郭繼元, 張建周, 王建超, 王吐虹, 王鳳濤, 馮 晶, 藺瑞明*, 張忠軍, 徐世昌*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193; 2. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，鄭州 450002; 3. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 北京 100193)

中國小麥農(nóng)家品種‘老白麥’抗條銹性遺傳分析

郭繼元1,3, 張建周2, 王建超1, 王吐虹1, 王鳳濤1, 馮 晶1, 藺瑞明1*, 張忠軍3, 徐世昌1*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193; 2. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，鄭州 450002; 3. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 北京 100193)

小麥條銹病是小麥生產(chǎn)上重要的氣傳葉部病害。不斷發(fā)掘和利用新抗源是持續(xù)控制條銹病流行危害的重要基礎(chǔ)研究工作?！习湣俏覈←溵r(nóng)家品種,對(duì)我國當(dāng)前主要流行小種和致病類型均表現(xiàn)為高抗水平。本研究采用常規(guī)雜交分析方法,對(duì)‘老白麥’及其與感病品種‘Taichung 29’的雜交后代在成株期和苗期分別接種CYR32號(hào)小種和CYR33號(hào)小種,進(jìn)行抗條銹性鑒定和統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明,‘老白麥’對(duì)CYR33號(hào)小種在苗期和成株期均表現(xiàn)近免疫,其全生育期抗條銹性由1對(duì)顯性基因控制;對(duì)CYR32號(hào)小種在成株期表現(xiàn)近免疫,苗期表現(xiàn)高感,成株抗條銹性由1對(duì)顯性基因控制,屬細(xì)胞核遺傳。研究結(jié)果表明‘老白麥’至少含有2對(duì)顯性抗病基因,分別控制‘老白麥’對(duì)CYR33號(hào)小種的全生育期抗性和對(duì)CYR32號(hào)小種的成株抗性。基因推導(dǎo)分析認(rèn)為‘老白麥’對(duì)CYR33的全生育期抗性基因可能為未知新基因。建議在抗病育種中加以有效合理利用,促進(jìn)小麥品種中抗病基因多樣化布局。

條銹病; 抗病性; 遺傳分析; 基因推導(dǎo)

小麥條銹病是由條形柄銹菌Pucciniastriiformisf.sp.triticiErikss.侵染引起的世界性真菌病害,發(fā)生頻繁，危害嚴(yán)重[1]。中國是世界上小麥條銹病最大的流行區(qū),每年都有不同程度的發(fā)生,造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[2]。自20世紀(jì)50年代以來,曾發(fā)生15次條銹病中度以上流行,其中1950、1964、1990、2002年4次全國大流行,使小麥分別減產(chǎn)60億、32億、26.5億、13億kg[3]。研究和實(shí)踐表明,培育和種植抗銹良種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)、安全又環(huán)境友好的方法。但由于抗源單一化利用和條銹菌高度變異性,新的致病類型和毒性小種的產(chǎn)生與發(fā)展,致使小麥品種喪失原有的抗病性。20世紀(jì)50年代至90年代,導(dǎo)致全國范圍內(nèi)7次大的抗病品種更替[4],之后CYR32和CYR33的出現(xiàn)與發(fā)展又使一大批生產(chǎn)品種相繼喪失抗病性。因此,不斷發(fā)掘利用新抗源是持續(xù)控制條銹病流行危害的重要基礎(chǔ)研究工作。

小麥農(nóng)家品種是人們長期生產(chǎn)實(shí)踐積累下來的生產(chǎn)品種,雖然絕大多數(shù)被當(dāng)前生產(chǎn)品種所代替,但因其含有豐富的抗病性和抗逆性基因資源備受育種家的重視,特別是作為條銹病的重要抗源[5-7]。目前國內(nèi)外對(duì)農(nóng)家品種抗條銹性遺傳研究已有大量報(bào)道,研究發(fā)現(xiàn),‘白老芒麥’對(duì)Su-11的抗性由1對(duì)顯性和2對(duì)隱性互補(bǔ)基因控制[8],‘紅麥’(‘京2747’)對(duì)CYR19的抗性由1對(duì)顯性基因控制[9],‘赤殼’(‘蘇1900’)對(duì)CYR32的抗性由1對(duì)顯性基因控制[10],‘換香頭’、‘白麥(1-3)’和‘白麥(2-1)’成株抗性均由1個(gè)隱性基因控制[11],‘老芒麥’對(duì)Su-11和CYR32的抗性均由2對(duì)顯性基因控制[12],‘紅鎖條’對(duì)CYR31和CYR32抗病性均由2對(duì)隱性獨(dú)立或重疊基因控制[13]?！习湣俏覈←溵r(nóng)家品種,具有良好的成株期抗條銹性,但其抗病性遺傳基礎(chǔ)尚不清楚。明確其抗條銹病基因組成及遺傳和抗性特點(diǎn),可促進(jìn)抗源的有效合理利用,進(jìn)一步提高抗病基因多樣性,為小麥條銹病的持續(xù)控制提供抗病基因資源。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種

