楊朗生,劉興良,劉世榮,潘紅麗,馮秋紅,李邁和

1 四川農業(yè)大學風景園林學院,溫江 611130 2 四川省林業(yè)科學研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，成都 610081 3 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院,CH- 8903 Birmensdorf,瑞士 4 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091

臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征

楊朗生1,劉興良2,*,劉世榮4,潘紅麗2,馮秋紅2,李邁和3

1 四川農業(yè)大學風景園林學院,溫江 611130 2 四川省林業(yè)科學研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，成都 610081 3 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院,CH- 8903 Birmensdorf,瑞士 4 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091

川滇高山櫟林隸屬于亞高山硬葉櫟林類型,是一種廣泛分布在橫斷山地區(qū)的特殊植被類型,研究同一群落生活型譜的海拔梯度特征,可以闡明控制群落的重要氣候特征以及群落對其氣候生境的反映,揭示川滇高山櫟種群對空間的利用、群落內部種群間可能產生的競爭及其發(fā)展趨勢。用環(huán)境梯度法,研究臥龍自然保護區(qū)巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型特性隨海拔梯度(15個海拔梯度,海拔2200—3600 m)的變化。臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型以高位芽植物為主,占36.01%；地面芽和地下芽植物相當,分別為25.92%和29.36%,地上芽植物最少,占0.92%。高位芽生活型物種在各個海拔梯度都占重要地位,占巴朗山全部生活型物種的21.74%—50.00%,隨海拔的升高逐漸下降；地面芽植物(H)具有隨海拔升高先升高后降低的趨勢；地下芽植物(G)生活型隨海拔的升高而升高；一年生植物(Th)在整個海拔梯度內占10.00%以下,隨海拔的升高波動不大,即在5.67%—8.94%之間。高位芽生活型植物主要以常綠高位芽植物為主,隨海拔升高而下降,常綠高位芽植物豐富度呈現隨海拔升高逐漸降低的趨勢,而且其物種豐富度小于落葉高位芽植物豐富度；在臥龍巴郎山陽坡海拔3300 m以上范圍內,大、中高位芽植物僅占3.09%—4.26%,說明森林植被特征在逐漸弱化。比較分析了不同類型植物群落植物生活型特征,闡明了川滇高山櫟林是區(qū)別于其他常綠闊葉林的特殊類型。

川滇高山櫟；高位芽植物；地上芽植物；地面芽植物；地下芽植物；一年生植物；臥龍自然保護區(qū)

植物生活型是植物對環(huán)境條件適應后在其生理、結構、尤其是在外部形態(tài)上的一種具體反映[1- 2],是群落外貌特征的重要參數之一[3]。相同的生活型反映的是植物對環(huán)境具有相同或相似的要求或適應能力[4],一個地區(qū)植物生活型譜的組成與其生態(tài)環(huán)境的多樣性密切相關[5- 6],即使在同一個地點,海拔和地形等的差異也會導致群落生活型譜的差異[7],通過生活型譜的比較,可以洞察控制群落的重要氣候特征[8],還可以為古植物學的研究提供一定證據[9]。不同地點生活型譜隨海拔的升高和緯度的增加,常導致地面芽和地上芽的升高,但一年生種子植物減少[10]。川滇高山櫟林是中國植被非常特殊的亞高山硬葉櫟林類型,在橫斷山地區(qū)從森林到灌叢連續(xù)出現的現象極為罕見,分布海拔可從海拔1900 m分布到海拔4200 m[11-12],其群落植物生活型及其隨海拔梯度特征未見報道,因此,通過對臥龍巴郎山川滇高山櫟同一群落生活型譜的海拔梯度特征比較分析,闡明川滇高山櫟群落生活型圖譜與其他類似地區(qū)森林群落的差異,以及控制群落的重要氣候特征以及群落對其氣候生境的反映,并為揭示川滇高山櫟種群對空間的利用、群落內部種群間可能產生的競爭及其發(fā)展趨勢等提供理論依據[13],從而進一步闡明川滇高山櫟林是區(qū)別于其他常綠闊葉林的特殊類型。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍自然保護區(qū)位于青藏高原東南緣的邛崍山東坡, 102°52′—103°24′E, 30°45′—31°25′N,以高山峽谷為主要地貌特征。該區(qū)具有冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節(jié)明顯的氣候特點,在海拔2700 m地帶,年平均溫度8.4℃,1月平均氣溫-1.7℃,7月平均氣溫17.0℃,≥0℃活動積溫4000℃；年平均降水量861.8 mm,5—9月降水量達全年降水量的 68.1%,年平均相對濕度80%左右。川滇高山櫟灌叢集中分布在巴郎山陽坡海拔2700—3300 m地帶,下接河谷,上接高山草甸。林下土壤為山地棕土,較干燥,厚度50.0 cm左右。灌叢郁閉度0.8,平均高度1.1—3.5 m,零星分布灌木有13種,灌木種類以川滇高山櫟為優(yōu)勢建群種,伴生種類主要有木帚栒子(Cotoneasterdielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、紅花薔薇(Rosamoyesii)等；草本植物32種,蓋度0.4,平均高度0.25 m,主要種類有糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)、雙花堇菜(Violabiflora)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、乳白香青(Anaphalislactea)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)等；苔蘚蓋度0.4,厚度2 cm；枯枝落葉層厚度3.0—6.0 cm。主要海拔梯度川滇高山櫟群落特征(表1)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地設置及記錄內容

