徐煒杰， 郭 佳， 趙 敏， 王任遠(yuǎn)， 侯淑貞， 楊 蕓， 鐘 斌， 郭 華，劉 晨， 沈 穎， 柳 丹

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院 浙江省土壤污染生物修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；3.浙江誠(chéng)邦園林規(guī)劃設(shè)計(jì)院有限公司，浙江 杭州 310008；4.浙江省溫嶺市環(huán)境保護(hù)局，浙江 溫嶺 317500）

重金屬污染土壤植物根系分泌物研究進(jìn)展

徐煒杰1,2， 郭 佳3， 趙 敏4， 王任遠(yuǎn)1,2， 侯淑貞1,2， 楊 蕓1,2， 鐘 斌1,2， 郭 華1,2，劉 晨1,2， 沈 穎1,2， 柳 丹1,2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院 浙江省土壤污染生物修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；3.浙江誠(chéng)邦園林規(guī)劃設(shè)計(jì)院有限公司，浙江 杭州 310008；4.浙江省溫嶺市環(huán)境保護(hù)局，浙江 溫嶺 317500）

根系分泌物不僅是植物與根際進(jìn)行物質(zhì)交換的載體，還參與植物修復(fù)污染土壤的各個(gè)環(huán)節(jié)。通過查閱1992-2016年國(guó)內(nèi)外關(guān)于根系分泌物的研究成果，對(duì)根系分泌物分類的依據(jù)、常用收集鑒定方法的適用性，及其在土壤修復(fù)中的作用方面等進(jìn)行了綜述。通過植物根系分泌物的提取鑒定方法以及對(duì)污染土壤修復(fù)機(jī)理影響等方面的系統(tǒng)梳理，揭示了目前中國(guó)在植物根系分泌物研究的研究體系以及在今后的研究中所需要突破的方向。植物修復(fù)作為典型的綠色、環(huán)保的修復(fù)技術(shù)近年來(lái)應(yīng)用廣泛，但修復(fù)效率低、耗時(shí)長(zhǎng)等一系列現(xiàn)實(shí)問題，一直是困擾該技術(shù)大面積應(yīng)用的重要瓶頸，而加強(qiáng)根系分泌物在植物修復(fù)中作用的研究是解決這一問題的關(guān)鍵。通過對(duì)以往該領(lǐng)域的研究文獻(xiàn)的分析，系統(tǒng)闡明了根系分泌物在土壤中的物理、化學(xué)、生物作用，為重金屬污染土壤的植物修復(fù)工程的研究提供理論支撐和技術(shù)指導(dǎo)。圖3表3參87

土壤學(xué)；植物修復(fù)；根系分泌物；土壤重金屬；綜述

1 土壤重金屬污染研究現(xiàn)狀

隨著工業(yè)和城市化加速發(fā)展，礦產(chǎn)資源大量開采，以及化學(xué)產(chǎn)品（農(nóng)藥、化肥等）大量使用，使得各種重金屬元素進(jìn)入土壤造成嚴(yán)重的污染［1］。全球土壤都存在著不同程度上的重金屬污染，目前全球平均排放汞、 鉛、 銅、 鎳和錳的量分別為 1.5×104， 5.0×106， 3.4×106，1.0×106和 1.5×107t［1］。 2014 年， 國(guó)家環(huán)境保護(hù)部對(duì)中國(guó)土壤重金屬污染的調(diào)查報(bào)告顯示，中國(guó)有將近1/5的耕地，面積約為2×105km2已經(jīng)遭受到不同程度的重金屬污染，而且因重金屬污染而損失的糧食多達(dá)2.2×107t·a-1［1］，直接產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)損失多達(dá)2×105萬(wàn)元·a-1［2］。在2014年全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查的14 278個(gè)點(diǎn)位中，鉛、鋅、汞、銅、鉻、鎳、砷等8種主要重金屬污染源的超標(biāo)率分別為7.0%，1.5%，0.9%，1.6%，2.1%，1.1%，4.8%和2.7%［2］，8種重金屬的超標(biāo)率從大到小依次是鎘、鎳、砷、銅、汞、鉛、鉻和鋅［2］。另外，土壤重金屬污染具有隱蔽性、滯后性、積累性和多樣性等特點(diǎn)，如有機(jī)氯農(nóng)藥 “六六六”雖然在1992年就已經(jīng)被禁用了，然而有些土壤中現(xiàn)在還能被檢測(cè)出來(lái)［3］。

