燕江偉,李昌曉,崔 振,劉 媛

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,重慶 400715

干旱脅迫下鎘處理對互葉醉魚草幼苗生長、鎘積累及光合生理的影響

燕江偉,李昌曉*,崔 振,劉 媛

西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,重慶 400715

為探究干旱條件下,互葉醉魚草(BuddlejaalternifoliaMaxim.)幼苗對重金屬鎘脅迫的生長及光合生理響應(yīng)機制,以兩年生互葉醉魚草幼苗為試驗材料,設(shè)置對照與干旱兩個水分處理組(土壤相對含水率分別為：65%—60%,35%—30%),每個水分處理條件下再分別設(shè)置3個鎘處理濃度(0.28、(0.6+0.28)、(1.2+0.28) mg/kg),共6個處理。測定不同水分及鎘處理對互葉醉魚草生長、生物量、光合參數(shù)及體內(nèi)重金屬含量的影響。結(jié)果表明：干旱與鎘復(fù)合脅迫下植物的存活率為100%。鎘脅迫、干旱與鎘復(fù)合脅迫均不同程度抑制了互葉醉魚草幼苗生長、生物量積累、植株的光合作用及葉綠素含量,且其光合和葉綠素含量的降幅明顯大于單一鎘脅迫。鎘脅迫下,互葉醉魚草幼苗單株最高鎘富集量為69.33 mg/kg,而復(fù)合脅迫下單株最高鎘富集量為50.68 mg/kg。以上結(jié)果表明：干旱脅迫能夠加重鎘脅迫對植物的影響,使復(fù)合脅迫下互葉醉魚草生長、光合生理及鎘富集能力下降。但單一鎘脅迫下,互葉醉魚草對鎘具有更強的耐受性,并有較高的生物富集能力,且干旱與Cd復(fù)合脅迫下互葉醉魚草幼苗仍有一定的鎘積累量。因此在干旱半干旱區(qū)園林綠化以及Cd污染地區(qū)的生態(tài)建設(shè)中,互葉醉魚草是一種具有巨大應(yīng)用潛力和前景的灌木樹種。

干旱；鎘脅迫；互葉醉魚草幼苗；光合生理； 鎘積累特性

因為與人類的工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn),交通運輸密切相關(guān),鎘成為污染最嚴重最普遍的重金屬元素之一[1- 2]。根據(jù)2014年全國土壤污染狀況調(diào)查公報顯示我國土壤環(huán)境中鎘的點位超標(biāo)率高達7%[3]。鎘是已知生物毒性最強的重金屬元素之一,在植物體內(nèi)的積累會抑制植物光合作用,影響細胞正常代謝功能,破壞植物體內(nèi)各種保護酶活性[4- 5],最終導(dǎo)致植物生理代謝紊亂,植株生物量下降。鎘在植物體內(nèi)的積累,特別是在可食用部位的大量積累,通過食物鏈積累威脅人體健康[6],因此,鎘污染土壤的治理成為亟需解決的環(huán)境問題。

與傳統(tǒng)的修復(fù)方法相比,植物修復(fù)技術(shù)利用植物來固定、提取土壤中的重金屬,具有成本低、不破壞環(huán)境、保護人類健康和易為大眾接受等優(yōu)點,成為修復(fù)重金屬污染土壤的首選方法[7]。到目前為止,國內(nèi)外大量研究集中于重金屬富集植物資源的篩選,植物在單一、復(fù)合重金屬脅迫下的生理生化響應(yīng)等方面。隨著西部地區(qū)工礦產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,使干旱半干旱區(qū)土壤遭受不同程度的鎘污染[8],這些地區(qū)的植物往往面臨土壤干旱與鎘污染雙重因子的脅迫,但對植物響應(yīng)這種復(fù)合脅迫機制的相關(guān)研究相對不足。

互葉醉魚草(BuddlejaalternifoliaMaxim.)是西北干旱半干旱區(qū)典型的鄉(xiāng)土適生樹種,是干旱區(qū)園林綠化、生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)良備選灌木樹種,具有耐旱、耐寒、耐貧瘠、抗鹽堿、觀賞性強等優(yōu)點[9]。本文以互葉醉魚草為試驗材料,探究其在干旱與鎘單一和交互脅迫下生長、光合特性、光合色素含量變化,以及其對鎘的積累、轉(zhuǎn)移能力,旨在探明互葉醉魚草對干旱與鎘雙重脅迫的耐受性及適應(yīng)能力,為該樹種能否有效地用于干旱半干旱土壤鎘污染區(qū)域的植物修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選擇2年生互葉醉魚草幼苗為對象,平均苗高(28.79±1.01) cm,平均基徑(1.42±0.10) mm。試驗用土為沙壤土,取至寧夏銀川植物園(土壤初始營養(yǎng)元素含量見表1)。