采用樣地法和梯度格局法,在川西山地巴郎山陽坡,沿川滇高山櫟分布海拔2200—3600 m范圍,海拔每上升100 m設置10 m×10 m樣地,重復3次計15個海拔梯度45塊,在每個樣地內,調查并記錄每種植物名稱、胸徑、株高、冠幅等指標,同時記錄群落類型、物種種類組成及蓋度等群落學特征。

表1 不同海拔梯度川滇高山櫟群落特征

Al: Altitude; E: Exposure; MH: Mean height; MD: Mean diameter；CD: Canopy density；SE: South east

1.2.2 生活型判斷及植物名錄

生活型判斷 根據丹麥生態(tài)學家提出的生活型系統(tǒng)[15],在植物活動處于最低潮的季節(jié),按更新芽距土壤表面的位置對苗端提供保護的程度而劃分,根據川西山地自然地理和植物區(qū)系特征,把臥龍巴郎山維管植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大類,擬定了臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型分類系統(tǒng)(表2)[14]。

數據處理 在Excel 2016軟件上運行數據處理。

表2 巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型組成

Ph：高位芽植物,Phanerophytes；EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes； DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines； Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines； Ch：地上芽植物,Chamaephytes； H：地面芽植物,Hemicryptophytes；G：地下芽植物,Geocryptophytes；Th：一年生植物,Therophytes

2 研究結果

2.1 巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型特征

圖1 巴朗山川滇高山櫟群落植物高位芽植物型的組成 Fig.1 The plant life-form spectrum of phanerophytes plants of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes； DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines； Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines

在臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型以高位芽植物為主(表2),占36.0%；地面芽和地下芽植物相當,分別為25.92%和29.36%,地上芽植物最少,占0.92%。生活型的大小序列為：高位芽植物型>地下芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地上芽植物型,這種分布特征說明地帶性植被仍然以森林植被為優(yōu)勢。

在高位芽植物型的10個亞類群中(圖1),以落葉小高位芽植物(DMiph)最多,占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的11.24%,占高位芽植物型的32.21%；落葉矮高位芽植物 (DNph)次之,占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的8.03%,占高位芽植物型的22.29%；常綠矮高位芽植物(ENph)和落葉藤本高位芽植物(DLph)相當,居第3位,分別占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的4.59%和4.13%,分別占高位芽植物型的12.74%和11.46%；落葉中高位芽植物(DMeph)和常綠小高位芽植物(EMiph)也各占臥龍巴朗山全部植物生活型的2.52%和2.98%,分別占高位芽植物生活型的7.01%和8.28%。

