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(廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室， 南寧 530002)

柚木種子大小變異及小苗生長特性

郝海坤，黃志玲，彭玉華，申文輝，候遠瑞

(廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室， 南寧 530002)

對采自廣西憑祥的柚木種子進行分級測定和萌發(fā)試驗，研究柚木種子大小變異與種子萌發(fā)和幼苗生長的關(guān)系，結(jié)果表明，柚木種子重量的變異性最大，縱向長度的變異性與橫向?qū)挾认喈?dāng)，重量分布呈右偏態(tài)分布和尖峰分布，集中分布在0.22～1.02 g，長度和寬度分布呈左偏態(tài)分布和扁平分布，分別集中分布在8.97～14.57 mm和10.19～15.69 mm。大粒種子空粒率低、發(fā)芽快、發(fā)芽率高，所萌發(fā)的小苗苗高、地徑和根長也顯著大于小粒種子，但是這種差異隨著時間的推移逐漸變小，后期差異不再顯著。

柚木種子； 大小變異； 小苗； 生長特性

柚木(Tectonagrandis)是馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(TectonaL.f.)的高大喬木，天然分布在印度次大陸和緬甸、泰國、老撾及印度尼西亞等3個地理區(qū)域。為世界名貴用材樹種,是熱帶地區(qū)種植面積最大的珍貴闊葉用材樹種。柚木在我國沒有天然分布，海南、云南、廣西、廣東和福建等省均進行了較大面積的引種栽培。

受采種母樹的遺傳特性、結(jié)實年齡及環(huán)境因子的影響，獲得的種子必然會存在大小差異。種子大小對植物種的生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特征產(chǎn)生一系列影響[1]，植物種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生活史的關(guān)鍵時期，尤其是早期幼苗的大小可能直接決定植物能否在生境中成功定居[2]。一般認為較大的種子相對較小的種子具有較快的萌發(fā)速率和較大的萌發(fā)率，能夠萌生較大個體的幼苗[3]，但是多項研究表明，不同植物的表現(xiàn)是不一致的[4-7]。

柚木自交不親和率高,自由授粉結(jié)實率低[8]，易受臺風(fēng)影響，造成落花落果，所以柚木種子產(chǎn)量極低，種子空粒率高、發(fā)芽率低，所以種子十分珍貴。針對提高柚木種子播種萌發(fā)率的研究已有很多，但是尚未見對柚木種子進行分級研究的報道。本試驗對采自廣西憑祥的柚木種子進行分級測定和萌發(fā)試驗，探討種子大小變異與種子萌發(fā)和幼苗生長的關(guān)系，為柚木播種育苗和柚木種群發(fā)展的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試的柚木種子于2015年3月采自廣西憑祥縣，種子千粒重535.6 g，經(jīng)過自然風(fēng)干，含水量14.85%。

1.2 方 法

1.2.1 柚木種子大小變異性測定

從混合均勻的50.0 kg柚木種子中隨機抽取5.0 kg，再次混合均勻后以四分法取樣1 000粒。所得樣品在剔除蟲粒、霉粒以及發(fā)育不正常的癟粒后，先用精度0.001 g電子天平稱量每粒種子的重量，再用精度0.01 mm電顯數(shù)碼卡尺測量單粒種子的長度和寬度，然后參照張力(2013年)的方法計算出第1組下限，并按重量0.100 0 g、長度1.20 mm、寬度1.00 mm、厚度0.60 mm的組距分成10組，分別計算每組種子4個性狀的范圍，最后對此4個性狀進行分布頻率分析和單粒種子描述性統(tǒng)計分析。

1.2.2 柚木種子分級發(fā)芽試驗

根據(jù)柚木種子大小變異性測定結(jié)果，進行頻率分析與分級，把種子分成特大粒種子、大粒種子、中粒種子、小粒種子和特小粒種子5個等級，再用電子天平稱量每粒種子的重量，于室外沙床上播種進行發(fā)芽試驗。分別取每個級別種子100粒，重復(fù)3次，用枝剪剪開果皮，調(diào)查種子空粒率。以幼苗長出真葉記為發(fā)芽，每天記錄1次發(fā)芽株數(shù)，持續(xù)記錄30 d，第32天移植入裝有黃心土的塑料容器杯(12 cm×14 cm)，待小苗生長穩(wěn)定后，調(diào)查小苗苗高和地徑，以后每隔1個月測定1次苗高和地徑，移植后第4個月測定苗高、地徑、根系和生物量。苗高用鋼卷尺測量，精確到0.1 cm，地徑用電子顯微卡尺測量，精確到0.01 mm，生物量經(jīng)烘箱烘干(先在105 ℃烘15 min，然后在70 ℃烘24 h)后，用電子天平稱量，精確到0.001 g。