‘老白麥’是我國通過長期系選而成的小麥農(nóng)家品種,來源于甘肅甘谷,具有較好的抗條銹性;感病品種‘Taichung 29’,至今尚未發(fā)現(xiàn)有抗條銹病基因。采用常規(guī)雜交方法,以‘Taichung29’為母本或父本分別與抗病品種‘老白麥’雜交和自交,分別獲正交和反交的F1、F2代材料(群體)。

1.1.2 供試菌系

CYR32和CYR33的單孢菌系,為中國小麥條銹菌當(dāng)前主要流行小種,在感病品種‘銘賢169’上繁殖,并經(jīng)中國小麥條銹菌鑒別寄主鑒定后備用。基因推導(dǎo)所用菌系來自國內(nèi)外25個(gè)毒性譜不同的條銹菌系,即66E2、3E6、66E0、64E0、96E0、3E48、0E32、32E0、67E16、1E32、114E210、1E28、8E132、2E180、98E16、3E108、2E66、70E2、2E80、2E64、2E0、42E0、3E128、3E0、34E0。以上材料均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所麥類真菌病害研究組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 苗期抗病性鑒定

在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所人工氣候室內(nèi)(溫度晝14～18℃/夜10～12℃,光周期L∥D=14 h∥10 h,光照強(qiáng)度6 000 lx,RH75%)進(jìn)行。將‘Taichung 29’和‘老白麥’及其雜交后代播于直徑9 cm的花盆中,雙親播種30粒,F1代各播種20粒,F2代群體播種300粒,每盆播種10粒。出苗后待第一片葉完全展開時(shí)用掃抹法分別接種CYR32和CYR33,在10℃的黑暗接種間內(nèi)保濕24 h,然后轉(zhuǎn)移到人工氣候室中潛育發(fā)病,接菌后待‘Taichung 29’充分發(fā)病,調(diào)查記載侵染型。侵染型采用“0-4”型常規(guī)六級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[1]。

1.2.2 成株期抗病性鑒定

于2011年-2013年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊基地CYR32鑒定病圃進(jìn)行。采用等行距條播方式,行距0.3 m,行長2.0 m,每行播種20粒,雙親各播種1行,F1代播種2行,正反交F2代群體均播種300粒。每畦兩端分別播種2行‘銘賢169’作為保護(hù)行,試驗(yàn)小區(qū)周圍播種1行‘銘賢169’作誘發(fā)行。選用條銹菌流行小種CYR32于4月上旬在田間噴霧接種感病品種‘銘賢169’作誘發(fā)行,在5月下旬當(dāng)感病對(duì)照品種‘銘賢169’發(fā)病嚴(yán)重度達(dá)到80%以上時(shí),分別調(diào)查記載供試材料的旗葉和倒二葉的侵染型。侵染型采用“0-4”型常規(guī)六級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[1]。

1.2.3 基因推導(dǎo)分析

1973年Browder[14]依據(jù)F1or的基因?qū)蚶碚揫15]提出了初步的抗病基因推導(dǎo)方法。Dubin[16]進(jìn)一步完善了該方法,并指出根據(jù)寄主和病原相互作用產(chǎn)生的高低反應(yīng)型和系譜分析相結(jié)合進(jìn)行基因推導(dǎo),同時(shí)提出六條基本原則。本研究利用來自國內(nèi)外25個(gè)毒性譜不同條銹菌單孢菌系,以30個(gè)小麥抗條銹病單基因系或已知基因載體品系作為標(biāo)準(zhǔn)品系,對(duì)供試品種進(jìn)行抗性鑒定,比較分析供試品種與標(biāo)準(zhǔn)品系相對(duì)應(yīng)的侵染型組合,分析供試品種的抗性譜及其所攜帶的抗條銹基因(組合)。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期和成株期抗條銹性評(píng)價(jià)