2.2 川滇高山櫟群落植物生活型的海拔梯度特征

臥龍巴朗山其生活型物種豐富度對海拔的響應也有差異(表3),其高位芽生活型物種在各個海拔梯度都占重要地位,占巴朗山全部生活型物種的21.74%—50.00%,隨海拔的升高逐漸下降；地上芽植物(Ch)生活型比例很小,沒有明顯的變化規(guī)律；地面芽植物(H)具有隨海拔升高先升高后降低的趨勢；地下芽植物(G)生活型隨海拔的升高而升高；一年生植物(Th)在整個海拔梯度內占10.00%以下,隨海拔的升高波動不大,即在5.67%—8.94%之間。高位芽生活型物種和地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率在海拔2900 m處交匯(圖2),在此海拔高度以上,高位芽生活型植物所占百分率比地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率小,在臥龍巴郎山陽坡海拔3400 m以上范圍內,大、中高位芽植物生活型僅占3.09%—4.26%,可以說明森林植被特征在逐漸弱化。

在高位芽植物型的10個亞類群中(圖3),落葉小高位芽植物(DMiph)和落葉矮高位芽植物(ELph)隨海拔升高呈現高→低→高→低→高→低的分布格局,在海拔2700 m和3200—3300 m出現峰值；常綠高位芽植物呈現隨海拔升高逐漸降低的趨勢,而且其物種豐富度小于落葉高位芽植物豐富度,表明落葉樹種成分隨海拔升高在逐漸增加。

之后程瀚又多次要錢，鄭某都予以拒絕,并且讓其妻子給她姐姐打電話說：“我們一共借給程瀚140萬元，就當作是給程某某出國留學的費用，不要還了?！编嵞橙绱诉@般說辭，就是想讓程瀚以后不要再向其要錢，希望能夠躲避程瀚的騷擾。

2.3 喬木植物生活型的海拔梯度特征

在臥龍巴朗山喬木生活型植物的物種豐富度沿海拔梯度的變化趨勢可以看出(圖4),隨著海拔的升高,喬木植物的落葉大高位芽植物(DMaph)、 落葉中高位芽植物(DMeph)物種豐富度有2個峰值,一個峰值在海拔2400—2500 m,落葉大高位芽植物(DMaph)另一個峰值在海拔2800—3000 m,而落葉中高位芽植物(DMeph)另一個峰值在海拔3000 m左右；常綠大高位芽植物(EMaph)豐富度具有隨著海拔的升高先升高后降低,在海拔3100—3200 m達到峰值；常綠中高位芽植物(EMeph)物種豐富度隨著海拔的升高而降低,且分布在海拔2700 m以下。

表3 臥龍巴朗山維管植物不同海拔梯度植物生活型組成

EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes；DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines；Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines； Ch：地上芽植物,Chamaephytes； H：地面芽植物,Hemicryptophytes；G：地下芽植物,Geocryptophytes；Th：一年生植物,Therophytes

圖2 臥龍巴朗山植物生活型的海拔梯度格局 Fig.2 The altitudinal gradient pattern of plant life-form of vascular bundle plants on facing-south slope in Balangshan mountain in western Sichuan mountain

圖3 巴郎山川滇高山櫟群落高位芽植物亞類群海拔梯度特征Fig.3 The Sub-group in plant life-form spectrum of phanerophytes plants of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

圖4 巴朗山喬木植物生活型的海拔梯度格局 Fig.4 The altitudinal gradient pattern of tree plant life-form of vascular bundle plants on facing-south slope in Balangshan mountain

2.4 灌木植物生活型的海拔梯度特征

常綠小高位芽植物(EMiph)、落葉矮高高位芽植物(DNph)、落常綠藤本高位芽植物(ELph)3種生活型物種豐富度的變化具有類似的變化,即隨著海拔的升高而降低(圖5)；落葉小高位芽植物(DMiph)、常綠矮高位芽植物(ENph)兩種生活型植物的物種豐富度均呈現先增大后減小再升高的趨勢,最高值出現在海拔2300—2400 m的地段,偏向于低海拔地區(qū),也即物種豐富度與海拔呈偏峰曲線關系,降到海拔2700 m時,達到最低值,然后升高；落葉藤本高位芽植物(DLph)物種豐富度隨海拔的升高而降低。

2.5 草本植物生活型的海拔梯度特征

研究表明,臥龍巴郎山川滇高山櫟群落草本植物物種豐富度的變化具有減少的趨勢,隨著海拔的升高,地上芽植物 (Ch) 、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(Th)4種生活型植物的物種豐富度均呈現先增大→降低→增大→降低的趨勢,最高值出現在海拔3400—3600 m的地段,偏向于高海拔地區(qū)(圖6)。隨著海拔的升高,草本植物所占的比例逐漸上升,而在海拔3000 m以上地區(qū),高山、亞高山草甸開始大量出現,而森林植被和灌叢植被逐漸減少,但還有少部分地段有零星分布的寒溫性針葉林或寒溫性闊葉灌叢植被。而灌木和喬木植物所占的比例逐漸下降,到了臥龍巴朗山海拔3600 m以上喬木植物所占比例已經降到0。