表1 供試土壤營養(yǎng)元素含量初始值

表中數(shù)據(jù)為平均值和標(biāo)準誤 (n=5)

1.2 試驗方法

供試土壤采自寧夏銀川植物園土壤耕層(0—20 cm),風(fēng)干過4 mm篩,每桶裝風(fēng)干土17.5 kg,參照國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(GB15618—1995)[10]以及寧夏地區(qū)污染水平[11],Cd(mg/kg)設(shè)置 3 個處理,分別為 T0(0.28,土壤實測背景值)、T1(Cd 0.6+0.28)、T2(Cd 1.2+0.28)；添加形態(tài)為CdCl2·2.5H2O,以溶液的形式添加到土壤中,沉化1個月后每盆移栽1株苗。同時參照干旱半干旱區(qū)降雨格局劃分[12]及銀川市近30年降雨格局,設(shè)置兩個水分梯度：常規(guī)供水組(CK),土壤含水量保持在田間持水量的60%—65%；干旱處理組(Drought),土壤含水量保持在田間持水量的30%—35%(土壤相對含水率采用稱重法控制,保持各處理土壤水分相對穩(wěn)定),共6個試驗處理,分別記做CT0,CT1,CT2,DT0,DT1,DT2。其中,CT0為CK組,每個處理5次重復(fù)。試驗于2015年5月20號展開,培養(yǎng)4個月后取完整植株進行各項指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)測定

株高：分別于脅迫前后隨機選取5株,用鋼卷尺測量植物的株高,計算植物株高相對增長量。生物量：試驗結(jié)束后,收獲全株并將不同處理下分根、莖、葉3部分,根部用20 mmol /L EDTA-Na2洗5 min,然后迅速用超純水沖洗干凈。稱量鮮重后在105 ℃下殺青15 min,85 ℃烘干至恒重并稱量干重,統(tǒng)計生物量。

1.3.2 鎘元素含量測定

分別取烘干的各處理的根、莖、葉樣,粉碎、過篩,采用微波消解儀(Spewed Wave MSE- 4, Berghof,德國)消解后,采用電感耦合等離子體質(zhì)譜(ICP-OSE)(ICAP6300, Thermo Fisher, USA)法測定鎘元素含量。每處理重復(fù)測定5盆。

1.3.3 光合參數(shù)測定

采用GFS- 3000(WALZ, Germany)便攜式光合分析系統(tǒng)測定葉片光合參數(shù)。經(jīng)預(yù)備試驗,選擇晴天9:00—12:00測定,測定時CO2濃度400mol/mol,飽和光強1200mol m-2s-1,以紅藍光為光源,葉室面積8 cm2。選取苗木從上往下數(shù)的第3至第4片成熟葉,每個處理測定5株。測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Sc)、蒸騰速率(Tr)與胞間CO2濃度(Ci)。

1.3.4 葉綠素含量測定

選取用于測定光合速率的葉片,采用浸提法,用普析TU- 1901型分光光度計分別測定葉綠素a、葉綠素b在663 nm和645 nm處的吸光值或測定A663、A645,并計算其含量,每個樣本5次重復(fù)?？?cè)~綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量[13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

主莖增量(cm) = 實驗取樣時苗高(cm) -開始鎘處理時苗高(cm)

轉(zhuǎn)移系數(shù)(Tf)[14]= 地上部分平均鎘含量(mg/kg) /根部平均鎘含量(mg/kg)

生物富集系數(shù)(BCF)[15]= 根或地上部分鎘含量(mg/kg) /土壤中鎘含量(mg/kg)

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件結(jié)合進行。使用雙因素分析方法(Two-way ANOVA) 來揭示干旱處理與鎘處理對互葉醉魚草幼苗生長、光合生理的影響,使用Tukey′s法檢驗各處理之間的差異(=0.05),采用Origin 8.5作圖分析。