‘老白麥’在苗期和成株期分別接種條銹菌單孢菌系CYR32和CYR33進(jìn)行抗性鑒定。結(jié)果顯示,‘老白麥’對(duì)CYR33在苗期和成株期均表現(xiàn)近免疫,侵染型為0;型;對(duì)CYR32在成株期表現(xiàn)近免疫,侵染型為0型,而苗期表現(xiàn)高感,侵染型為4型。表明 ‘老白麥’對(duì)CYR33具有全生育期抗性,對(duì)CYR32具有成株抗性。感病親本‘Taichung 29’對(duì)CYR32和CYR33在苗期和成株期均表現(xiàn)高感,侵染型為4型。

2.2 苗期和成株期抗條銹性遺傳分析

2.2.1 對(duì)CYR32的成株期抗條銹性遺傳分析

由表1結(jié)果看出,‘老白麥’表現(xiàn)抗病,侵染型為0型,‘Taichung29’表現(xiàn)感病,侵染型為4型,F1代表現(xiàn)抗病,侵染型0型,F2代群體發(fā)生了抗感分離。根據(jù)雙親及雜交后代侵染型級(jí)別及各級(jí)侵染型的數(shù)目,將0～2型劃為抗病類型,3～4型劃為感病類型。在其265株的正交F2代群體中,抗病株和感病株分別為204株和61株,經(jīng)χ2檢驗(yàn),符合由1對(duì)顯性基因控制的理論比例(χ2{3∶1}=0.554 7,0.30≤P≤0.50);在其273株反交的F2代群體中,抗病株和感病株分別為210株和63株,經(jīng)χ2檢驗(yàn),也符合由1對(duì)顯性基因控制的理論比例(χ2{3∶1}=0.538 5,0.30≤P≤0.50)。表明‘老白麥’對(duì)CYR32的成株抗病性由1對(duì)顯性基因控制,屬細(xì)胞核遺傳。

表1‘老白麥’及雜交后代在成株期對(duì)CYR32的抗性遺傳分析

Table1Geneticanalysisofwheatlandrace‘Laobaimai’andtheiroffspringpopulationsatadultstagetoCYR32ofPucciniastriiformisf.sp.tritici

親本及組合Parents&crosses世代Generation侵染型Infectiontype00；1234理論比例Expectedratioχ2PTaichung29P126老白麥P239Taichung29/老白麥F112F21672011630313R∶1S0．55470．30～0．50老白麥/Taichung29F21711814731323R∶1S0．53850．30～0．50

2.2.2 對(duì)CYR33的抗條銹性遺傳分析

由表2結(jié)果看出,抗病親本‘老白麥’對(duì)CYR33表現(xiàn)近免疫,侵染型為0;型,‘Taichung 29’表現(xiàn)高感,侵染型為4型,F1代表現(xiàn)抗病,侵染型為0;型,F2代群體發(fā)生了抗感分離。根據(jù)雙親及雜交后代侵染型級(jí)別及各級(jí)侵染型的數(shù)目,將0～2型劃為抗病類型,3～4型劃為感病類型。在其282株F2代群體中,抗病株和感病株分別為220株和62株,經(jīng)χ2檢驗(yàn),符合由1對(duì)顯性基因控制的理論比例(χ2{3∶1}=1.366 4,0.20≤P≤0.30)。表明‘老白麥’對(duì)CYR33的全生育期抗性由1對(duì)顯性基因控制。

表2‘老白麥’及雜交后代在苗期對(duì)條銹菌系CYR33的遺傳分析

Table2Geneticanalysisofwheatlandrace‘Laobaimai’andtheiroffspringpopulationsatseedlingstagetoCYR33ofPucciniastriiformisf.sp.tritici

親本及組合Parents&crosses世代Generation侵染型Infectiontype00；1234理論比例Expectedratioχ2PTaichung29P119老白麥P226Taichung29/老白麥F112F2521575615473R∶1S1．36640．20～0．30