圖5 巴朗山川滇高山櫟群落灌木植物生活型的海拔梯度格局 Fig.5 The altitudinal gradient pattern of shrub plant life-form of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

圖6 巴朗山川滇高山櫟群落草本植物生活型的海拔梯度格局Fig.6 The altitudinal gradient pattern of herbage plant life-form of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

3 討論

3.1 海拔對川滇高山櫟群落植物生活型的影響

在臥龍巴朗山各個海拔梯度內,草本植物種數所占的比例均最高,其次是灌木植物,喬木植物種數所占比例最低。由于臥龍巴郎山海拔跨度大,3種不同生長型植物所占比例沿海拔梯度的變化趨勢明顯具有差異性,不同生活型植物對海拔的敏感程度不同,因而其生活型物種豐富度可能具有不同的海拔梯度格局[16-17],在海拔2700 m左右的區(qū)域,3種生活型植物的比例隨海拔升高的變化不大；而在高于2500 m的區(qū)域,隨著海拔的升高,草本植物所占的比例逐漸上升；常綠大高位芽植物(EMaph)豐富度具有隨著海拔的升高先升高后降低,在海拔3100—3200 m達到峰值,主要是該地帶陽坡溝槽地段濕度增大,適合冷杉屬植物分布和生長,而灌木和喬木植物所占的比例逐漸下降,在海拔4600 m以上地段喬木植物所占比例已經降到0[18]。隨著海拔梯度的升高,川滇高山櫟林高位芽植物的比率下降,地下芽比例少和地面芽植物比率上升的特征與隨海拔升高地下芽和地面芽植物比率上升[10]的規(guī)律有所不同,而且在不同海拔梯度上生活型譜的組成差異明顯,也證實了到高海拔的寒冷地區(qū),多為地面芽的觀點[7],可以反映出臥龍地區(qū)山地氣候的特征。

3.2 坡向對川滇高山櫟群落植物生活型的影響

臥龍巴朗山川滇高山櫟群落喬木、灌木和草本3種生活型植物,所占比例變化與區(qū)域內的植被垂直帶譜的變化具有差異。按該區(qū)域植被帶劃分,在海拔2200—2700 m屬于適溫針林,陰坡分布森林以岷江冷杉、四川紅杉組成的山地暗針葉林,在海拔2700—3000 m地帶屬于典型的寒溫性針葉林地帶[14],與該地帶耐寒性針葉林分布較為一致[19]。但在該地帶巴朗山陽坡植被與典型的適溫針林在群落組成、結構等均完全不同,屬于一種特殊的森林類型-川滇高山櫟林,其物種組成具有明顯的差異[20-24],在海拔3000 m以上地區(qū),高山、亞高山草甸開始大量出現,而森林植被和灌叢植被逐漸減少,由于溝槽、高大身體的遮陰面等引起的水、熱變化,局部地段有寒溫性針葉林、樺木林或寒溫性闊葉灌叢植被出現[14]。在臥龍巴朗山的川滇高山櫟群落一年生植物占總植物生活型的5.67%—8.94%,明顯高于臥龍地區(qū)該類生活型的比例,主要原因是處于高山峽谷陽坡,日照強烈,蒸發(fā)量較大,導致水分相對缺乏,從而形成的氣候較為干旱,植物多以種子度過不良季節(jié),因而一年生植物占一定優(yōu)勢,不同坡向之間植物種的構成不同,可導致其植被群落特征及植物種生活型譜的差異[25]。因此,巴郎山陽坡隨海拔升高,形成草本植物比例逐漸升高而喬木和灌木比例逐漸降低的格局,這與其他的研究結果明顯不同[16,21,26]。