2 試驗結(jié)果

2.1 干旱脅迫下鎘處理對互葉醉魚草幼苗生長及生物量的影響

由表2可知,單一鎘脅迫下(常規(guī)供水組),互葉醉魚草幼苗地上部分生物量、主莖增量僅在CT2組顯著下降,與CK組相比降幅分別為23.15%,25.21%；而根生物量與根冠比隨鎘濃度的增加呈顯著下降趨勢。干旱與鎘復(fù)合脅迫下,地上部分生物量、根生物量、主莖增量均隨鎘濃度的增加呈顯著下降趨勢；而根冠比在不同濃度鎘處理組間沒有明顯差別。

2.2 互葉醉魚草幼苗對鎘的積累和轉(zhuǎn)移

單一鎘脅迫下互葉醉魚草幼苗根、莖、葉中鎘含量均隨土壤鎘濃度的增加而顯著增加；干旱與鎘復(fù)合脅迫下根、莖中鎘含量隨土壤鎘濃度的增加而顯著增加,葉中鎘含量在DT1、 DT2處理組間沒有明顯差別(圖1)。T0,T1濃度鎘處理下,單一鎘脅迫處理組根、莖鎘含量高于復(fù)合脅迫處理組,但并沒有達到顯著程度。T2濃度處理下,單一鎘脅迫根、葉中鎘含量分別為34.15、19.53 mg/kg顯著高于干旱處理組的29.43、9.23 mg/kg；而莖中鎘含量為12.01 mg/kg顯著低于復(fù)合處理組的15.87 mg/kg。

表2 干旱脅迫下不同濃度鎘處理對互葉醉魚草幼苗生長的影響

表中數(shù)據(jù)為平均值和標(biāo)準誤(n=5),不同小寫字母分別表示相同水分處理下不同鎘處理間的顯著差異 (P<0.05);Cd(mg/kg)設(shè)置 3 個處理,分別為 T0(0.28,土壤實測背景值)、T1(Cd 0.6+0.28)、T2(Cd 1.2+0.28)

互葉醉魚草幼苗地上部分生物富集系數(shù)在單一鎘脅迫、干旱與鎘復(fù)合脅迫下均隨鎘濃度的增加而顯著下降,T2濃度處理下,鎘脅迫處理組地上生物富集系數(shù)顯著大于復(fù)合脅迫組(圖2)。根生物富集系數(shù)隨土壤鎘濃度的增加呈顯著上升趨勢,且單一鎘脅迫處理組根生物富集系數(shù)大于復(fù)合處理組。不同處理下互葉醉魚草轉(zhuǎn)移系數(shù)隨鎘濃度的增加顯著下降。在T1,T2濃度下,單一鎘脅迫組鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)要顯著大于復(fù)合處理組。

圖1 不同處理下互葉醉魚草幼苗根、莖、葉鎘含量Fig.1 Cd content of root, stem, leaf of B. alternifolia Maxim. seedlings under different treatment圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準誤(n=5)；不同大寫字母分別表示相同水分處理下不同鎘處理之間的顯著差異(P<0.05),不同小寫字母分別表示相同鎘處理下不同水分處理間的顯著差異;Cd(mg/kg)設(shè)置 3 個處理,分別為 T0(0.28,土壤實測背景值)、T1(Cd 0.6+0.28)、T2(Cd 1.2+0.28)

圖2 互葉醉魚草幼苗生物富集系數(shù)及轉(zhuǎn)移系數(shù)Fig.2 Translocation factor and bio-concentration factor in root and aerial parts of B. alternifolia Maxim. seedlings

2.3 土壤干旱和鎘復(fù)合脅迫對互葉醉魚草幼苗光合生理的影響

2.3.1 凈光合速率

試驗期間,鎘脅迫、干旱與鎘復(fù)合脅迫均能顯著影響互葉醉魚草幼苗的葉片凈光合速率(Pn)(圖3)。在鎘脅迫下,互葉醉魚草葉片凈光合速率隨鎘濃度的增加顯著下降,其中,CT1組、CT2組的凈光合速率較CK組分別顯著降低了28%,48%。在干旱和鎘復(fù)合脅迫下,DT0組、DT1組、DT1組幼苗凈光合速率與CK組相比分別顯著下降57%,59%,80%。

圖3 干旱脅迫下不同濃度鎘處理對互葉醉魚草幼苗光合參數(shù)的影響Fig.3 Effect of Cd on photosynthetic parameters of B. alternifolia Maxim. seedlings under drought stress

