楊好星　邴永鑫　陳思莉　易皓　張政科　潘小康　謝武明　虢清偉

摘要：消落帶出現(xiàn)在淹水之前及退水之后，植物在干旱時(shí)期的生長(zhǎng)狀況將直接影響植物在淹沒(méi)時(shí)期的耐淹性能以及退水之后的恢復(fù)能力。為篩選出適合華南地區(qū)水庫(kù)消落帶生長(zhǎng)的耐旱草本植物，選擇鋪地黍（Panicum repens）、李氏禾（Leersia hexandra Swartz）、香根草（Vetiveria zizanioides）、狗牙根（Cynodon dactylon）、蘆葦（Phragmites australias）、蘆竹（Arundo donax）等消落帶治理常用草本植物，通過(guò)測(cè)定其在干旱脅迫0、10、20、30 d時(shí)脯氨酸（proline，簡(jiǎn)稱(chēng)Pro）含量、丙二醛（malondialdehyde，簡(jiǎn)稱(chēng)MDA）含量、葉片葉綠素含量、葉片含水量及干旱脅迫30 d時(shí)土壤含水量和植株株高等指標(biāo)的變化幅度，綜合評(píng)定各植物的抗旱性能，并將各指標(biāo)相對(duì)值與抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析。結(jié)果表明，在干旱30 d時(shí)，狗牙根相對(duì)株高最高，其次是鋪地黍，香根草株高最低；植株基底土壤含水量以鋪地黍最高，其次是狗牙根，蘆竹基底土壤含水量最低，且植株相對(duì)株高與土壤含水量具有一定相關(guān)性（P<0.05）。根據(jù)各植株在干旱階段第30天時(shí)隸屬函數(shù)組得出，6種植物的綜合抗旱性能由高到低依次為鋪地黍>狗牙根>蘆竹>李氏禾>蘆葦>香根草，且各植物在不同的干旱程度下其抗旱表現(xiàn)不同；各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感程度表現(xiàn)為葉片相對(duì)含水量與Pro含量對(duì)干旱有較高的敏感度，MDA含量及葉片葉綠素含量對(duì)干旱脅迫的敏感度較低，關(guān)聯(lián)度大小依次為0.863 9、0839 7、0.765 8、0.765 4；同時(shí)土壤含水量與抗旱隸屬函數(shù)值關(guān)聯(lián)度也較大，高達(dá) 0.852 6，顯著相關(guān)（P<0.05），說(shuō)明某些植物可能通過(guò)本身的特點(diǎn)影響土壤水分蒸發(fā)強(qiáng)度，從而間接影響自身的抗旱性能。

關(guān)鍵詞：華南地區(qū)；消落帶；耐旱性；草本植物；干旱脅迫；植被恢復(fù)

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）19-0275-05

收稿日期：2016-05-03

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：50908095）；廣東省自然科學(xué)基金（編號(hào)：9451065501002521）。

作者簡(jiǎn)介：楊好星（1990―），男，湖南邵陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事水庫(kù)湖泊植被恢復(fù)及水土流失治理研究。E-mail：738912472@qq.com。

通信作者：虢清偉，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事環(huán)境應(yīng)急與風(fēng)險(xiǎn)管理研究、環(huán)境工程研究與設(shè)計(jì)。E-mail：guoqingwei@scies.org。 消落帶（water-level-fluctuation-zone）是伴隨蓄水建壩而形成的水陸交叉生態(tài)系統(tǒng)，周期性水位漲落是其主要特點(diǎn)，同時(shí)也是這種特點(diǎn)導(dǎo)致消落帶植被的萎縮甚至消失[1-2]。如何減緩和阻止消落帶自然植被的退化和萎縮，恢復(fù)和重建受損的消落帶生態(tài)系統(tǒng)成為目前討論的熱點(diǎn)，也是國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要關(guān)注的方向[3-7]。雖然植被恢復(fù)工作已在多種退化生態(tài)系統(tǒng)中開(kāi)展，但周期性水位漲落造成生態(tài)環(huán)境的極端變化，使庫(kù)岸消落帶植被恢復(fù)成為世界性的難題[8-11]。