因為柚木中果皮和內(nèi)果皮不易剝除，所以帶中果皮和內(nèi)果皮一起稱重、測量大小后進行發(fā)芽試驗，而1粒柚木果實里一般有2粒種子，偶有3粒，即1粒種子能萌發(fā)幼苗1～3株，所以本試驗用發(fā)芽株數(shù)進行比較分析。

1.3 種實發(fā)芽率及活力指標(biāo)計算公式[9]

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003軟件進行試驗數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 18.0軟件進行統(tǒng)計分析、方差分析和LSD法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 柚木種子大小變異特性

對柚木單粒種子重量、長度和寬度進行描述性統(tǒng)計分析(表1)，柚木種子的長度與寬度相差不大，有約66.5%的種子長大于寬，有約33.4%的種子寬大于長。柚木種子的大小性狀變異系數(shù)均在10%以上，說明種子大小相差懸殊。在這些性狀中，重量變異系數(shù)高達46.83%，約是長度和寬度的4.3倍，最重粒種子是最輕粒的16.7倍，是反映種子大小變異最重要的性狀，所以對植物種子大小變異的研究大多以重量性狀為主[10]。種子的重量反映了種子的飽滿程度和成熟度，一般重量大的種子比較飽滿、成熟度高、營養(yǎng)物質(zhì)豐富，播種后易萌發(fā)，很多研究結(jié)果都表明，千粒重是評定種子質(zhì)量的主要標(biāo)準(zhǔn)之一[5,11-12]。種子長度和寬度的變異系數(shù)十分相近，均為18%左右，最長粒種子約是最短粒的4倍，最寬粒種子約是最窄粒的2.6倍，也是反映種子大小變異的重要性狀。

表1 柚木種子大小性狀描述性統(tǒng)計分析

項目重量(g)長度(mm)寬度(mm)長度/寬度最小值0．124．077．190．30最大值2．0117．7919．261．33極差1．8913．7212．071．03平均值0．5412．0212．540．96標(biāo)準(zhǔn)差0．252．162．270．10變異系數(shù)(%)46．8317．9918．0810．56偏度0．59-0．06-0．07-0．11峰度0．62-0．47-0．482．66

將柚木種子的重量、長度和寬度厚度等性狀分別分為10級，計算各個性狀的各級的頻率，并據(jù)此繪制柚木種子大小性狀分布曲線(圖1)。柚木種子的重量、長度和寬度的變異均為連續(xù)分布的數(shù)量變異，重量的偏度系數(shù)為0.59，呈右偏態(tài)分布，重量較輕的種子占多數(shù)，這與鉛筆柏(Sabinavirginiana)和麻瘋樹(Jatrophacurcas)相似[13-14]，但是也有研究認為植物種子大小的頻率分布呈正態(tài)分布[15-16]。長度和寬度的偏度系數(shù)分別為-0.06和-0.07，呈十分微小的左偏，可以認為較長的種子與較短的種子數(shù)量相當(dāng)，較寬的種子與較窄的種子數(shù)量相當(dāng)。

重量的峰度系數(shù)為0.62，呈尖峰分布，說明重量分布具有較高的集中性，大部分種子的重量集中在一個比較小的范圍內(nèi)，約有88.4%的種子重量在0.22～1.02 g之間。長度和寬度的峰度系數(shù)分別為-0.47和-0.48，呈扁平分布，說明長度和寬度的分布均比較分散，約有79.6%的種子長度集中在8.97～14.57 mm之間，約有74.5%的種子寬度集中在10.19～15.69 mm之間。

圖1 柚木種子大小性狀分布頻率曲線

2.2 柚木不同大小種子萌發(fā)特性

因為種子重量是柚木種子最重要的大小性狀，所以根據(jù)柚木種子重量性狀分級及其頻率情況，再將種子分成特小粒種子(重量lt;0.22 g的種子，占8.6%)、小粒種子(0.22≤重量lt;0.42 g的種子，占27.3%)、中粒種子(0.42≤重量lt;0.62 g的種子，占27.0%)、大粒種子(0.62≤重量lt;0.82 g的種子，占21.2%)和特大粒種子(重量≥0.82 g的種子，占15.9%)5個等級的種子進行種子空粒率調(diào)查和種子萌發(fā)試驗。