2.3.2 蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度

互葉醉魚草幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度(Sc)、蒸騰速率(Tr)均受到鎘、干旱與鎘脅迫顯著影響。在鎘脅迫下,互葉醉魚草的葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度均隨鎘濃度的增加而顯著下降(圖3)。干旱脅迫能顯著降低蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度,而當(dāng)施加不同濃度的鎘處理后,蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的下降幅度明顯增大,其中,DT1組、DT2組的蒸騰速率僅分別維持在CK組的46%,24%；氣孔導(dǎo)度分別維持在CK組的45%,32%。

2.3.3胞間CO2濃度

單一鎘脅迫能顯著影響互葉醉魚草幼苗的胞間CO2濃度(Ci),單一鎘處理下,胞間CO2濃度隨鎘處理濃度增加而顯著降低,但CT1組、CT2組的胞間CO2濃度降幅僅為CK組的5%,13%。復(fù)合脅迫下,胞間CO2濃度隨鎘濃度的增加顯著增加。

2.3.4 土壤水分虧缺與鎘脅迫對互葉醉魚草幼苗葉片光合色素含量的影響

由表3可知,試驗期間鎘處理、干旱與鎘復(fù)合處理均及顯著的影響了互葉醉魚草幼苗葉片光合色素含量。單一鎘脅迫處理下,與CK組相比,CT1組葉綠素a的含量有下降,但沒有達到顯著程度,而CT2組葉綠素a含量顯著降低了13.60%；葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量隨鎘濃度的增加顯著降低。在復(fù)合脅迫下,與CT1組相比,DT1組與DT2組幼苗葉綠素a含量顯著下降,而后兩組之間并沒有顯著差異；葉綠素b與總?cè)~綠素含量均隨脅迫程度的增加而降低,與DT0組相比,DT1與DT2組葉綠素b含量分別下降了21%,31%；總?cè)~綠素含量分別下降了22%,24%。

試驗期間,不同處理組葉綠素a與葉綠素b之比均顯著高于對照,在3.14—3.72之間變化。單一鎘脅迫下,CT1組與CT2組幼苗葉綠素a與葉綠素b之比均顯著高于CK組,分別增加了15%,7%；在復(fù)合脅迫下,幼苗葉綠素a與葉綠素b之比隨土壤鎘濃度的增加呈顯著上升趨勢。

表3 干旱脅迫下不同濃度鎘處理對互葉醉魚草幼苗葉綠素含量的影響

3 討論

植物生長、生物量在重金屬污染土壤植物修復(fù)過程中具有重要意義,不僅影響修復(fù)效率,而且是對其所處環(huán)境的綜合表征[16]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)鎘脅迫、干旱與鎘復(fù)合脅迫均抑制了互葉醉魚草幼苗生長與生物量積累,且復(fù)合脅迫的抑制作用大于鎘脅迫(表2)。同時脅迫條件也促使互葉醉魚草幼苗干物質(zhì)分配格局發(fā)生改變。鎘脅迫下互葉醉魚草幼苗根冠比顯著下降(表2)。其主要原因是植物根系是最先接觸鎘的器官,會最先表現(xiàn)出生長抑制,主要表現(xiàn)為根系變短、側(cè)根數(shù)減少、根生物量下降等[17],根冠比下降。而與鎘脅迫下互葉醉魚草根冠比隨鎘濃度增加顯著下降不同的是,復(fù)合脅迫下根冠比在不同濃度鎘處理下并沒有顯著變化(表2)。其原因可能是：干旱脅迫主要影響植物地上部分的生長[18],鎘脅迫主要影響植物地下部分的生長,而在復(fù)合脅迫下植物的地上和地下生物量均受到一定程度的抑制,導(dǎo)致根冠比沒有顯著變化。盡管單一脅迫和復(fù)合脅迫均顯著影響了植株的生長,但單一脅迫和復(fù)合脅迫下互葉醉魚草幼苗具有較高的存活率,說明該種植物對干旱和鎘脅迫具有較強的抗性。