華南地區(qū)水庫(kù)型消落帶具有獨(dú)特?zé)釒啛釒匦?。以廣東省為例，全境屬于東亞季風(fēng)區(qū)，從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候，通常高降水量的背后是高溫天氣，高溫造就土壤水分的高蒸發(fā)量和土壤貧瘠無(wú)植被的特點(diǎn)，從而形成了保水性能低下的消落帶，干旱也就成為華南地區(qū)消落帶的常態(tài)，而一定時(shí)間內(nèi)植株的耐旱性能直接關(guān)系到植株的生長(zhǎng)及生存甚至整個(gè)消落帶植被的生存。華南地區(qū)水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)的重中之重同樣是適生性植物的遴選，草本植物作為消落帶生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，尤其是許多多年生草本植物擁有發(fā)達(dá)的匍匐莖和根狀莖，具有廣泛適應(yīng)性和強(qiáng)大的恢復(fù)生長(zhǎng)能力，可以迅速覆蓋地面，可作為消落帶植被恢復(fù)的先鋒植物，抗旱性草本植物的篩選也就成為華南地區(qū)消落帶植被恢復(fù)研究中關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[12-14]。付奇峰等在進(jìn)行華南地區(qū)水庫(kù)消落帶適生植物篩選研究中得出，鋪地黍（Panicum repens）是消落帶生境的適生植物[15]；方華等長(zhǎng)期針對(duì)新豐江水庫(kù)消落帶水土流失研究得出，李氏禾（Leersia hexandra Swartz）分蘗快，可以迅速形成覆蓋，根系發(fā)達(dá)，能有效防止水土流失、改善庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境和提升景觀美學(xué)價(jià)值，是華南地區(qū)水庫(kù)消漲帶的適生植物[16]；馬利民等針對(duì)三峽庫(kù)區(qū)生境下的狗牙根（Cynodon dactylon）、香根草（Vetiveria zizanioides）等7種草本植物進(jìn)行適生性評(píng)價(jià)認(rèn)為，狗牙根具有較好的耐淹能力，同時(shí)香根草可作為消落帶生態(tài)恢復(fù)備選植物[17]。蘆葦（Phragmites australis）及蘆竹（Arundo donax）在三峽庫(kù)區(qū)消落帶廣泛存在[18]，故考慮到華南地區(qū)消落帶的長(zhǎng)時(shí)間高溫環(huán)境，應(yīng)用植物耐旱性及其機(jī)制，在前人關(guān)于消落帶適生草本植物的研究成果基礎(chǔ)上，本研究針對(duì)鋪地黍、李氏禾、香根草、狗牙根、蘆竹、蘆葦?shù)?種草本植物進(jìn)行耐旱性適生植物篩選研究[19-22]。

1 材料與方法

1.1 材料

鋪地黍，采自廣東省惠州市博羅縣野外，采挖之后進(jìn)行培育；李氏禾、狗牙根直接進(jìn)行播種繁殖，采自廣東省惠州市博羅縣苗圃；蘆葦、蘆竹，由購(gòu)自廣東省惠州市博羅縣苗圃的根苗進(jìn)行培植所得；香根草，購(gòu)自江西省紅壤研究所的苗圃基地；土壤采自廣東省新豐江水庫(kù)消落帶。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣東省惠州市博羅縣，地理位置23°9′N(xiāo)、114°19′E，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候；多年平均氣溫為22.0 ℃，7月平均氣溫為29.0 ℃，極端最高氣溫為38.2 ℃。

1.3 試驗(yàn)方法

于2015年5月5日，將各類(lèi)植物種植于裝有足夠土壤的內(nèi)徑為30 cm、深為40 cm的高密度聚乙烯桶內(nèi)，種植數(shù)量根據(jù)植物本身特點(diǎn)及消落帶植被恢復(fù)實(shí)際需要進(jìn)行設(shè)置，置于露天大棚內(nèi)，各類(lèi)植株的株高在40～50 cm范圍，連續(xù)1周進(jìn)行施肥和澆水（按尿素150 kg/hm2兌水澆灌），保證其恢復(fù)正常生長(zhǎng)，且覆蓋率在70%以上，此后不再澆水。各設(shè)置3個(gè)平行，同時(shí)設(shè)置3個(gè)平行對(duì)照，同一植物對(duì)照組與處理組的植株種植數(shù)量都相同，對(duì)照組正常澆水，分別在干旱脅迫0、10、20、30 d測(cè)定各理化指標(biāo)，同時(shí)在耐旱試驗(yàn)中對(duì)各植株的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行觀測(cè)，并記錄。endprint

本次試驗(yàn)測(cè)定葉片的相對(duì)含水量、葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量等指標(biāo)，以及處理30 d時(shí)各植株株高和基底土壤的含水量。