3.3 川滇高山櫟群落植物生活型組成與高山環(huán)境的關系

臥龍地區(qū)屬青藏高原氣候區(qū)的東緣,盡管其水平地帶性屬于亞熱帶氣候區(qū)[27],具有明顯垂直氣候帶譜,因而植物生活型譜與其他亞熱帶氣候區(qū)有差異,也和鄰近緯度上的亞熱帶生活型譜不同,其他亞熱帶氣候區(qū)的植物生活型譜中,高位芽植物均在60%以上,如縉云山植物中高位芽植物最多,常綠闊葉林和針闊混交林高位芽比例均占種數的80%以上,松林坡針葉林高位芽植物多達74.47%[28],巴朗山陽坡由于日照時間相對較長,溫度也相應增高,表現在巴朗山陽坡森林隨海拔上升,逐漸退化為高山灌叢和高山草甸,同時,高位芽植物臥龍地區(qū)僅占29.60%,地下芽植物卻高達33.35%[29],整個臥龍地區(qū)高位植物和地下芽植物種數較多,構成生活型譜的比率大,但滇高山櫟群落以高位芽植物占36.01%；地面芽和地下芽植物分別為25.92%和29.36%,可以說明該區(qū)域組成植被的物種分布與高山環(huán)境氣候有關,群落所在地大氣候及小氣候影響群落的物種組成[30],因而影響植物生活型及葉特征[31],導致川滇高山櫟群落植物生活型譜與該區(qū)域岷江冷杉[32]、珙桐群落[33]、紅杉群落[34]等其他森林群落植物生活型譜具有明顯不同(表4),可以說明川滇高山櫟群落生活型組成具有獨特性,反映了對巴郎山陽坡干旱和寒冷地區(qū)特殊氣候的適應,表明硬葉常綠闊葉林是中國橫斷山區(qū)分布的非常穩(wěn)定的自然類群[20,23]。

3.4 川滇高山櫟群落植物生活型組成與地帶性植被的關系

暖溫帶森林地面芽植物生活型譜中的比例較穩(wěn)定,不因為群落類型和水熱梯度發(fā)生大的波動,顯示出強大的地帶性約束力,但由于受水熱條件的限制和人類活動的影響,暖溫帶地區(qū)一般缺乏大于25 m的大高位芽植物,而且中國暖溫帶森林地區(qū)氣候相對溫和,地上芽植物比例也很少[4,7,35],而典型熱帶、亞熱帶常綠闊葉林的生活型主要以高位芽植物居多,地下芽植物很少[36-37],但臥龍巴朗山川滇高山櫟群落維管植物以高位芽植物為優(yōu)勢(36.02%),比寒溫帶-暖溫帶森林針葉林,如俄羅斯平原針-闊林過渡帶森林(30.6%)[38]、大興安嶺紅皮云杉林(29.9%)[39]、小興安嶺東部森林(29.3%)[40]、長白山西南坡魚鱗云杉林(25.4%)[41]高,與暖溫帶落葉闊葉林東北地區(qū)蒙古櫟群落(34.3%)[42]接近,低于秦嶺北坡銳齒櫟林(58.7%)[43]和河南伏牛山低海拔的鐵杉林占51.0%[35],也低于同類地區(qū)針葉林,岷江冷杉林(42.0%)[32]、四川紅杉林(66%)[34]]和四川臥龍珙桐林(48%)[33],遠遠低于亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林-四川瓦屋山常綠闊葉林(59.9%)[44]、浙江百山祖北坡中山常綠闊葉林占(73.0%)[45]、福建武夷山常綠闊葉林(84.1%)[46]、云南高黎貢山南坡濕性常綠闊葉林(43.8%)[47]、云南瀾滄江中山濕性常綠闊葉林55.4%[48]、云南西雙版納熱帶雨林(86.4%—90. 0%)[49],但高于岷江上流祁連山圓柏林(31.7%)[50](表4)。川滇高山櫟群落植物地面芽占25.92%,比寒溫帶-暖溫帶森林、及岷江流域常綠針葉林植物地面芽所占比例低[4,32,35,38-43,50](表4),明顯高于岷江上游森林(紅杉林、珙桐林)、典型常綠闊葉林以及熱帶雨林[33-34,44-49]。川滇高山櫟群落地下芽植物所占比例(29.36%)高于寒溫帶-暖溫帶森林(4.4%—26.4%)、典型常綠闊葉林以及熱帶雨林(1.4%—12.5%)、岷江上游流域森林(圓柏林、岷江冷杉林和珙桐林)(12.3%—22%)等森林地下芽所占比例(表4),臥龍巴朗山群落維管植物以地面芽和地下芽為最多,地上芽植物相對較少,說明了地面芽和地下芽是對冬季酷寒天氣適應最成功的生活型,與川滇高山櫟群落所處的地理位置、區(qū)域干濕季明顯、低溫的氣候特點相一致,其生活型組成的巨大差異表明了川滇高山櫟分布地帶明顯的垂直氣候特征。因此,川滇高山櫟林發(fā)生和發(fā)展發(fā)育與所處地帶冬季寒涼氣候條件和高山峽谷特殊地貌特征密切相關,也說明該群落植被屬于在垂直氣候帶譜上發(fā)育的具有溫帶屬性的特殊植被類型,也是區(qū)別于世界冬雨區(qū)(地中海氣候)硬葉林的重要標志[20]。