目前，土壤重金屬污染的修復(fù)方法主要有傳統(tǒng)修復(fù)和植物修復(fù)2類，但是傳統(tǒng)修復(fù)存在著易產(chǎn)生二次污染和工藝復(fù)雜等問題，而植物修復(fù)顯得更加的綠色環(huán)保。其中植物修復(fù)包括：①植物提取［4］。BAKER等［5］利用阿爾卑斯新蓂Thlaspi caerulesences修復(fù)了污泥導(dǎo)致的土壤的重金屬污染證實(shí)了該方法的有效性［6］。②植物固定［7］。DUSHENKOV等［8］發(fā)現(xiàn)根系物分泌的磷酸鹽能與鉛發(fā)生反應(yīng)生成難溶的磷酸鉛固定在根部。③植物揮發(fā)。SOLODUCHO等［9］實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：洋麻Hibiscus cannabinus可以把根際土壤中的硒離子（Se3+）轉(zhuǎn)化為甲基硒揮發(fā)掉，但是這些修復(fù)過程的修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)，2～3 a后它的修復(fù)效率還只有15%左右［9］，而且一種植物只能修復(fù)一種重金屬污染［10-11］。為了提高植物修復(fù)的效率，我們必須對(duì)植物根系分泌物進(jìn)行深入探究。在中國(guó)知網(wǎng)收錄的科學(xué)引文索引（SCI）期刊和核心期刊中通過主題檢索“植物”+“分泌物”得到1992-2016年中國(guó)在植物分泌物中的研究論文發(fā)表篇數(shù)；我們同樣通過主題檢索 “植物”+“根系分泌物”+“重金屬”+“污染”得到中國(guó)在植物根系分泌物修復(fù)土壤重金屬污染方面的研究論文數(shù)量。進(jìn)行篩選整理后得到了1992-2016年中國(guó)知網(wǎng)上關(guān)于植物分泌物研究發(fā)表的論文篇數(shù)變化趨勢(shì)圖（圖1）。1992年至今有關(guān)植物分泌物研究論文的發(fā)表量整體呈現(xiàn)波動(dòng)性增長(zhǎng)趨勢(shì)。從圖1可以明顯發(fā)現(xiàn)：國(guó)內(nèi)對(duì)植物分泌物的研究大致可以分為2個(gè)階段。第1階段是2000年以前，科學(xué)家們?cè)谶@方面的研究成果甚少。第2階段，在21世紀(jì)初，由于新研究設(shè)備和研究技術(shù)的開發(fā)，促進(jìn)植物分泌物研究迅猛發(fā)展，呈現(xiàn)一個(gè)巨大跳躍階段。從圖1我們還可以明顯的看出：在國(guó)內(nèi)對(duì)于植物根系分泌物領(lǐng)域的研究還處于比較年輕階段［12］，而且每年在這方面的研究論文發(fā)表量較低，可見此領(lǐng)域的研究在今后研究中需要更進(jìn)一步的深入。

圖1 1992-2016年中國(guó)知網(wǎng)上關(guān)于植物分泌物研究發(fā)表的論文篇數(shù)Figure 1 China HowNet above of plant exudates published number of papers in 1992-2016

2 根系分泌物

2.1 根系分泌物

根系分泌物是指某些植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過程通過根系向根際環(huán)境釋放的有機(jī)化合物總稱［13］。在1795年時(shí)PLENK首次發(fā)現(xiàn)植物根系在其生活史內(nèi)能不斷的向根際土壤釋放一些化學(xué)物質(zhì)。在19世紀(jì)初科學(xué)家HARTMANN等［14］曾提出根際定義促進(jìn)了植物根系分泌物的研究發(fā)展，而且他也曾指出根際土壤存在的理化性質(zhì)差異是由這些根系分泌物質(zhì)的性質(zhì)所引起［15］。在20世紀(jì)50年代，ROVIRA等［16］對(duì)根土界面根系分泌物做了系統(tǒng)研究，在這之后現(xiàn)代儀器分析技術(shù)行業(yè)迅速崛起，尤其是高效液相色譜和氣相色譜的研發(fā)和普及，各大實(shí)驗(yàn)室都具備了系統(tǒng)性研究根系分泌物的能力［17］。在最近幾年里，在環(huán)境科學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、土壤學(xué)等領(lǐng)域?qū)χ参锔捣置谖镎归_廣泛性地研究，使得植物根系分泌物成為各國(guó)科研人員研究熱點(diǎn)［18］。

