胡旭仁, 金斌松,2,3, 王文娟,2,3, 王子牧, 秦海明,2,3,*

1 南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所和生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330031 2 南昌大學(xué)鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實驗室,南昌 330031 3 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南昌 330038 4 湖北中揚(yáng)生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司, 安陸 432600

鰱鳙魚養(yǎng)殖小型水庫底棲動物群落季節(jié)動態(tài)

胡旭仁1, 金斌松1,2,3, 王文娟1,2,3, 王子牧4, 秦海明1,2,3,*

1 南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所和生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330031 2 南昌大學(xué)鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實驗室,南昌 330031 3 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南昌 330038 4 湖北中揚(yáng)生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司, 安陸 432600

底棲動物是魚類重要的天然餌料,評估水體中底棲動物的現(xiàn)存量可以指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)中魚類的放養(yǎng)數(shù)量。為了探究淡水生態(tài)養(yǎng)殖水庫中底棲動物群落的季節(jié)動態(tài),于2013年4月、7月、10月和2014年1月對三河水庫的底棲動物群落進(jìn)行了調(diào)查分析。研究共采集到7個屬的底棲動物,隸屬于顫蚓科、搖蚊科和蠓科,未采集到軟體動物。相對重要性指數(shù) (IRI) 計算結(jié)果表明,菱跗搖蚊屬Clinotanypus(IRI=7136)、顫蚓屬Tubifex(IRI=6734) 和尾鰓蚓屬Branchiura(IRI=1384) 是優(yōu)勢類群,分別占總捕獲數(shù)量的34.26%、50.38%和10.96%。不同季節(jié)之間底棲動物的總密度和生物量差異顯著 (P<0.05),均為冬季>春季>夏季>秋季。冬季總密度 (4100個/m2) 和總生物量 (10.14 g/m2) 最高,春季 (1446個/m2; 1.07 g/m2) 次之,夏季 (579個/m2; 0.66 g/m2) 較低,秋季 (492個/m2; 0.64 g/m2) 最低。非度量多維尺度分析 (MDS) 和群落相似性分析表明底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異顯著 (P=0.001),2013年三河水庫的底棲動物群落可明顯劃分為3個：春季群落、夏秋季群落和冬季群落。皮爾森相關(guān)分析表明,底棲動物總密度與溶氧和營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)關(guān)系,與其他水理化因子呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P<0.05)。冗余分析表明,氨氮、鹽度、pH和濁度是三河水庫底棲動物群落季節(jié)差異的顯著影響因子(P<0.05),總氮對底棲動物群落的季節(jié)差異具有邊緣顯著影響 (P=0.08)。

底棲動物；密度；生物量；季節(jié)動態(tài)；三河水庫

底棲動物主要由寡毛類、軟體動物和水生昆蟲三大類組成,是水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。它們?nèi)∈掣∮紊铩⒌讞孱惡陀袡C(jī)碎屑等,同時被肉食魚類和鳥類所取食,對其它水生動物的生存和繁殖具有直接影響[1-2],是水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的樞紐之一。由于底棲動物是底棲性魚類和一些雜食性魚類主要的天然餌料[3- 4],因此研究水體中底棲動物的群落結(jié)構(gòu)對漁業(yè)生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義,通過對底棲動物現(xiàn)存量的調(diào)查可確定魚類的放養(yǎng)潛力。

水庫、湖泊和流域的環(huán)境特征會隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的改變[5],這些環(huán)境因子的變化對大型底棲動物的生長、繁殖和種群演替具有直接影響[6-7],并最終導(dǎo)致底棲動物群落發(fā)生變化[8]。研究表明,水體營養(yǎng)鹽含量對底棲動物的分布具有明顯的影響,其中總磷對底棲動物分布的影響較大[9-10]。此外,魚類的捕食對底棲動物群落也具有直接影響[3]。

本研究選擇位于湖北省安陸市的三河水庫為研究地點(diǎn),調(diào)查4個季節(jié)底棲動物的組成、密度和生物量,并測定水理化和營養(yǎng)鹽含量,旨在了解進(jìn)行鰱鳙魚生態(tài)養(yǎng)殖的小型水庫中大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)格局,并進(jìn)一步探究水環(huán)境因子對大型底棲動物群落季節(jié)分布差異的影響,以期豐富淡水生態(tài)系統(tǒng)的底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容,并為中小型水庫漁業(yè)生態(tài)養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料方法