表4 川滇高山櫟群落植物生活型譜與其他地區(qū)森林群落的比較

[1] Mueller-Dombois D, Ellenberg H. Aims and Methods of Vegetation Ecology. New York: John Wiley & Sons, 1974: 139- 147.

[2] Whittaker R H. Community and Ecosystem. New York: Macmillan Company, 1970: 6- 17.

[3] 蔣有緒, 郭泉水, 馬娟. 中國森林群落分類及其群落學特征. 北京: 科學出版社. 1998.

[4] 高賢明, 陳靈芝. 植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析. 植物學報, 1998, 40(6): 553- 559.

[5] Warming E, Graebner P. Lehrbuch derokologischen Pflanzengeographie. Berlin: Gebrüder Borntrager, 1902: 3- 7.

[6] 郭柯, 鄭度, 李渤生. 喀喇昆侖山—昆侖山地區(qū)植物的生活型組成. 植物生態(tài)學報, 1998, 22(1) 51- 59.

[7] 江洪. 東靈山植物群落生活型譜的比較研究. 植物學報, 1994, 36(11): 884- 894.

[8] 王伯蓀. 植物群落學實驗手冊. 廣州: 廣東高等教育出版社, 1996.

[9] Morley R J. Origin and Evolution of Tropical Rain Forests. Chichester: John Wiley & Sons, Inc., 2000.

[10] 林鵬. 植物群落學. 上海: 上?？萍汲霭嫔? 1986.

[11] 吳征溢. 中國植被. 北京: 科學出版社, 1980: 27- 51, 124- 125, 143- 156, 356- 363.

[12] 周浙昆.中國櫟屬的地理分布.中國科學院研究生院學報, 1993,10(1):95- 108.

[13] 王伯蓀. 植物群落學. 北京: 高等教育出版社, 1987.

[14] 秦自生, 虞澤蓀, 沙世貴. 臥龍植被及資源植物. 成都: 四川科學技術出版社, 1987: 158- 159.

[15] Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford: Clarendon Press, 1934.

[16] Hamilton A C, Perrott R A. A study of altitudinal zonation in the montane forest belt of Mt. Elgon, Kenya/Uganda. Vegetatio, 1981, 45(2): 107- 125.

[17] Wang G H, Zhou G S, Yang L M, Li Z Q. Distribution, species diversity and life-form spectra of plant communities along an altitudinal gradient in the northern slopes of Qilianshan Mountains, Gansu, China. Plant Ecology, 2003, 165(2): 169- 181.

[18] 劉興良. 川西巴郎山地川滇高山櫟林群落生態(tài)學的研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2006.

[19] 何飛, 馮秋紅, 潘紅麗, 樊華, 劉興良, 劉世榮. 四川臥龍岷江冷杉林分布規(guī)律及種群特征. 四川林業(yè)科技, 2015, 36(2): 10- 14.

[20] 楊欽周. 中國—喜馬拉雅地區(qū)硬葉櫟林的特點與分類. 植物生態(tài)學與地植物學學報, 1990, 14(3): 197- 211.

[21] 沈澤昊, 方精云, 劉增力, 伍杰. 貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局分析. 植物生態(tài)學報, 2001, 25(6): 721- 732.