2.2 根系分泌物的分類

在學(xué)術(shù)界，科學(xué)家們對(duì)于植物根系分泌物分類依據(jù)一直有不同的見解。第1種分類方法根據(jù)分泌物來(lái)源來(lái)劃分（表1），包括滲出物、脫落物與分解物、黏膠質(zhì)和分泌物［13］。第2種為廣大學(xué)者所接受的分類方法，是根據(jù)分泌物的不同性質(zhì)和分子量大小來(lái)劃分（表1），其中包括大分子量有機(jī)化合物和小分子有機(jī)化合物［19］。其中小分子有機(jī)化合物主要包括有機(jī)酸、氨基酸以及可溶性糖類，它們具備相當(dāng)強(qiáng)的絡(luò)合、鰲合能力；另外大分子量有機(jī)化合物，主要指凝膠類物質(zhì)，包括胞外酶等。它們是一種吸附性強(qiáng)、黏性強(qiáng)以及有潤(rùn)濕作用的大分子有機(jī)物質(zhì)［20］。這2種分類依據(jù)從學(xué)術(shù)性上面來(lái)說(shuō)不存在哪種方法更準(zhǔn)確之說(shuō)，而需要根據(jù)我們實(shí)驗(yàn)的具體需求來(lái)選擇，甚至有些科研項(xiàng)目需要同時(shí)使用這2個(gè)分類方法。

表1 根系分泌物的種類及特點(diǎn)Table 1 Types and characteristics of root exudates

2.3 根系分泌物組分的研究進(jìn)展

根據(jù)研究資料統(tǒng)計(jì)，植物根系不同部位向土壤環(huán)境中釋放的根系分泌物種類有200多種［21］。其中有包括糖類、有機(jī)酸、酶、生長(zhǎng)素和氨基酸等（表2）。其中根系分泌的有機(jī)酸可以影響土壤中有毒金屬形態(tài)?？扇苄蕴?、有機(jī)酸和氨基酸是目前研究較多的根系分泌物組分。在重金屬脅迫條件下，植物一般能夠分泌出大量低分子量有機(jī)酸，如檸檬酸、蘋果酸、草酸等［22］。如鉛脅迫下秋茄樹Kandelia obovata分泌的有機(jī)酸主要是草酸［23］。在鋁脅迫條件下不同植物分泌的有機(jī)酸種類有草酸（蕎麥Fagopyrum esculentum），蘋果酸（麥Triticum aestivum，油菜Brassica campestris）和檸檬酸（油菜）等［24］。這些有機(jī)化合物可以活化土壤中難溶態(tài)重金屬化合物，繼而促進(jìn)超級(jí)累植物對(duì)其吸收富集作用［25-26］。

表2 根系分泌物分泌的有機(jī)質(zhì)組分Table 2 Organic components of root exudates

3 根系分泌物的收集鑒定

3.1 根系分泌物的收集方法

植物根系分泌物收集根據(jù)植物種類和實(shí)驗(yàn)的需求分為以下3種方法［27-28］：①基質(zhì)培養(yǎng)收集法，②水培收集法，③土培收集法。

3.1.1 基質(zhì)培養(yǎng)收集法 以石英砂等作為基質(zhì)，把植物培養(yǎng)于基質(zhì)中一段時(shí)間，取出基質(zhì)用蒸餾水洗去基質(zhì)表面吸附的培養(yǎng)液，再用有機(jī)溶液浸泡，提取出基質(zhì)表面吸附的有機(jī)物質(zhì)便是根系分泌物［29］。該方法的培養(yǎng)基質(zhì)（石英砂和珍珠巖等）不易與根系分泌物反應(yīng)，便于我們后期的實(shí)驗(yàn)處理，用試劑處理過的固體容易吸附根系分泌物中的某些極性物質(zhì)，如芳香族化合物等。KUDOYAROVA等［30］曾通過分根的方式把小麥的幼苗培養(yǎng)在砂子基質(zhì)中來(lái)進(jìn)行小麥根系分泌物的收集。