重金屬積累能力、轉(zhuǎn)移能力是除生物量之外,評價植物能否應(yīng)用于重金屬污染土壤修復(fù)的重要指標(biāo)。不同物種、同一植物不同部位、同一植物在不同生長介質(zhì)中對重金屬積累能力不同。研究表明,馬藺(Irislacteavar. Chinensis)在土壤單鉛脅迫下地上部分和根系鉛含量分別為340.6、1700.02 mg/kg,在4 mmol/L 鉛溶液培養(yǎng)下地上部分和根系鉛含量分別達1109,2408 mg/kg。造成這一差別的原因是,水培條件下植物可利用的有效態(tài)鉛含量高于土壤[19]。本試驗研究同樣發(fā)現(xiàn),單一鎘脅迫下,互葉醉魚草幼苗單株鎘積累量最高為69.33 mg/kg,而復(fù)合脅迫下僅為50.68 mg/kg(圖1)。干旱條件下,土壤中鎘貯存形態(tài)由松結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化為緊結(jié)合態(tài),生物有效性下降,植物吸收重金屬的量與土壤中重金屬生物有效性密切相關(guān),是造成這一差別的主要原因。本研究還發(fā)現(xiàn)：鎘脅迫下,植株不同部位鎘積累量表現(xiàn)為：根>葉>莖,復(fù)合脅迫下,表現(xiàn)為根>莖>葉。對大多數(shù)非耐性或非超積累植物而言,根系所吸收的鎘大部分被局限于根系組織,是鎘污染區(qū)植物的一般策略,可以避免鎘向地上部分轉(zhuǎn)移而對地上部分產(chǎn)生危害。同時鎘脅迫下,互葉醉魚草幼苗還可以利用植物體內(nèi)解毒機制減少鎘的危害,主要包括葉片區(qū)勢化、金屬硫蛋白合成、重金屬植物螯合肽形成等[13],這些過程大多在植物葉片中完成,使得葉片成為地上部分鎘的貯存庫。而復(fù)合脅迫下,互葉醉魚草幼苗將更多鎘貯存于莖中,與葉片相比莖的生理功能較弱,這一分配策略對于降低鎘對地上部分生物毒性具有重要意義[20]。這兩種不同策略都顯示了植物對鎘的耐性,以便能夠存活并進行生物量生產(chǎn)。

光合生理變化是植物對環(huán)境變化最為敏感的適應(yīng)性特征之一[13],其中光合作用(Pn)是直接指示指標(biāo)。研究表明,在干旱或鎘脅迫下,植物Pn隨脅迫程度、脅迫時間的增加而明顯降低。當(dāng)土壤含水量降至田間持水量的30%—40%時,小麥(TriticumaestivumL.)[21]、沙棘(HippophaerhamnoidesL.)[18]、楊樹(PopulusL.)[22]等Pn僅為對照的33%,63%,37%。玉米(ZeamaysL.)[23]、黃瓜(CucumissativusL.)[24]、甜瓜(Cucumismelo)[25]等鎘敏感型作物,其Pn在極低的鎘濃度處理下明顯降低。本試驗中,不同脅迫條件下互葉醉魚草幼苗Pn均顯著下降,且復(fù)合脅迫下降幅度大于鎘脅迫(圖2)。說明互葉醉魚草幼苗在單一鎘處理仍能表現(xiàn)出較強的光合適應(yīng)性,進行的光合生長。一般而言,逆境脅迫下,植物Pn下降的原因主要有兩個：氣孔限制與非氣孔限制[26]。Farquhar 和Sharkey 認為,可用葉肉細胞CO2濃度(Ci)指標(biāo)判斷光合速率下降的原因。Pn下降的同時Ci值也下降則說明是由氣孔受限引起的；如果Pn下降的同時Ci值不變或升高,則Pn下降由葉片葉肉細胞光合能力的下降引起的[27]。本試驗研究表明：單一鎘脅迫下,互葉醉魚草幼苗Pn下降的同時,Ci值也明顯的下降,氣孔限制是導(dǎo)致互葉醉魚草幼苗在鎘脅迫下Pn下降的主要原因。鎘脅迫下,鎘在植物體內(nèi)積累,影響氣孔細胞細胞壁彈性,使細胞壁彈性下降；破壞氣孔保衛(wèi)細胞中脫落酸等植物正常激素合成,導(dǎo)致氣孔長期處于關(guān)閉狀態(tài),成為植物光合作用下降的主要原因[28]。在復(fù)合脅迫下,植物Pn隨鎘濃度增加顯著下降時Ci呈明顯上升趨勢,可以認為在雙重脅迫下,非氣孔因素限制也逐漸成為限制植物Pn的原因,說明復(fù)合脅迫不僅會造成植物氣孔關(guān)閉,同時會引起植物體內(nèi)光合器官結(jié)構(gòu)與功能破壞,植物葉肉細胞同化能力下降等,顯著影響植物光合作用的進行[13]。