[22] 劉興良, 劉世榮, 何飛, 楊冬生, 楊玉坡, 馬欽彥. 中國硬葉常綠高山櫟類植物的分類與現代地理分布. 四川林業(yè)科技, 2007, 29(3): 1- 7.

[23] 劉興良, 楊冬生, 劉世榮, 楊玉坡, 馬欽彥. 中國硬葉常綠高山櫟類植物的起源與演化. 四川林業(yè)科技, 2008, 28(1): 6- 12.

[24] 劉興良, 何飛, 樊華, 潘紅麗, 李邁和, 劉世榮. 臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物葉特性海拔梯度特征. 生態(tài)學報, 2013, 33(22): 7148- 7156.

[25] 徐長林. 坡向對青藏高原東北緣高寒草甸植被構成和養(yǎng)分特征的影響. 草業(yè)學報, 2016, 25(4): 26- 35.

[26] 沈澤昊, 劉增力, 方精云. 貢嘎山海螺溝冷杉群落物種多樣性與群落結構隨海拔的變化. 生物多樣性, 2004, 12(2): 237- 244.

[27] 陳淑全, 羅富順, 熊志強. 四川氣候. 成都: 四川科學技術出版社, 1997.

[28] 雷濘菲, 蘇智先, 宋會興, 張焱. 縉云山常綠闊葉林不同演替階段植物生活型譜比較研究. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(3): 267- 270.

[29] 蔡緒慎, 黃加福. 臥龍植物生活型垂直分布規(guī)律初探. 西南林學院學報, 1990, 10(1): 31- 40.

[30] 于順利, 馬克平, 陳靈芝. 蒙古櫟群落葉型的分析. 應用生態(tài)學報, 2003, 14(1): 151- 153.

[31] 朱華, 王洪, 李保貴, 許再富. 西雙版納熱帶季雨林的研究. 廣西植物, 1998, 18(4): 370- 383.

[32] 《四川森林》編輯委員會. 四川森林. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1992.

[33] 鐘章成, 秦自生, 史建慧. 四川臥龍地區(qū)珙桐群落特征的初步研究. 植物生態(tài)學與地植物學叢刊, 1984, 8(4): 253- 263.

[34] 黃金燕, 周世強. 四川紅杉群落特征初步研究. 西南林學院學報, 1997, 17(3): 5- 10.

[35] 朱學文, 孫自友, 葉永忠, 魏志華. 河南山地針葉林植物生活型譜的研究. 河南科學, 2000, 18(3): 274- 276.

[36] 胡舜士. 廣西常綠闊葉林的群落學特點. 植物學報, 1979, 21(4): 362- 370.

[37] 宋永昌, 張紳, 劉金林, 顧詠潔, 王獻溥, 胡舜士. 浙江泰順縣烏巖嶺常綠闊葉林的群落分析. 植物生態(tài)學與地植物學叢刊, 1982, 6(1): 14- 35.

[38] 李新榮, ∏aBЛOBB H. 俄羅斯平原針—闊林過渡帶森林群落組成結構與物種多樣性的研究. 生物多樣性, 1999, 7(4): 291- 296.

[39] 李曉平, 許鐵軍, 魏力. 大興安嶺塔河林業(yè)局云杉林群落結構及組成特點分析. 林業(yè)科技情報, 2011, 43(3): 4- 8.

[40] 董亞杰, 王雪峰, 翟樹臣, 趙利群. 小興安嶺東北部植被組成的生活型及生活型譜分析. 沈陽農業(yè)大學學報, 1996, 27(4): 294- 299.

[41] 陳靈芝. 長白山西南坡魚鱗皮云杉林結構的初步研究. 植物生態(tài)學與地植物學叢刊, 1964, 1(1/2): 69- 80.

[42] 趙永華, 雷瑞德, 賈夏, 何興元, 陳瑋. 秦嶺銳齒櫟群落數量特征的研究. 應用生態(tài)學報, 2003, 14(12): 2123- 2128.

[43] 于順利, 陳靈芝, 馬克平. 東北地區(qū)蒙古櫟群落生活型譜比較. 林業(yè)科學, 2000, 36(3): 118- 121.

[44] 包維楷, 劉照光. 四川瓦屋山原生和次生常綠闊葉林的群落學特征. 應用與環(huán)境生物學報, 2002, 8(2): 120- 126.