3.1.2 溶液培養(yǎng)收集法 主要以BENZARTI的方法為依據(jù)，根據(jù)不同種植物做略微調(diào)整來(lái)對(duì)植物根系分泌物進(jìn)行收集。先將植物在營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)一定時(shí)間后，把植株取出用蒸餾水洗去植物根系表面吸附的養(yǎng)分離子，再把它放入含微生物抑制劑的清水中培養(yǎng)一段時(shí)間，最后用樹脂除去溶液中營(yíng)養(yǎng)元素，剩下的便是根系分泌物溶液［31］。CIMMINO等［32］在研究黑麥Secale cereale根系分泌物的組分時(shí)也采用了該種方法進(jìn)行收集。該法適用于在實(shí)驗(yàn)條件下根系分泌物的收集，它既有效地避免植物根系損傷，便于單因子調(diào)控；也確保了所收集到根系分泌物的組分更完整，含量更準(zhǔn)確，避免了土壤微生物的分解作用［33］。但通過該法收集到的分泌物種類較多，分泌物之間易發(fā)生化學(xué)反應(yīng)；而且它是在實(shí)驗(yàn)條件下收集的，和自然條件下收集的結(jié)果存在著誤差［34］，而且植物根系長(zhǎng)時(shí)間浸泡在培養(yǎng)液中易發(fā)生缺氧使得根系腐爛。

3.1.3 土壤培養(yǎng)收集法 將植物幼苗種植于事先準(zhǔn)備好的土壤中，使其地上部分生長(zhǎng)在含有標(biāo)記放射性同位素環(huán)境中，培養(yǎng)數(shù)天后取其根際土壤進(jìn)行過濾，檢測(cè)其濾出物中標(biāo)記同位素便可確定該植物根系分泌物的組成［35］。使用該種方法對(duì)植物根系分泌物的收集，完全模擬了自然條件下植物生長(zhǎng)環(huán)境，所以它收集到的根系分泌物組分和含量變化與自然狀況下的基本上一致，使得檢測(cè)數(shù)據(jù)更加準(zhǔn)確。此法還是存在著許多不足之處［36］：植物根系分泌物易與土壤微生物發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，從而使得鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確；土壤微生物在自身代謝過程中向外分泌的一些酸類、有機(jī)化合物等也會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。綜上所述，雖然各種收集方法都有自己的適用性，但它們都存在著一個(gè)共性問題，通過以上方法收集到根系分泌物都不包括微生物作用后而分泌的那些分泌物，不能代表植物在田間環(huán)境下根系所分泌的物質(zhì)［37］。為此，隨著科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展，我們需要不斷地研究出幾種更加完整、準(zhǔn)確、先進(jìn)的收集方法。

3.2 根系分泌物的分離和提純

植物根系分泌物收集完成后，需要對(duì)它們進(jìn)行分離和提純，分離提純方法的選取得根據(jù)待測(cè)組分性質(zhì)來(lái)確定。常用的方法主要有衍生法和萃取法等2類［38］。其中萃取法又可細(xì)分為3類［39］（表3）：①樹脂法（細(xì)分為吸附法和離子交換法）；②固相根區(qū)萃取法；③溶劑萃取法。我們可以根據(jù)實(shí)驗(yàn)的實(shí)際要求來(lái)合理的選擇分離提純方法，盡可能地將實(shí)驗(yàn)誤差降到最低。

3.3 根系分泌物鑒定的進(jìn)展研究

植物根系分泌物的種類多，迄今為止已被檢測(cè)出來(lái)的分泌物種類有200種左右［40］，其中含量高的有可溶性糖、有機(jī)酸、氨基酸、酶類等，但是對(duì)于植物根系分泌物的組分和含量的鑒定仍然是難點(diǎn)之一［41］。目前，最常用的鑒定方法是采用先進(jìn)儀器技術(shù)——核磁共振種技術(shù)和氣相色譜-質(zhì)譜技術(shù)［42］。核磁共振除了得到大量信息，還可以精確測(cè)定某些分泌化合物的分子空間構(gòu)型，但是測(cè)試成本較高［43］。氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)具有高靈敏度，擁有較為廣闊的數(shù)據(jù)檢索庫(kù)的特點(diǎn)，這有助于根系分泌物的組分鑒定［44］。羅慶等［45］利用該技術(shù)對(duì)超積累東南景天Sedum alfredii的根系分泌物進(jìn)行鑒定，檢測(cè)出根系分泌物中的58種化合物，其中檢測(cè)出含量最多的便是有機(jī)酸類物質(zhì)。