定期測(cè)定各5株草本植物的株高，以其平均值反映干旱過(guò)程中各植株的生長(zhǎng)狀況。

參照陳建勛等的方法[23]測(cè)定葉片相對(duì)含水量（relative water content，簡(jiǎn)稱(chēng)RWC），作相應(yīng)調(diào)整，采用以下公式計(jì)算：葉片相對(duì)含水量=（干旱組鮮質(zhì)量-干旱組干質(zhì)量）/（對(duì)照組鮮質(zhì)量-對(duì)照組干質(zhì)量）×100%；測(cè)定葉綠素含量（chlorophyll）參照章家恩的比色法[24]；測(cè)定Pro含量參照章家恩的酸性茚三酮法[24]；測(cè)定丙二醛（MDA）含量參照硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，簡(jiǎn)稱(chēng)TBA）法[24]；土壤含水量測(cè)定參照章家恩的烘干法[24]。

1.4 分析方法

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003和Origin 8.0軟件?？紤]到試驗(yàn)期間高溫炎熱的天氣，在數(shù)據(jù)分析中，為消除高溫這一環(huán)境因子的附加影響，將各植株株高、含水量、MDA含量、Pro含量、葉綠素含量等指標(biāo)與對(duì)照相比，轉(zhuǎn)為相對(duì)值，并將4個(gè)指標(biāo)（RWC、相對(duì)MDA含量、相對(duì)Pro含量、相對(duì)葉綠素含量）作隸屬函數(shù)分析，對(duì)6種草本植物的耐旱性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。同時(shí)將各指標(biāo)與抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，考察各指標(biāo)的干旱敏感度。

2 結(jié)果與分析

2.1 各植株相對(duì)株高及基底土壤含水量比較

通過(guò)植物耐旱試驗(yàn)，得出6種植物干旱處理和對(duì)照組在處理30 d時(shí)植株相對(duì)株高（relative hight，簡(jiǎn)稱(chēng)RH）及基底土壤含水量（soil moisture，簡(jiǎn)稱(chēng)SM），如圖1所示。

由圖1可看出，在干旱進(jìn)行到30 d時(shí)，基底土壤的最低含水量為6.60%，而對(duì)照組的土壤水分含量始終都保持在20%～30%之間，總體相差不大；干旱處理組的土壤含水量除香根草外，都在10%～15%之間，以狗牙根種植基底的土壤含水量最高，為13.73%，其次是鋪地黍、李氏禾，分別為1196%、11.60%，香根草最低，僅為6.60%。由此可以看出，同一初始水平的土壤含水量，在干旱脅迫結(jié)束后，各土壤含水量有明顯區(qū)別。植株相對(duì)株高以鋪地黍最高，超過(guò)91%，其次是狗牙根，為81.81%，最低的為蘆竹，相對(duì)株高在60%以下。由此可知，各植物對(duì)土壤的保水能力各不相同，進(jìn)而可能對(duì)抗旱性能產(chǎn)生影響，從而直接或間接影響植物生長(zhǎng)。

2.2 各植株RWC比較

由表1可知，在干旱10 d，李氏禾、蘆竹的葉片含水量低于對(duì)照，另外4種均高于對(duì)照；干旱20 d，除蘆葦、香根草外，其他植株的葉片含水量均高于對(duì)照組，且蘆葦、香根草的葉片含水量也只是略微低于對(duì)照，分別低2.96、2.98百分點(diǎn)；干旱30 d，所有植株葉片含水量呈現(xiàn)不同程度的下降，與對(duì)照相比，其中鋪地黍、蘆竹下降幅度較小，分別為2.84、2.59百分點(diǎn)，蘆葦下降幅度最大，為16.1百分點(diǎn)。由此可知，不同植株在干旱脅迫下（30 d時(shí)）葉片含水量有較大差異。

2.3 各植株葉綠素含量比較

用葉綠素相對(duì)（對(duì)照）含量和變化幅度大小來(lái)表征各植物的耐旱能力。由圖2可看出，干旱脅迫30 d時(shí)，鋪地黍葉綠素含量最高，狗牙根次之，香根草的葉綠素含量最低，且各植株葉綠素相對(duì)含量整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，下降幅度較大，但各植株在不同階段下降幅度不盡相同。李氏禾和蘆葦在干旱20 d時(shí)葉綠素相對(duì)含量較高，但干旱持續(xù)到30 d這個(gè)階段，葉綠素相對(duì)含量急劇下降，相反，鋪地黍卻維持較低的下降幅度，體現(xiàn)了較好的抵抗干旱脅迫性能。