1.1 研究地點(diǎn)

安陸市位于湖北省東北部, 113°10′—113°57′E, 31°04′—31°29′N之間 (圖1)。氣候特征為春秋短、冬夏長,四季分明,夏季炎熱多雨。年平均降水量1100 mm,年平均氣溫為16.0℃,1月份平均氣溫為2.8℃,7月份平均氣溫26.1℃。轄區(qū)內(nèi)有水庫30余座,是湖北省農(nóng)牧漁業(yè)的重要城市之一。三河水庫位于安陸市東北15 km,面積約2 km2,最大水深6.5 m,是一座以防洪灌溉為主,兼顧漁業(yè)養(yǎng)殖等綜合利用的小型水庫。每年3—4月份,水庫承包方會向水庫中大量投入體重0.5—0.8 kg的鰱鳙魚苗,并于10月底開始進(jìn)行捕撈,至次年1月初停止捕魚活動。

圖1 三河水庫底棲動物采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Diagram of zoobenthos sampling points in Sanhe Reservoir

1.2 采樣時間和方法

2013年4月、7月、10月和2014年1月,在安陸市三河水庫設(shè)置的6個采樣點(diǎn) (圖1) 進(jìn)行大型底棲動物定量采集。在每個采樣點(diǎn)使用采樣面積為0.04 m2的彼得森采泥器采集底泥,使用0.5 mm孔徑的不銹鋼網(wǎng)篩過濾收集底棲動物樣品,現(xiàn)場使用4%福爾馬林溶液固定保存于50 mL塑料標(biāo)本瓶。實驗室內(nèi),在解剖鏡下鑒定到屬[11-12],并統(tǒng)計每一個屬的個體數(shù)量。使用吸水紙吸干底棲動物標(biāo)本表面的水分后,用電子天平稱量濕重 (精確到0.0001 g)。

1.3 理化指標(biāo)及營養(yǎng)鹽測定

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用相對重要性指數(shù) (IRI) 確定底棲動物優(yōu)勢類群,計算公式為：IRI=(W+N) ×F[15]。式中W為某一類群的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比；N為該類群的密度占大型底棲動物總密度的百分比；F為該類群出現(xiàn)的頻率。

使用Statistica7.0軟件,對水環(huán)境因子、底棲動物密度和生物量進(jìn)行單因子方差分析 (One-way ANOVA)。使用Primer 5.0軟件,對4個季節(jié)底棲動物群落進(jìn)行相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 和非度量多維尺度分析排序 (Non-metric multi-dimensional scaling, MDS)。使用SPSS 13.0分析底棲動物數(shù)量與水環(huán)境因子的相關(guān)性,并計算皮爾森相關(guān)性系數(shù) (Pearson correlation coefficients)。使用Canoco for Windows 4.5分析軟件,對底棲動物與水環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行對應(yīng)分析,蒙特卡羅檢驗 (Monte Carlo Test) 確定對底棲動物群落具有顯著影響的環(huán)境因子。P<0.05表示有顯著差異或顯著影響,所有數(shù)據(jù)在進(jìn)行統(tǒng)計分析前,均進(jìn)行了log10(x+1) 轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境因子季節(jié)特征

三河水庫的水環(huán)境因子具有顯著的季節(jié)變化 (圖2)。

圖2 三河水庫水環(huán)境因子季節(jié)差異Fig.2 Seasonal differences of environmental factors of Sanhe Reservoir

夏季水溫最高,平均溫度為28.82 ℃,冬季最低,為7.43 ℃。水體溶解氧含量與水溫相反,夏季溶氧 (5.85 mg/L) 最低,冬季 (12.08 mg/L) 最高。pH、鹽度和濁度季節(jié)變化趨勢一致,均表現(xiàn)為冬季顯著低于其他季節(jié) (P<0.05)。秋季葉綠素a的含量 (26.2 μg/L) 最高,冬季 (11.02 μg/L) 最低。

三河水庫水體中氨氮和硝氮的濃度變化趨勢相反,春季到冬季氨氮濃度呈遞增趨勢,而硝氮呈遞減趨勢?？偟涂偭诐舛鹊募竟?jié)變化趨勢與氨氮一致,均為春季最低 (0.497 mg/L,0.011 mg/L),夏季升高,秋季降低,冬季再升高。總氮的濃度在夏季最高 (1.203 mg/L),總磷的濃度在冬季最高 (0.095 mg/L)。