光合色素含量是植物的重要生理參數(shù),其中葉綠素是光合作用過程中進行光能吸收、傳遞轉(zhuǎn)化的重要參與者,含量高低直接影響到植物的光合作用[29]。本試驗中不同脅迫條件均使互葉醉魚草幼苗葉綠素含量顯著下降,且復(fù)合脅迫降幅大于單一鎘脅迫(表3)。原因可能是不同脅迫類型對植物葉綠素的影響機理不同。干旱處理可以破壞葉綠體超微結(jié)構(gòu)[30]、影響合成葉綠素幾種酶(原葉綠素脂還原酶、δ-氨基乙酰丙酸合成酶和膽色素原脫氨酶)的活性,阻止葉綠素合成[13]。鎘脅迫下,鎘(Cd2+)元素在植物根部大量積累,影響植物對正價陽離子的吸收,特別是與其價態(tài)相同F(xiàn)e、Zn、Mg 等微量元素的吸收[31],阻斷營養(yǎng)元素向葉部輸送,使葉綠素合成能力受到干擾；此外,Cd2+進入葉片,與葉綠體蛋白質(zhì)上的—SH基團結(jié)合,取代正常的Mg2+,使原有葉綠體失去正常功能[32]。兩種脅迫對植物葉綠素的傷害具有協(xié)同效應(yīng),這一結(jié)論和干旱與鎘復(fù)合脅迫對玉米葉綠素含量影響結(jié)論一致,說明復(fù)合脅迫對植物的傷害比單一脅迫更加復(fù)雜[33-35]。但是,脅迫條件下互葉醉魚草幼苗葉綠素a/b 比值卻顯著高于對照(表3)。一般認為,葉綠素a/b的比值越大,表示類囊體的垛疊程度越大,光抑制作用越弱,植物對光能的利用效率越高[36-37]。干旱與鎘脅迫可造成互葉醉魚草幼苗葉綠素含量下降,但其可以通過提高葉綠素a/b比值的途徑提高光能利用效率來維持自身的生長。

綜上所述,雖然Cd脅迫、干旱與Cd復(fù)合脅迫會對兩年生互葉醉魚草幼苗產(chǎn)生一定的影響,但所有苗木均較好的存活下來,表現(xiàn)出多種積極的適應(yīng)性特征,并有一定的鎘積累量。因此在干旱半干旱區(qū)園林綠化以及Cd污染地區(qū)的生態(tài)建設(shè)中,互葉醉魚草是一種具有巨大應(yīng)用潛力和前景的灌木樹種。同時也可以利用它對Cd污染地區(qū)的土壤進行植物修復(fù)。

[1] Ye X Z, Xiao W D, Zhang Y Z, Zhao S P, Wang G J, Zhang Q, Wang Q. Assessment of heavy metal pollution in vegetables and relationships with soil heavy metal distribution in Zhejiang province, China. Environmental Monitoring and Assessment, 2015, 187(6): 378- 378.

[2] Guo T R, Zhang G P, Zhou M X, Wu F B, Chen J X. Effects of aluminum and cadmium toxicity on growth and antioxidant enzyme activities of two barley genotypes with different Al resistance. Plant and Soil, 2003, 258(1): 241- 248.

[3] 環(huán)境保護部, 國土資源部. 全國土壤污染狀況調(diào)查公報. 中國國土資源報, (2014-04- 18) [2016-06- 25〗.http://www.gtzyb.com/yaowen/20140418_62262.shtml.

[4] 秦建橋, 夏北成, 趙鵬. 五節(jié)芒不同種群對Cd污染脅迫的光合生理響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2010, 20(2): 288- 299.

[5] Liu Z L, Chen W, He X Y. Influence of Cd2+on growth and chlorophyll fluorescence in a hyperaccumulator:LonicerajaponicaThunb. Journal of Plant Growth Regulation, 2015, 34(3): 672- 676.

[6] Shu X, Yin L Y, Zhang Q F, Wang W B. Effect of Pb toxicity on leaf growth, antioxidant enzyme activities, and photosynthesis in cuttings and seedlings ofJatrophacurcasL. Environmental Science and Pollution Research, 2012, 19(3): 893- 902.

[7] Pulford I D, Watson C. Phytoremediation of heavy metal-contaminated land by trees—a review. Environment International, 2003, 29(4): 529- 540.