2.3 ‘老白麥’苗期抗條銹性基因推導(dǎo)分析

在溫室利用25個(gè)條銹菌系對(duì)‘老白麥’和已知基因標(biāo)準(zhǔn)品系進(jìn)行苗期抗條銹性鑒定。結(jié)果顯示,感病對(duì)照品種‘銘賢169’對(duì)25個(gè)條銹菌系均高度感病,侵染型為4型;30個(gè)已知基因品系和供試品種‘老白麥’對(duì)25個(gè)條銹菌系的相互作用的侵染型組合及其與標(biāo)準(zhǔn)品系比對(duì)分析結(jié)果見表3?？剐宰V比對(duì)分析結(jié)果顯示,‘老白麥’對(duì)25個(gè)條銹菌系的抗性譜均與30個(gè)已知基因品系的抗性譜不同。表明‘老白麥’含有與供試的已知基因品系不同的抗條銹病基因。

表330個(gè)已知基因品系和供試品種接種25個(gè)條銹菌系的侵染型結(jié)果1)

Table3Infectiontypesof30lineswithknownresistancegenesandtestedcultivarsinoculatedwith25pathotypesofPucciniastriiformisf.sp.tritici

編號(hào)No．標(biāo)準(zhǔn)抗病品系StandardresistancelineYr基因Yrgene抗性表型Resistancephenotype66E23E666E064E096E03E480E3232E067E161E32114E2101E288E1322E18098E163E1082E6670E22E802E642E042E03E1283E034E01Taichung29?6/Yr1Yr1RSRRRSRSSSRSRSRSRRRRRRSSR2Taichung29?6/Yr2Yr2SSSSSSRSSSSSRSSSSSSSSSSSS3Vilmorin23Yr3，V23RRRRRRRRRRRRSSRRRRRRRSRRR4Taichung29?6/Yr4Yr4SSRSSRSSRSSRSRSSRSRRRRSRR5Taichung29?6/Yr5Yr5RRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRR6Avocets?6/Yr6Yr6SSSRRRRRSRSSRSSSRSRRSSRSR7Taichung29?6/Yr7Yr7SSSRRSRRSRSSRSSSSSSSSSRSS8Avocets?6/Yr8Yr8SRSRRSRSSRSSRSRRSSSSSSSSS9Taichung29?6/Yr9Yr9RRRRRRRSRRRRRRRRRRRRRRRSR10Taichung29?6/Yr10Yr10RRRRRRRRRSSRRRRRRRRRRRRRR11Avocets?6/Yr15Yr15RRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRR12Avocets?6/Yr17Yr17SRRSRRSRRRSSRSRSRSRRRRRRR13CompairYr8，19RRRRRSRRSRSSRSSRSRSRRRRRR14FielderYr6，20SSSRSSRRRRSSRSSSSSSRSSRSS15Avocets?6/Yr24Yr24RRRRRRRRRRSRRRRRRRRRRRRRR16TP981Yr25RRRRSRRSRRSSRRRRRRSRRRRRR17Avocets?6/Yr26Yr26SRRRSRSSRRSRSSRSRSSRRRRRR18Avocets?6/Yr27Yr27RRRSRSSSRSRSRSRSRSRRRRRSR19T．tauschiiW?219Yr28RRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRRR20Avocets?6/Yr32Yr32RRRRRSSRRSRRRSRSRRRRRRRRR21TA5602Yr40RSRRRRRRSRRRRRRRRRRRRRRRR22C591YrC591RRSRRSRSSSSRRRRSSSSSSSRSS23SonalikaYr2，SonRSSRRSSRSRSSRSSSRSSSSSSSS24LeeYr7，22，23SSSRRSRRSRSRRSSSSSSSSSSSS25AvocetRYrASSRSSSSSSSSRRSSSSRSSSRSSS26Taichung29?6/Ky2YrKy2SRSRSRSSRRSSRSSSRSRRRSSRS27Taichung29?6/YrSpYrSpSRSRSRRRRRSSRRSSSSSSRRRRS28Taichung29?6/YrSDYrSDRRRRSRRSRRSRRRSRRRRRRSRRS29Taichung29?6/YrJu4YrJu4RRSRSRRRRRSSRRSRRRRRRRRRS30Taichung29?6/YrVir1YrVir1RRSRSRRSRRSRRRSSRSRRRRRRS31老白麥+RSRRRSRRRSRRSSRSRRRRRRSSR32銘賢169-SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS

1) R: 抗病; S: 感病;+: 未知基因。

R: Resistant; S: Susceptible;+: Unknown gene.