[45] 徐敏. 百山祖北坡中山常綠闊葉林群落特征研究[D]. 杭州: 浙江大學, 2006.

[46] 張艷艷. 武夷山自然保護區(qū)不同森林群落生態(tài)學特征的比較研究[D]. 福州: 福建農林大學, 2008.

[47] 蘇文蘋, 杜凡, 楊宇明, 王娟. 高黎貢山南段中山濕性常綠闊葉林群落生態(tài)特征研究. 四川林業(yè)科技, 2014, 35(5): 3- 7.

[48] 丁濤, 杜凡, 王娟, 楊宇明, 和菊, 石明. 瀾滄江自然保護區(qū)中山濕性常綠闊葉林生活型特征研究. 西南林學院學報, 2006, 26(2): 19- 23.

[49] 李冬, 唐建維, 羅成坤, 李俊松, 劉正安. 西雙版納季風常綠闊葉林的群落學特征. 山地學報, 2006, 24(3): 257- 267.

[50] 陳文年, 吳寧, 羅鵬. 岷江上游祁連山圓柏群落結構研究. 應用生態(tài)學報, 2005, 16(2): 197- 202.

Life-formcharacteristicofplantsinQuercusaquifolioidescommunityalonganelevationalgradientonBalangMountain,WolongNatureReserve

YANG Langsheng1,LIU Xingliang2,*,LIU Shirong4,PAN Hongli2,FENG Qiuhong2,LI Maihe3

1SchoolofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China2SichuanAcademyofForestry，SichuanWolongForestEcosystemResearchStation，Chengdu610081，China3SwissFederalResearchInstituteforForest,SnowandLandscapeWSL,CH-8903Birmensdorf,Switzerland4InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryonForestEcologyandEnvironmentalSciencesofStateForestryAdministration,Beijing100091,China

Evergreen oak (QuercusaquifolioidesRehder & E.H. Wilson) forest is a type of subalpine sclerophyllous forest that is widely distributed in the subalpine zone of the Hengduan Mountains in southwestern China. In order to investigate the response of the forest′s plant life-form characteristics to climate environment, the adaptability of evergreen oak forest to space, and the possible competition among species, we documented the life-form characteristics of vascular plants from 15 differentQ.aquifolioidescommunities along an elevational gradient from 2200 to 3600 m on Balang Mountain, Wolong Nature Reserve, SW China. The plant life forms of the community were mainly composed of Phanerophytes (36.01%), followed by Chamaephytes (25.92%) and Geocryptophytes (29.36%), and Hemicryptophytes were the least common (0.92%). Phanerophytes played an important role, accounting for 21.74% to 50% of all species living on Balang Mountain, although its prevalence gradually decreased with increasing altitude. In contrast, Hemicryptophytes initially increased with increasing altitude but then decreased, and Geocryptophytes increased with altitude. Meanwhile, the proportion of Therophytes fluctuated with increasing altitude, accounting for between 8.94% and 5.67% of the species present. In addition, the abundance of the evergreen Phanerophytes plants decreased with increasing altitude, and the richness of evergreen Phanerophyte species was lower than that of deciduous Phanerophytes. At 3300 m, the Macro- and Mesophanerophytes accounted for only 3.09% and 4.26% of the species present, respectively, this indicated that life-form characteristics of evergreen oak forest were gradually weakening. Finally, comparative analysis of the plant life-form characteristics of different plant communities indicated that theQ.aquifolioidesforest is different from other special types of evergreen broad-leaved forest.

Quercusaquifolioides; Phanerophytes; Chamaephytes; Hemicryptophytes; Geocryptophytes; Therophytes; Wolong Nature Reserve

國家“十二五”科技支撐計劃課題(2012BAD22B0104)；森林和濕地生態(tài)恢復與保育四川省點實驗室開放課題

2016- 08- 25; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuxingliang@126.com

10.5846/stxb201608251732

楊朗生,劉興良,劉世榮,潘紅麗,馮秋紅,李邁和.臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征.生態(tài)學報,2017,37(21):7170- 7180.

Yang L S,Liu X L,Liu S R,Pan H L,Feng Q H,Li M H.Life-form characteristic of plants inQuercusaquifolioidescommunity along an elevational gradient on Balang Mountain, Wolong Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7170- 7180.