目前，對(duì)于根系分泌物中含量最多的有機(jī)酸鑒定常用以下5種［46-47］：①氣相色譜法；②高效液相色譜法；③離子色譜法；④光譜鑒；⑤液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法。前3種可以合并為1種：色譜法。在目前的研究中，采用最多的是第2種和第5種，其中高效液相色譜法主要對(duì)于那些已知分泌物組分條件下的定性化以及定量化鑒定，該種檢測(cè)方法的操作簡(jiǎn)單，成本低，適用性廣［48］；而色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)主要是對(duì)于哪些含量極低且分泌物組分還不確定的化合物鑒定，該種鑒定方法不僅分離度好，操作容易，而且對(duì)于根系分泌物組分鑒定的準(zhǔn)確度高［53］。

以上這些鑒定方法都只是對(duì)于根系分泌物中提純出來(lái)的那部分物質(zhì)進(jìn)行鑒定，無(wú)法對(duì)根系分泌物整體進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定，鑒定結(jié)果還受到鑒定方法等的影響。為此開發(fā)更完善、更準(zhǔn)確、適用性更廣的根系分泌物鑒定方法，對(duì)于在根系分泌物的研究領(lǐng)域起著極為重要的作用。

表3 常見的幾種分離提純方法各自的特點(diǎn)Table 3 Several common methods of separation and purification of their respective characteristics

4 根系分泌物的生態(tài)作用

前面已經(jīng)闡述植物根系分泌物組分有機(jī)酸、可溶性糖、酶類以及黏膠質(zhì)等，這些化學(xué)物質(zhì)反應(yīng)植物與土壤，植物與植物之間，植物與根際微生物之間的化學(xué)、物理、生物關(guān)系，也參與它們之間的各種反應(yīng)。因此，我們可以利用植物根系分泌物來(lái)進(jìn)行土壤質(zhì)量改良，作物自身耐性提高等，尤其在土壤污染方面（重金屬污染、有機(jī)污染）發(fā)揮著巨大作用。為此，筆者整理分析了近幾年在土壤污染植物修復(fù)方面的研究成果，繪制根系分泌物在土壤環(huán)境中的化學(xué)物理生物反應(yīng)過程圖（圖2）。

圖2 植物根系分泌物在土壤環(huán)境中的各種理化性質(zhì)圖Figure 2 Various physical and chemical properties of plant root exudates in soil environment

4.1 重金屬污染的修復(fù)

4.1.1 根系分泌物對(duì)根際重金屬的固化 植物根系分泌物大部分屬于有機(jī)化合物，如許多金屬蛋白［54］，它能與土壤中重金屬元素進(jìn)行螯合反應(yīng)［55］，使得重金屬元素在根際環(huán)境中形成一種相對(duì)穩(wěn)定的難溶化合物，從而使重金屬元素在土壤中移動(dòng)性能降低，得到的一定的固定作用［56］。張汝民等［57］通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)超積累植物可以分泌金屬結(jié)合蛋白與土壤中重金屬離子進(jìn)行螯合反應(yīng)。INSKEEP等［58］研究發(fā)現(xiàn)植物根系分泌的有些有機(jī)酸對(duì)鐵離子，鋅離子結(jié)合有促進(jìn)作用。

4.1.2 根系分泌物對(duì)根際重金屬的活化 研究表明：現(xiàn)在已知的超積累植物能夠向根際土壤分泌一些特殊有機(jī)化合物來(lái)活化重金屬［59］，其中氨基酸和有機(jī)酸這2種分泌物的絡(luò)合重金屬能力最強(qiáng)。氨基酸和有機(jī)酸主要與根際土壤環(huán)境中的鉛、砷、鋅、鉻等重金屬元素進(jìn)行活化反應(yīng)［59］，使它們的生物有效性增加，便于植物對(duì)其吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和富集，使根際土壤中各類或者某一類重金屬含量得以下降［60］，植物根系分泌物活化土壤重金屬的途徑如圖3。另外，有研究顯示：2種生態(tài)型東南景天的根系分泌物都具有活化土壤中難溶化合物的能力，而且超積累生態(tài)型東南景天活化能力更強(qiáng)［61］。 KRISHNAMURTI 等［62］研究報(bào) 道一些低分子量的有機(jī)酸能促進(jìn)土壤對(duì)鎘的釋放，增加它的有效性。HUANG等［63］研究發(fā)現(xiàn)薺菜Capsella bursapastoris分泌的有機(jī)酸含量與它體內(nèi)吸收的鈾含量呈正相關(guān)。