2.2 底棲動物種類組成

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)寡毛類和水生昆蟲7類,分別隸屬于顫蚓科 Tubificidae、搖蚊科Chironomidae和蠓科 Ceratopogouidae的7個屬(表1)。顫蚓屬Tubifex、菱跗搖蚊屬Clinotanypus和尾鰓蚓屬Branchiura的相對重要性指數(shù)比較高,且分別占總捕獲個體數(shù)的50.38%、34.26%和10.96%,確定為優(yōu)勢類群。此外,粗腹搖蚊Pelopia幼蟲在4個季節(jié)均有分布,屬常見類群。

表1 三河水庫底棲動物類群組成、捕獲數(shù)量、相對重要性指數(shù)及縮寫

2.3 底棲動物密度和生物量的季節(jié)變化

不同季節(jié)之間底棲動物總密度差異顯著 (表2),冬季底棲動物總密度顯著高于其它3個季節(jié) (P<0.05),春季次之,并高于夏季和秋季。底棲動物總生物量統(tǒng)計分析表明冬季生物量極顯著高于其他3個季節(jié) (P<0.001) (表3),秋季底棲動物總密度和生物量均為4個季節(jié)最低。

表2 三河水庫底棲動物密度 (個/m2)

表3 三河水庫底棲動物生物量 /(g/m2)

優(yōu)勢類群顫蚓屬動物的密度和生物量均表現(xiàn)為冬季和春季近似,并顯著高于夏季和秋季 (P<0.05)。菱跗搖蚊屬和尾鰓蚓屬動物的密度均為冬季最高,夏季和秋季次之,春季最低。菱跗搖蚊屬的生物量表現(xiàn)為冬季極顯著 (P<0.001) 高于夏季、秋季和春季,而尾鰓蚓屬的生物量在4個季節(jié)之間無顯著差異。

2.4 底棲動物群落季節(jié)格局

群落相似性分析 (ANOSIM) 表明,三河水庫底棲動物群落在四個季節(jié)之間具有顯著差異 (R=0.262,P=0.001)?；诘讞珓游飩€體數(shù)的非度量多維尺度分析 (MDS) 表明,2013年三河水庫的底棲動物群落明顯劃分為3個：春季群落、夏秋季群落和冬季群落 (圖3)。

2.5 底棲動物與水環(huán)境因子的關(guān)系

2.5.1 底棲動物與水環(huán)境因子相關(guān)性分析

皮爾森相關(guān)分析顯示底棲動物總密度與水溫、鹽度、pH、濁度和葉綠素a含量顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05),與溶氧和總磷顯著正相關(guān) (P<0.05,表4)。優(yōu)勢類群顫蚓屬與水溫和葉綠素a含量顯著負(fù)相關(guān),與硝氮顯著正相關(guān) (P<0.05) 。菱跗搖蚊屬與溶氧、氨氮和總磷顯著正相關(guān) (P<0.05),與其它5個理化因子顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)。尾鰓蚓屬與鹽度顯著負(fù)相關(guān)。其它4個類群的底棲動物與水環(huán)境因子無顯著相關(guān)關(guān)系。

表4 底棲動物的密度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性系數(shù)

*表示物種與環(huán)境兩個變量之間具有顯著相關(guān)性 (P<0.05)

2.5.2 底棲動物與水環(huán)境因子冗余分析

對底棲動物個體數(shù)量進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析 (DCA),4個軸梯度長度的最大值為2.027,小于3,因此對底棲動物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行對應(yīng)分析時選擇冗余分析 (RDA)。本研究對三河水庫的10個水環(huán)境因子與7類底棲動物的個體數(shù)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：四季均具有較高數(shù)量的顫蚓屬受水理化因子和營養(yǎng)鹽濃度的影響最小,在排序圖中分布于原點(diǎn)附近 (圖4),另外兩個優(yōu)勢類群尾鰓蚓和菱跗搖蚊幼蟲分布在第四象限,與氨氮、總氮和溶氧呈正相關(guān)關(guān)系。蒙特卡羅檢驗發(fā)現(xiàn),氨氮、鹽度、pH和濁度是對底棲動物分布具有顯著影響的環(huán)境因子 (P<0.05),總氮是邊緣顯著影響因子 (P=0.08)?？偭?、硝氮及其它水理化因子對底棲動物的分布沒有顯著影響。