3 討論

研究結(jié)果表明,‘老白麥’對(duì)CYR33在苗期和成株期均表現(xiàn)近免疫,其全生育期抗條銹性由1對(duì)顯性基因控制;對(duì)CYR32在成株期表現(xiàn)近免疫,而在苗期則表現(xiàn)高感,其成株抗條銹性由1對(duì)顯性基因控制,這意味著‘老白麥’至少含有對(duì)CYR33全生育期抗性和對(duì)CYR32成株抗性的2對(duì)顯性抗條銹病基因,分別控制‘老白麥’在苗期和成株期對(duì)CYR33和CYR32的抗性?；蛲茖?dǎo)分析顯示,控制對(duì)CYR33全生育期抗性的‘老白麥’抗性譜與供試的已知基因載體品系的抗性譜不同,表明‘老白麥’含有與已知基因載體品系所含的抗條銹病基因不同;另據(jù)系譜分析,‘老白麥’是通過系選而成的農(nóng)家品種,同時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)有證據(jù)表明供試的已知基因載體品系與‘老白麥’有親緣關(guān)系,故認(rèn)為對(duì)CYR33的全生育期抗性基因?yàn)槲粗禄颉！习湣谐芍昕箺l銹病基因和全生育期抗條銹病基因,可抗我國當(dāng)前主要流行小種CYR32和CYR33,是可利用的重要抗源材料。建議在今后抗病育種中加以有效合理利用,促進(jìn)抗病基因多樣化布局。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

GeneticanalysisoftheresistanceofChinesewheatlandrace‘Laobaimai’tostriperust

Guo Jiyuan1,3, Zhang Jianzhou2, Wang Jianchao1, Wang Tuhong1, Wang Fengtao1, Feng Jing1, Lin Ruiming1, Zhang Zhongjun3, Xu Shichang1

(1.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.WheatResearchInstitute,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou450002,China; 3.CollegeofPlantProtection,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Stripe rust is one of the most destructive airborne leaf diseases of wheat. It is important to continuously develop and utilize new resources resistant to stripe rust, and often regarded as the critical basis for durably controlling the epidemic disease. Chinese wheat landrace ‘Laobaimai’ is highly resistant to most presently predominant races and pathotypes ofPucciniastriiformisf.sp.tritici. In this study, by using crossing and genetic analysis, resistant parent ‘Laobaimai’, susceptible ‘Taichung 29’ and their progeny populations derived from the crosses of these two cultivars were all inoculated with the two races CYR32 and CYR33 at seedling and adult stages respectively to identify their disease resistance levels, and statistical analysis was carried out. Based on the results, ‘Laobaimai’ was nearly immune to race CYR33 at both seedling and adult stages, containing a single dominant over-all resistant gene. On the other hand, ‘Laobaimai’ was highly susceptible to race CYR32 at seedling stage, while nearly immune to it at adult stage, indicating that its adult resistance was controlled by a single nuclear-genetic-type dominant gene. Accordingly, ‘Laobaimai’ contained at least two dominant resistance genes, over-all resistant gene for race CYR33 and adult resistance for race CYR32, respectively. Through gene postulation analysis, it was suggested that ‘Laobaimai’ possibly contained an unknown over-all resistance gene to race CYR33. We propose that the stripe rust resistance germplasm ‘Laobaimai’ could be reasonably used in wheat resistance breeding practice for promoting the diverse distribution of the resistance genes in wheat cultivars.

stripe rust; disease resistance; genetic analysis; gene postulation

2017-01-26

2017-02-28

國家自然科學(xué)基金(31261140370，31272033)；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(“973”計(jì)劃)(2013CB127700)；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃-糧豐工程(2016YFD0300705)；農(nóng)業(yè)部作物種質(zhì)資源保護(hù)子項(xiàng)目(2017NWB036-12);中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(Y2017P706)

* 通信作者 E-mail: rmlin@ippcaas.cn;shichangxu317@163.com

S 435.121, S 432.21

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.010