2.4 各植株P(guān)ro含量比較

在干旱處理過(guò)程中測(cè)定6種草本植物的脯氨酸含量，得出其脯氨酸含量變化趨勢(shì)，指示各植株的抗干旱脅迫能力。

由圖3可看出，鋪地黍的脯氨酸含量隨著干旱脅迫的持續(xù)，始終穩(wěn)定上升，且在0～20 d這個(gè)階段維持較高的上升幅度，并在30 d時(shí)達(dá)到最高水平；而狗牙根、李氏禾、蘆竹在 10～20 d階段的脯氨酸含量趨于穩(wěn)定，但干旱持續(xù)至30 d時(shí)，只有狗牙根脯氨酸含量繼續(xù)上升，且上升幅度較大；香根草及蘆葦在10 d后，其脯氨酸含量一直維持在較低水平，30 d

時(shí)，蘆葦脯氨酸含量有短暫上升，但仍維持在較低水平。

2.5 各植株MDA含量比較

由圖4可看出，在0～20 d，除蘆葦及蘆竹外，各植株MDA含量都維持在一個(gè)較穩(wěn)定的水平，但進(jìn)入20～30 d階段時(shí)，只有鋪地黍與狗牙根的MDA含量維持在較低水平，李氏禾及香根草的MDA含量上升幅度都較大，由此可以看出，鋪地黍與狗牙根在干旱脅迫下具有一定的自我保護(hù)能力。

2.6 各植株耐旱性能綜合評(píng)價(jià)及各指標(biāo)干旱敏感程度分析

針對(duì)各植株在同一干旱階段的4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，得出各植株隸屬函數(shù)均值，以此對(duì)各植株在各個(gè)干旱時(shí)期的抗旱性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

由表3可看出，6種草本植物在不同的干旱階段各指標(biāo)呈現(xiàn)出不同的隸屬表現(xiàn)，體現(xiàn)在不同的干旱階段，6種草本植物的各個(gè)指標(biāo)呈現(xiàn)出不同的抗旱脅迫反應(yīng)；在干旱脅迫10 d，蘆葦、李氏禾、狗牙根的抗旱性能較好，各指標(biāo)整體來(lái)說(shuō)對(duì)干旱反應(yīng)較靈敏；在干旱脅迫進(jìn)入20 d，李氏禾和狗牙根的抗旱性能仍較好，各指標(biāo)整體對(duì)干旱仍較靈敏，此外是鋪地黍逐漸表現(xiàn)出較好的抗旱性能；在干旱脅迫最后階段，鋪地黍的抗旱表現(xiàn)最好，隸屬函數(shù)值達(dá)到0.99，狗牙根次之，然后是蘆竹、李氏禾。

綜合“2.2”至“2.5”節(jié)各植物各指標(biāo)在不同干旱階段的值，將其全部進(jìn)行適當(dāng)轉(zhuǎn)換成相對(duì)對(duì)照的相對(duì)值，將各指標(biāo)相對(duì)值與抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，對(duì)各指標(biāo)在干旱脅迫下的敏感程度進(jìn)行分析，用得出的關(guān)聯(lián)度值表征各指標(biāo)對(duì)干旱的敏感程度。由表4可知，這6種草本植物整體上RWC與Pro含量對(duì)干旱表現(xiàn)較高的敏感度，MDA含量及葉片葉綠素含量對(duì)干旱脅迫的敏感度較低。endprint

3 結(jié)論與討論

本研究探討6種常見(jiàn)草本植物在干旱脅迫下各生理生化指標(biāo)的變化，以及對(duì)抗旱性能進(jìn)行比較，以期為華南地區(qū)水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)植物選擇提供參考。

干旱是影響植物生存最大的非生物脅迫之一。通過(guò)影響植物的一系列生理過(guò)程，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力[25]。水庫(kù)消落帶以特殊的生態(tài)系統(tǒng)，長(zhǎng)期處于水淹環(huán)境下，同時(shí)周期性地出露于水面，這就需要面對(duì)干旱氣候的脅迫，這在華南地區(qū)尤為突出。干旱脅迫不容忽視[26-27]。有研究指出，在持續(xù)干旱條件下，MDA含量逐漸上升，而且抗旱性越強(qiáng)的品種MDA含量上升幅度越小[28]。植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，由于脯氨酸親水性極強(qiáng)，能穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及組織內(nèi)代謝過(guò)程，因而可提高植物的抗旱性[29]?？购敌詮?qiáng)的品種往往積累較多的脯氨酸[27，30-31]。谷戰(zhàn)英等認(rèn)為，隨著水分脅迫的加深，葉綠素含量的變化幅度越小，品種的抗旱性越強(qiáng)[32]。呂靜等得出幾種暖季型草坪草葉綠素含量隨著干旱脅迫的加深而變小的結(jié)論[33]。李吉躍把植物的耐旱機(jī)制分為3類(lèi)：（1）逃避干旱；（2）高水勢(shì)延遲脫水耐旱；（3）低水勢(shì)忍耐脫水耐旱。植物進(jìn)行高水勢(shì)延遲脫水，以保持水分吸收和減少水分喪失為主，而本試驗(yàn)是在土壤無(wú)持續(xù)供水及高溫高蒸發(fā)的環(huán)境下進(jìn)行的，RWC將在一定程度上直接反映植物的耐旱能力[34]。綜合“2.2”至“2.5”節(jié)各植株在干旱脅迫下的生理生化指標(biāo)變化情況可知，不同植物同一生理生化指標(biāo)在干旱脅迫下的變化差異明顯，同一植物不同生理生化指標(biāo)在干旱脅迫下呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，只有綜合各指標(biāo)的變化狀況才能客觀地評(píng)價(jià)各植物的抗旱性能。根據(jù)各植株在干旱階段30 d時(shí)隸屬函數(shù)值得出，6種草本植物的抗旱性能高低順序?yàn)殇伒厥?狗牙根>蘆竹>李氏禾>蘆葦>香根草。