圖3 三河水庫底棲動物群落非度量多維尺度排序 Fig.3 Non-metric multi-dimensional scaling (MDS) ordination of zoobenthos communities in Sanhe Reservoir

圖4 底棲動物與水環(huán)境因子冗余分析排序圖 Fig.4 Ordination diagrams of redundancy analysis between zoobenthos assemblage and water environmental factors

3 討論

3.1 底棲動物群落組成

有報道指出,湖泊底質(zhì)和沉水植被分布對軟體動物的分布具有較大影響[16],軟體動物河蜆在砂質(zhì)底質(zhì)中豐度最高,粘土底質(zhì)中數(shù)量最少[17]。螺-草互利理論 (Mutualistic theory)[18]認(rèn)為螺類、附生生物和水生植物之間可形成互利系統(tǒng),水生植物上的附生藻類可為螺類提供食物。此外,研究還發(fā)現(xiàn)水庫中軟體動物的貧乏是一個較為普遍的現(xiàn)象[19-20],且軟體動物分布在沿岸區(qū)要多于湖心區(qū)[21],馬徐發(fā)等在湖北道觀河水庫進(jìn)行的大型底棲動物研究也僅在沿岸淺水區(qū)采集到軟體動物[19]。 Villn?s 等研究指出水產(chǎn)養(yǎng)殖引起的湖泊有機(jī)物沉積會使底棲動物的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[22]。在高密度養(yǎng)殖水體中,大型底棲動物的組成簡單,多以寡毛類和搖蚊幼蟲為主[23]。本研究在三河水庫僅采集到寡毛類和水生昆蟲兩類底棲動物,只在水庫沿岸帶淺水區(qū)和堤壩碎石區(qū)發(fā)現(xiàn)少量無齒蚌和環(huán)棱螺分布。主要原因在于三河水庫是一個進(jìn)行鰱鳙魚放養(yǎng)為主的小型水庫,庫底為淤泥質(zhì),且采樣點(diǎn)均位于敞水區(qū),水深較深,并且無沉水植物分布,因此不適于軟體動物貝類和螺類的分布。根據(jù)此結(jié)果可以推斷,在較高密度魚類放養(yǎng)的水庫敞水區(qū),由于有機(jī)物沉積和無沉水植物分布,導(dǎo)致適合軟體動物螺類和貝類分布的生境比較狹小,因此底棲動物的組成以寡毛類和昆蟲幼蟲為主。

3.2 底棲動物群落季節(jié)動態(tài)

三河水庫底棲動物群落季節(jié)差異顯著 (P<0.05),夏季和秋季底棲動物的密度和生物量明顯低于春季和冬季,該結(jié)果與蔣萬祥等[10]和陳立斌等[24]的調(diào)查結(jié)果相似,而與舒鳳月等[25]的報道不盡相同。前兩者的研究均報道底棲動物主要由寡毛類和水生昆蟲幼蟲組成,軟體動物對底棲動物的密度和生物量貢獻(xiàn)很小。后者的研究也發(fā)現(xiàn)底棲動物密度在夏季和秋季較低,春季和冬季較高,而由于軟體動物的存在,底棲動物的生物量反而在秋季具有最高值[25]。有報道指出寡毛類的繁殖時期主要在冬季和春季[26],夏季和秋季有些搖蚊幼蟲會發(fā)生羽化[27]。此外,某些搖蚊幼蟲 (如六附器德永搖蚊Tokunagayusurikasexpapilosus和紅裸須搖蚊Propsilocerusakamusi) 具有在高溫季節(jié)下潛、寒冷季節(jié)上移的垂直遷移習(xí)性[24,28],從而導(dǎo)致夏季和秋季底棲動物密度下降[25]。本研究發(fā)現(xiàn)寡毛類和搖蚊幼蟲的密度和生物量在冬季均顯著高于其他3個季節(jié),原因一方面與寡毛類和搖蚊幼蟲的生活史差異有關(guān)[26],另一方面可能與其生活習(xí)性 (例如搖蚊幼蟲垂直遷移習(xí)性) 有關(guān)[29]。搖蚊幼蟲從春季到秋季都能繁殖,但在三河水庫中以冬季搖蚊幼蟲密度最高,與在其他水庫的研究結(jié)果不同[30-31],這與水庫進(jìn)行漁業(yè)養(yǎng)殖存在必然聯(lián)系,春季放養(yǎng)魚苗,對底棲動物的攝食作用,造成夏季和秋季底棲動物密度較低,秋季末進(jìn)行捕魚后,水庫中魚類的現(xiàn)存量大大降低,導(dǎo)致冬季魚類對底棲動物的取食率降低,使得冬季三河水庫寡毛類和水生昆蟲幼蟲密度高。