圖3 植物根系分泌物活化土壤重金屬的途徑Figure 3 Plant root system secretion activated soil weight metallic diameter

4.2 根系分泌物對(duì)清除有機(jī)污染物的作用

植物根系分泌物清除有機(jī)污染物主要通過間接降解和直接降解這2種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)，即促進(jìn)微生物繁殖提高其活性的間接降解［64］和通過其分泌酶組成酶系統(tǒng)直接降解［65］。第2種途徑已有研究證實(shí)，在外酶作用下能將高毒的有機(jī)化合物降解為低毒形態(tài)的有機(jī)化合物。根系向土壤中釋放的酶系統(tǒng)以直接降解途徑對(duì)土壤環(huán)境中的有機(jī)污染物如三氯乙烯（TCE），三硝基甲苯（TNT）等進(jìn)行分解，從而降低它們的毒性［66］。有研究證實(shí)硝酸鹽還原酶能降解TNT等有機(jī)廢棄物。另外，曠遠(yuǎn)文等［67］對(duì)小麥和玉米Zea mays幼苗產(chǎn)生的分泌物進(jìn)行研究表明，它們促進(jìn)土壤中二二三（DDT）等有機(jī)物降解。TOYAMA等［68］研究表明：蘆葦Phragmites australis根系分泌物中酚類化合物提高了苯并芘的生物降解能力。GAO等［69］通過向菲和萘污染的土壤中添加人工合成根系分泌物（ARE），發(fā)現(xiàn)ARE對(duì)土壤中多環(huán)芳烴具有顯著的解吸附作用。YOSHITOMI等［70］研究表明，玉米根系產(chǎn)生的分泌物對(duì)多環(huán)芳烴的降解有促進(jìn)作用。也有研究證實(shí)土壤環(huán)境中有機(jī)磷的降解主要靠植物根系分泌物中的酸性磷酸酶以及真菌產(chǎn)生的酸性（堿性）磷酸酶等［71］。

4.3 植物在逆境下的自身調(diào)節(jié)

4.3.1 調(diào)節(jié)自身營(yíng)養(yǎng) 有研究表明當(dāng)植物組織內(nèi)某一營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，植物會(huì)過量分泌某種根分泌物到根際土壤中，使土壤中含有該種營(yíng)養(yǎng)元素的難溶態(tài)化合物得到活化［72］，從而大大提高了植物對(duì)該種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用率，緩解植物對(duì)該種營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏癥狀，達(dá)到自身營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)的目的［73］。苗欣宇等［74］研究顯示：在缺鐵逆境中，植物根系會(huì)增加麥根酸類物質(zhì)的分泌應(yīng)對(duì)缺鐵環(huán)境。李德華等［75］和章愛群等［76］的研究發(fā)現(xiàn)：植物在缺磷土壤環(huán)境中植物會(huì)通過增加草酸、蘋果酸等的分泌來(lái)活化難溶態(tài)磷。在低鉀環(huán)境脅迫下，富鉀基因型根系分泌可溶性糖、氨基酸和有機(jī)酸的能力強(qiáng)于一般基因型，促進(jìn)土壤中難溶態(tài)鉀活化［77］。

4.3.2 提升作物耐性 植物根系能夠不停地向根際釋放出大量的含碳物質(zhì)［78］，該類化合物為根基微生物生長(zhǎng)、繁殖提供充足碳源，對(duì)微生物生存代謝起到了促進(jìn)作用［79］。根際微生物能和根系本身都能夠向外分泌許多有機(jī)化合物，其中包括有機(jī)酸、鐵載體、溶磷等化合物，該類化合物有利于根際環(huán)境中的某些特定重金屬的降解［80］。也有研究顯示，大部分對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有著促進(jìn)作用的根際微生物，均能向外分泌有機(jī)酸、鐵載體等有機(jī)化合物，降低鐵、鋅等重金屬對(duì)植物產(chǎn)生的毒害作用［81］，增加植物體內(nèi)可溶性糖含量，提升植物在鐵、鋅脅迫環(huán)境下的耐性。