由于高溫蒸發(fā)作用，基底土壤含水量均出現(xiàn)一定程度的下降，這種下降直接反映在植株生長(zhǎng)上，鋪地黍和狗牙根在干旱脅迫下仍維持較高的生長(zhǎng)量，香根草和蘆葦生長(zhǎng)量較低，這與李銘怡等的結(jié)論略有不同，同時(shí)有報(bào)道指出，土壤含水量下降到一定程度時(shí)，其植物膜脂遭破壞而出現(xiàn)抗旱性能降低，同時(shí)呂靜等得出在干旱脅迫下，某些植物的水分飽和虧可以保持在較低水平，而土壤含水量顯著高于其他品種，表明植物的抗旱機(jī)制可能主要體現(xiàn)在保持體內(nèi)高水勢(shì)的御旱機(jī)制上[33，35-39]。本研究將各植株干旱至30 d的土壤含水量與抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，得出其關(guān)聯(lián)系數(shù)高達(dá) 0.852 6，相關(guān)性顯著（P<005），說(shuō)明某些植物可能通過(guò)本身的特點(diǎn)影響土壤水分蒸發(fā)強(qiáng)度，從而間接影響自身的抗旱性能。

各植物在不同的干旱階段呈現(xiàn)出不同的抗旱反應(yīng)，同時(shí)各植物的4種指標(biāo)也對(duì)干旱表現(xiàn)出不同的敏感程度，這說(shuō)明各指標(biāo)在植物處于干旱環(huán)境下所表現(xiàn)出來(lái)的響應(yīng)機(jī)制和所處的角色不同。余莉琳等研究指出，葉綠素含量和相對(duì)含水量對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)最為敏感，各指標(biāo)與植物的抗旱性關(guān)聯(lián)度在0.45～0.97之間[40]，與周江等的結(jié)果[27]相同，但關(guān)聯(lián)度大小變化較大，同時(shí)也有較多研究得出不同的結(jié)果[41-42]。本研究結(jié)果表明，各指標(biāo)與干旱脅迫下的植物的關(guān)聯(lián)度大小為RWC>Pro含量>MDA含量>葉綠素含量，與周江等的結(jié)果[27]略有不同，抗旱性關(guān)聯(lián)度在0.76～0.87間，得出的關(guān)聯(lián)度較大，這可能與華南地區(qū)高溫氣候有一定關(guān)聯(lián)。

針對(duì)6種植物的抗旱性能的篩選，得出鋪地黍、狗牙根的抗旱性能相對(duì)較強(qiáng)，這說(shuō)明鋪地黍、狗牙根是能適應(yīng)華南地區(qū)消落帶炎熱干旱環(huán)境的優(yōu)勢(shì)物種，這將為華南地區(qū)水庫(kù)消落帶植被恢復(fù)植物的選擇及配置提供有力依據(jù)。雖然針對(duì)水淹之后考察植物的耐旱性已有相關(guān)報(bào)道，但植物類(lèi)型單一，且水淹試驗(yàn)并未按照水庫(kù)實(shí)際水位節(jié)律變化進(jìn)行設(shè)計(jì)，這些問(wèn)題都使結(jié)合水淹實(shí)際環(huán)境進(jìn)行植物耐旱性研究仍是趨勢(shì)；同時(shí)結(jié)合實(shí)際消落帶環(huán)境探討不同植物的生理生化指標(biāo)變化情況，并進(jìn)行植物篩選，有待進(jìn)一步研究[43-44]。

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