值呈現(xiàn)下降的趨勢，并在透光度71%時降至最低的2.11，從全光照到透光度7.1%，云南擬單性木蘭的葉綠素a/葉綠素b值下降了22.99%。

3討論

在本試驗中，云南擬單性木蘭幼苗的生物量隨著遮陰程度的增加而降低。丁磊等對木蘭科天女木蘭幼苗進行的遮陰處理表明在74.2%透光度時其苗高、地徑及生物量最大，其次為全光照>38.7%透光度>9.7%透光度[30]，由此可見當遮陰程度達到40%左右時，隨著遮陰程度的增加天女木蘭與云南擬單性木蘭表現(xiàn)出一致的生長規(guī)律。同時可以推測，云南擬單性木蘭在透光度50%～80%時其生物量積累可能會超過全光照，即其最佳生長狀態(tài)會出現(xiàn)在適度遮陰之下。汪瀅對木蘭科觀光木遮陰處理下的研究結(jié)果與本試驗結(jié)果一致，全光照>40%透光度>8%透光度，但是在全光照下觀光木根生物量的積累量最大[31]，而在本試驗中37.3%透光度下會明顯促進云南擬單性木蘭的根生長。李曉征等對紅花木蓮、醉香含笑、金葉含笑及桂南木蓮4種木蘭科植物進行遮陰處理，均發(fā)現(xiàn)40%透光度下其苗高增量最大，但不同物種間變化程度不一樣[32]。

隨著遮陰程度加劇，紅花木蓮、醉香含笑及桂南木蓮的可溶性糖含量快速下降，但金葉含笑的可溶性糖含量則呈現(xiàn)先降后升的趨勢[32]，與本試驗中云南擬單性木蘭一致，但可溶性糖含量升高的幅度大于云南擬單性木蘭。本試驗中，云南擬單性木蘭隨著遮陰程度的增加其葉片葉綠素快速增加，李曉征等的遮陰試驗中紅花木蓮、醉香含笑、金葉含笑及桂南木蓮[32]表現(xiàn)出同樣規(guī)律。

總體來說，不同透光度下云南擬單性木蘭的生長受到明顯影響，但是可以確定適當遮陰能促進其根系的發(fā)育，有利于云南擬單性木蘭的育苗和栽培；在生理指標上，云南擬單性木蘭的特征與其他木蘭科植物相同，隨著遮陰的進行其抗氧化能力增強，并且可以看出其耐性能力較高，同時全光照下的光強會對其產(chǎn)生一定程度的傷害。本試驗雖然能反映云南擬單性木蘭在過強光照及光照不足時的生長及生理特點，但未能找到其最適宜的遮陰強度，根據(jù)本試驗結(jié)果及與前人的結(jié)果相對比，初步判斷云南擬單性木蘭幼苗的最佳透光度在 50%～80%之間，應(yīng)在今后試驗中予以進一步驗證。

4結(jié)論

從云南擬單性木蘭幼苗的整個生長過程可看出，無論苗高生長還是地徑生長都在全光照下最快，遮陰對其生長產(chǎn)生明顯的抑制作用，隨著遮陰程度的增加其苗高、地徑的絕對生長量及相對生長率均呈下降趨勢。透過苗高及地徑的增長還可以看出，云南擬單性木蘭幼苗對蔭蔽環(huán)境具有較強的適應(yīng)性和調(diào)控能力，在光照度不足正常值10%的情況下還是在緩慢生長。隨著遮陰的進行，光強的差異首先會影響云南擬單性木蘭幼苗的地徑生長，此時苗高的生長未受到明顯干擾，但是隨著光強的進一步減弱，苗高的生長開始受到顯著影響，而對地徑生長的干擾趨于穩(wěn)定。不同處理下的單株生物量呈顯著差異。具體到不同器官，透光度對生物量的影響存在差異：當云南擬單性木蘭由全光照進入1層遮陰環(huán)境時，莖生物量的變化要顯著大于葉生物量，在隨后的遮陰環(huán)境下莖生物量幾乎都與葉生物量接近，可初步判斷云南擬單性木蘭幼苗莖生物量的積累受光強的影響大于葉生物量的積累。1層遮陰環(huán)境能在一定程度上促進云南擬單性木蘭幼苗根的生長，并且總體上光強減弱對根生長造成的影響要遠小于對葉及莖造成的影響。從云南擬單性木蘭幼苗的生長狀況及生物量的積累來看，全光照下幼苗的高生長、粗生長及干物質(zhì)的積累最佳，說明云南擬單性木蘭在苗期的喜光習性。但是試驗過程中發(fā)現(xiàn)遮陰環(huán)境對苗高的影響要強于地徑，對莖生物量積累的干擾強于葉生物量的積累。此外值得注意的是，對根生物量的觀察發(fā)現(xiàn)：37.3%透光度會促進云南擬單性木蘭根系的生長。

云南擬單性木蘭幼苗相對電導(dǎo)率隨遮陰程度增加呈現(xiàn)先降后升的趨勢，就本試驗而言，保持細胞膜透性功能最強的光強應(yīng)該是1層遮陰下的37.3%，因缺乏其他光強下相對電導(dǎo)率的數(shù)據(jù)，綜合其他學者試驗結(jié)果初步推測云南擬單性木蘭幼苗最佳的光照度應(yīng)該介于80%～20%。整體看來，MDA含量的波動較小，最大的差異也僅僅為37.3%透光度時相比全光照減少了6.31%。可溶性糖及游離脯氨酸的含量都表現(xiàn)為全光照>7.1%透光度 >17.9%透光度 >37.3%透光度。不同光強下POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，而SOD活性呈先降后升的趨勢。隨著透光度的減小，云南擬單性木蘭的葉綠素a和葉綠素b的含量都呈現(xiàn)快速增長，并且葉綠素b的增幅要明顯大于葉綠素a。endprint

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