4.4 調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)

根系分泌物對(duì)穩(wěn)定性高的團(tuán)聚體形成有促進(jìn)作用［82-83］。VYMAZAL等［84］認(rèn)為植物根系分泌產(chǎn)生的高分子黏膠質(zhì)對(duì)土壤顆粒有很強(qiáng)黏著力。有科學(xué)家對(duì)玉米根際土壤穩(wěn)定性團(tuán)聚體含量進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)：玉米根際環(huán)境中的穩(wěn)定性團(tuán)聚體量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其在非根際土壤中的量。這是由于黏膠質(zhì)中所含的多糖物質(zhì)與黏土礦物共同形成了一個(gè)有機(jī)—無(wú)機(jī)聯(lián)結(jié)體。BAETZ等［85］的研究證實(shí)：種植過黑麥和小麥的土壤中，直徑大于9.50 mm的團(tuán)聚體明顯下降，直徑為0.25～9.50 mm的團(tuán)聚體卻顯著增加。

5 展望

在以上的介紹中我們對(duì)根系分泌物的研究進(jìn)程和研究創(chuàng)新點(diǎn)都有了比較明確的認(rèn)識(shí)。研究顯示：根系分泌物在消除土壤有機(jī)污染，減緩重金屬污染，改善土壤的理化性質(zhì)以及在逆境中調(diào)節(jié)植物本身的生長(zhǎng)狀況等方面已經(jīng)有相當(dāng)大的研究成果，然而對(duì)于毛竹Phyllostachys edulis的根系分泌物在這些方面的研究成果甚少，為此我們開展毛竹根系分泌物作用機(jī)制以及作用效果的研究具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義［86］。若毛竹根系分泌物能有效的解決以上問題，再加上其自身?yè)碛械纳锪看笊L(zhǎng)快的優(yōu)點(diǎn)，有望成為土壤重金屬污染修復(fù)的候選植物之一。

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Research progress of soil plant root exudates in heavy metal contaminated soil

XU Weijie1,2,GUO Jia3,ZHAO Min4,WANG Renyuan1,2,HOU Shuzhen1,2,YANG Yun1,2,ZHONG Bin1,2,GUO Hua1,2,LIU Chen1,2,SHEN Ying1,2,LIU Dan1,2
（1.State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A ＆ F University,Hangzhou 311300,Zhejiang,China,2.Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of Zhejiang Province,Zhejiang A＆F University,Hangzhou 311300,Zhejiang,China;3.Zhejiang Champben Landscape Planning and Design Institure,Hangzhou 310008,Zhejiang,China;4.Wenling Environmental Protection Bureau,Wenling 317500,Zhejiang,China）

Root exudates are the carrier of material exchange between plant and rhizosphere,which are also involved in phytoremediation of contaminated soil links.The classification basis,methods applicability and remediation effects of root exudates in soil were reviewed among the literature of China and abroad in 1992-2016 in present paper.Through the systematic analysis on the extraction and identification methods of plant root exudates and its effect on contaminated soil remediation mechanism,the present research system and breakthrough in the future was revealed.Phytoremediation is a green and environmental remediation technology,and which was used widely in recent years.However,low efficiency and long time-consuming were its important bottleneck.The key to solving these problems is to accelerate the study of the role of root exudates in phytoremediation.Through the analysis of the previous research literature in this field,the physical,chemical and biological effects of root exudates were clarified systematically,which provide theoretical support technical guid-ance for the study of phytoremediation of heavy metal contaminated soil in the future.［Ch,3 fig.3 tab.87 ref.］

soil science;phytoremediation;root exudates;soil heavy metal;review

S154.4；X53

A

2095-0756（2017）06-1137-12

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.023

2017-02-21；

2017-04-11

國(guó)家自然科學(xué)基金面上基金資助項(xiàng)目（31670617）；浙江省科學(xué)技術(shù)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2015C03020-2）

徐煒杰，從事土壤污染修復(fù)研究。E-mail：864644165@qq.com。通信作者:柳丹，教授，博士，從事土壤污染修復(fù)研究。E-mail：liudan7812@aliyun.com