[8] 樊新剛, 米文寶, 馬振寧, 王婷玉. 寧夏石嘴山河濱工業(yè)園區(qū)表層土壤重金屬污染的時空特征. 環(huán)境科學(xué), 2013, 34(5): 1887- 1894.

[9] 李愛平, 王曉江, 楊小玉, 張雷. 庫布齊沙漠幾種沙生灌木葉解剖結(jié)構(gòu)耐旱特征研究. 中國沙漠, 2010, 30(6): 1405- 1410.

[10] 國家環(huán)境保護局, 國家技術(shù)監(jiān)督局. GB 15618- 1995土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準. 北京: 中國標(biāo)準出版社, 2006.

[11] 王幼奇, 白一茹, 王建宇. 基于GIS的銀川市不同功能區(qū)土壤重金屬污染評價及分布特征. 環(huán)境科學(xué), 2016, 37(2):710- 716.

[12] 錢正安, 宋敏紅, 李萬源. 全球、中蒙干旱區(qū)及其部分地區(qū)降水分布細節(jié). 高原氣象, 2011, 30(1): 1- 12.

[13] 王振夏, 魏虹, 呂茜, 李昌曉, 周珺, 高偉, 陳偉. 楓楊幼苗對土壤水分“濕-干”交替變化光合及葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(3): 888- 897.

[14] Islam M S, Ueno Y, Sikder M T, Kurasaki M. Phytofiltration of arsenic and cadmium from the water environment usingMicranthemumumbrosum(J.F. Gmel) S.F Blake As A Hyperaccumulator. International Journal of Phytoremediation, 2013, 15(10): 1010- 1021.

[15] Park S, Kim K S, Kang D, Yoon H, Sung K. Effects of humic acid on heavy metal uptake by herbaceous plants in soils simultaneously contaminated by petroleum hydrocarbons. Environmental Earth Sciences, 2013, 68(8): 2375- 2384.

[16] Evangelou M W H, Robinson B H, Günthardt-Goerg M S, Schulin R. Metal uptake and allocation in trees grown on contaminated land: implication for biomass production. International Journal of Phytoremediation, 2013, 15(1): 77- 90．

[17] Fahr M, Laplaze L, Bendaou N, Hocher V, El Mzibri M, Bogusz D, Smouni A．Effect of lead on root growth. Frontiers in Plant Science, 2013, 4(1): 175．

[18] 裴斌, 張光燦, 張淑勇, 吳芹, 徐志強, 徐萍. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(5): 1386- 1396.

[19] 原海燕, 郭智, 黃蘇珍. Pb污染對馬藺生長、體內(nèi)重金屬元素積累以及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(12): 3350- 3357.

[20] Hall J L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(366): 1- 11.

[21] 馬富舉, 李丹丹, 蔡劍, 姜東, 曹衛(wèi)星, 戴延波. 干旱脅迫對小麥幼苗根系生長和葉片光合作用的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(3): 724- 730.

[22] 井大煒, 邢尚軍, 杜振宇, 劉方春. 干旱脅迫對楊樹幼苗生長、光合特性及活性氧代謝的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(7): 1809- 1816.

[23] 宇克莉, 孟慶敏, 鄒金華. 鎘對玉米幼苗生長、葉綠素含量及細胞超微結(jié)構(gòu)的影響. 華北農(nóng)學(xué)報, 2010, 25(3): 118- 123.

[24] Burzyński M, Kobus G. Changes of photosynthetic parameters in cucumber leaves under Cu, Cd, and Pb stress. Photosynthetica, 2004, 42(4): 505- 510.

[25] Zhang Y P, Xu S, Yang S, Chen Y Y. Salicylic acid alleviates cadmium-induced inhibition of growth and photosynthesis through upregulating antioxidant defense system in two melon cultivars (CucumismeloL.). Protoplasma, 2015, 252(3): 911- 924.

[26] Wu B J, Chow W S, Liu Y J, Shi L, Jiang C D. Effects of stomatal development on stomatal conductance and on stomatal limitation of photosynthesis inSyringaoblataandEuonymusjaponicusThunb. Plant Science, 2014, 229: 23- 31.

[27] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.

[28] Ashraf M, Harris P J C. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica, 2013, 51(2): 163- 190.

[29] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 2008, 103(4): 551- 560.

[30] 帕提古力·麥麥提, 巴特爾·巴克, 海利力·庫爾班. 沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊? 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(22): 6450- 6459.