3.3 環(huán)境因子對底棲動物群落的影響

水體理化對底棲動物的群落具有直接影響。有關(guān)研究報道寡毛類、軟體動物和搖蚊幼蟲喜棲息于堿性水體中[8],pH較高或者較低都會降低底棲動物的繁殖能力、密度和生物量[32]。本研究發(fā)現(xiàn)pH對三河水庫底棲動物的季節(jié)分布具有顯著影響 (P<0.05)。另有報道指出湖底滯水層的溶解氧水平是影響底棲動物分布的重要因素[33-34],本研究發(fā)現(xiàn)三河水庫底棲動物密度與水體溶解氧含量具有顯著正相關(guān)關(guān)系。蔣萬祥等的研究發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)大型底棲動物群落的顯著影響因子具有較大的差異,夏季和秋季水體的電導(dǎo)率對大型底棲動物群落具有主要影響[10],本研究的結(jié)果與此一致,皮爾森相關(guān)分析表明三河水庫水體的鹽度與底棲動物的密度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

水體營養(yǎng)鹽含量對底棲動物的密度和分布也具重要影響。相關(guān)研究指出湖泊中底棲動物的密度與水體氮、磷含量呈正相關(guān)[9],本研究發(fā)現(xiàn)三河水庫營養(yǎng)鹽含量在秋季到冬季有明顯的增加趨勢,且氨氮和總磷的含量在冬季最高 (一是冬季水庫垂向的水體交換,使底泥中的氮磷釋放進(jìn)入上層水體[35]；二是冬季氣溫、光照等條件的變化導(dǎo)致初級生產(chǎn)者藻類的密度降低,對營養(yǎng)鹽的利用大大減少[36]。),冬季營養(yǎng)鹽含量的增加是冬季底棲動物密度和生物量最高的一個重要因素。皮爾森相關(guān)分析表明底棲動物密度與總氮、總磷、氨氮和硝氮含量均呈正相關(guān)關(guān)系,僅總磷含量對其具有顯著影響 (P<0.05),這與呂光俊等[9]的報道相一致。

除了水體理化因子和營養(yǎng)鹽對底棲動物群落具有影響外,魚類的捕食對底棲動物群落也具有直接影響[3]。研究期間,水庫承包方在3—4月向三河水庫中投放了大量的鰱鳙魚苗[37],夏、秋季魚類新陳代謝旺盛,對底棲動物的捕食壓力較大。從漁獲物組成來看,三河水庫中還有一定數(shù)量底棲食性的魚類 (如黃顙魚等) 分布,因此魚類的取食活動也是導(dǎo)致夏、秋季底棲動物密度顯著低于冬季和春季的一個直接原因。

致謝：南昌大學(xué)吳勤益、曾澤國和曾泰同學(xué)協(xié)助野外樣品采集,南昌大學(xué)曾旻同學(xué)幫助鑒定底棲動物樣品,湖北中揚(yáng)生態(tài)生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司王忠明、南昌大學(xué)戎俊研究員幫助寫作。

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Seasonaldynamicsofzoobenthoscommunitiesinasmallreservoirstockedwithsilverandbigheadcarp

HU Xuren1, JIN Binsong1,2,3, WANG Wenjuan1,2,3, WANG Zimu4, QIN Haiming1,2,3,*

1CenterforWatershedEcology,InstituteofLifeScienceandSchoolofLifeScience,Nanchang330031,China2KeyLaboratoryofPoyangLakeEnvironmentandResourceUtilization,MinistryofEducation,NanchangUniversity,Nanchang330031,China3NationalEcosystemResearchStationofJiangxiPoyangLakeWetland,Nanchang330038,China4HubeiZhongyangEcologicalAgricultureCo.,Ltd.,Anlu432600,China

benthic fauna; density; biomass; seasonal dynamic; Sanhe Reservoir

湖北省科技計劃研究與開發(fā)項目(2013BBA049); 江西省教育廳青年基金項目(GJJ13018); 南昌大學(xué)鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實驗室開放基金(13006457)

2016- 07- 27; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qinhaiming@ncu.edu.cn

10.5846/stxb201607271533

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