[31] Li P, Song A L, Li Z J, Fan F L, Liang Y C. Silicon ameliorates manganese toxicity by regulating both physiological processes and expression of genes associated with photosynthesis in rice (OryzasativaL.). Plant and Soil, 2015, 397(1/2): 289- 301.

[32] Nagajyoti P C, Lee K D, Sreekanth T V M. Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review. Environmental Chemistry Letters, 2010, 8(3): 199- 216.

[33] Polle A, Klein T, Kettner C. Impact of cadmium on young plants ofPopuluseuphraticaandP. ×canescens, two poplar species that differ in stress tolerance. New Forests, 2013, 44(1): 13- 22.

[34] 周航飛. 干旱脅迫下不同濃度重金屬Cd對玉米生理生化特性及土壤微生物和酶活性的影響[D]. 重慶: 西南大學(xué). 2014.

[35] 葉波, 吳永波, 邵維, 楊靜. 高溫干旱復(fù)合脅迫及復(fù)水對構(gòu)樹(Broussonetiapapy-rifera)幼苗光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(9): 2343- 2349.

[36] 董陳文華, 陳宗瑜, 紀鵬, 鐘楚. 自然條件下濾減UV-B輻射對烤煙光合色素含量的影響. 武漢植物學(xué)研究, 2009, 27(6): 637- 642.

[37] 周珺, 魏虹, 呂茜, 李昌曉, 王振夏, 高偉, 陳偉. 土壤水分對濕地松幼苗光合特征的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(1): 30- 37.

Effectsofcadmiumongrowth,cadmiumaccumulation,andphotosyntheticphysiologyofBuddlejaalternifoliaMaxim.seedlingsunderdroughtstress

YAN Jiangwei, LI Changxiao*, CUI Zhen, LIU Yuan

KeyLaboratoryofEco-environmentintheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchintheThreeGorgesReservoirRegion,CollegeofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

In this paper, seedlings of the biennialBuddlejaalternifoliaMaxim. were used as test materials, and two factors including water and Cd stress were tested, comprising two water treatments (60%—65% and 30%—35% soil relative water content) and three cadmium treatments (0.28, (0.6 + 0.28), (1.2 + 0.28) mg/kg). A two factor randomized block design was used to design a total of 6 treatments with 5 replicates per treatment. The seedlings′ growth, biomass, cadmium content, and photosynthetic parameters were measured. The results showed that the survival rate of plants under drought and cadmium stress was 100%. Cadmium stress, drought, and cadmium combined stress inhibited growth, biomass accumulation, photosynthesis, chlorophyll content ofB.alternifoliaMaxim. seedlings to different degrees, and inhibitory effects of photosynthesis and chlorophyll content under combined stress were greater than that of cadmium stress. The highest cadmium accumulation capacity ofB.alternifoliaMaxim. seedlings was 69.33 mg/kg under cadmium stress, and 50.68 mg/kg under combined stress. The cadmium accumulation capacity in different tissues followed the order of root > leaf > stem under cadmium stress, and root > stem > leaf under combined stress. The results suggested that: drought stress could aggravate the effects of Cd stress on plants, which further lowers the growth, photosynthetic capacity, and Cd enrichment ability. However under cadmium stress,B.alternifoliaMaxim. seedlings had stronger tolerance to cadmium and a high capacity for bioaccumulation. In addition, under complex stress, seedlings still experienced cadmium accumulation. ThusB.alternifoliaMaxim. seedlings have great potential application in landscaping and phytoremediation of Cd pollution areas in arid and semi-arid regions.

drought; Cd stress;BuddlejaalternifoliaMaxim. seedlings; photosynthetic characteristics; Cd accumulative characteristics

國家國際科技合作專項(2015DFA90900)；重慶市林業(yè)重點科技攻關(guān)項目(渝林科研2015- 6,2016- 8)；中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(渝林科推[2014- 10])

2016- 08- 30; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lichangx@swu.edu.cn

10.5846/stxb201608301767

燕江偉,李昌曉,崔振,劉媛.干旱脅迫下鎘處理對互葉醉魚草幼苗生長、鎘積累及光合生理的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(21):7242- 7250.

Yan J W, Li C X, Cui Z, Liu Y.Effects of cadmium on growth, cadmium accumulation, and photosynthetic physiology ofBuddlejaalternifoliaMaxim. seedlings under drought stress.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7242- 7250.