表3 5個級別柚木種子幼苗生長情況

生長指標(biāo)種子級別7月18日8月18日9月18日10月18日特大粒種子4．34±0．12a6．42±0．11a13．22±0．28a21．03±1．23a大粒種子4．35±0．11a5．59±0．11b12．3±0．45ab19．93±0．50ab苗高中粒種子3．43±0．10b5．04±0．14c11．95±0．37ab19．12±0．59ab小粒種子3．09±0．12b4．99±0．18c11．08±0．63b18．16±0．84ab特小粒種子2．99±0．24b4．77±0．33c9．15±0．86c16．26±1．73b特大粒種子1．19±0．02a1．23±0．022．54±0．06a3．48±0．12a大粒種子1．07±0．02b1．13±0．022．39±0．13ab3．47±0．29a地徑中粒種子0．91±0．02c1．17±0．032．4±0．08b3．44±0．14a小粒種子0．98±0．02c1．22±0．032．31±0．09ab2．98±0．20ab特小粒種子0．93±0．02c1．17±0．062．07±0．17b2．35±0．41b

表4 5個級別柚木種子小苗的根系和生物量

種子級別移植前小苗根長一級側(cè)根數(shù) (條)地上干物質(zhì)量 (g)地下干物質(zhì)量 (g)特大粒種子4．38±0．18Aa6．44±0．885．00±0．24a1．85±0．13a大粒種子4．52±0．40Aa7．11±0．6335．26±0．23a2．11±0．07a中粒種子3．49±0．24ABb9．22±0．765．33±0．15a2．29±0．29a小粒種子3．43±0．39ABb8．56±0．924．92±0．21a2．09±0．02a特小粒種子2．31±0．49Bc6．11±1．123．02±0．27b1．04±0．02b

5月20日播種，5月27日種子萌動，5月30日開始出土，6月3日出土小高峰，6月30日發(fā)芽基本結(jié)束，7月1日進行小苗移植。

表2 5個級別柚木種子空粒率和發(fā)芽情況多重比較

種子級別發(fā)芽粒數(shù)發(fā)芽指數(shù)空粒率特大粒種子63．33±10．93ABa4．03±0．64ABb36．67±3．84Cc大粒種子78．33±3．76ABa5．24±0．18Aa32．67±3．53Cc中粒種子41±4．93BCb2．94±0．33BCc61±3．61Bb小粒種子26．33±0．67CDb1．94±0．02CDc70．33±2．03Bb特小粒種子6．33±0．67Dc0．48±0．05Dd91．33±0．88Aa

對5個級別柚木種子的空粒率和發(fā)芽情況進行方差分析，不同級別的種子發(fā)芽粒數(shù)、發(fā)芽指數(shù)和空粒率都存在極顯著性差異(p=0.000lt;0.01)。對其進行多重比較(表2)，特大粒種子和大粒種子的空粒率極顯著小于其它3個級別，發(fā)芽粒數(shù)和發(fā)芽指數(shù)則顯著大于其它3個級別，發(fā)芽粒數(shù)分別是中粒種子的1.54倍和1.91倍、是小粒種子的2.41倍和2.97倍，發(fā)芽指數(shù)分別是中粒種子的1.37倍和1.78倍、是小粒種子的2.08倍和2.70倍；中粒種子和小粒種子的空粒率極顯著小于特小粒種子，發(fā)芽粒數(shù)和發(fā)芽指數(shù)則顯著大于特小粒種子。特小粒種子由于空粒率高達91.33%，是特大粒種子的2.49倍、大粒種子的2.80倍、中粒種子的1.50倍、小粒種子的1.30倍，所以發(fā)芽粒數(shù)和發(fā)芽指數(shù)都非常低，都顯著小于其它4個級別。

柚木特大粒種子和大粒種子合計占種子總量的37.1%，空粒率約為30%，中粒種子、小粒種子和特小粒種子合計占種子總量的62.9%，空粒率高達60%以上，可見柚木種子的空粒率非常高[17]，是種子萌發(fā)率低的主要原因之一。

2.3柚木種子大小與苗木的關(guān)系

從7月18日開始，每個月調(diào)查5個級別柚木種子小苗生長情況并進行方差分析和多重比較(表3)，特大粒種子和大粒種子的小苗苗高在移植后第1個月顯著大于其它3個級別的種子，分別比中粒種子大26.53%和26.82%，比小粒種子大40.45%和40.78%，比特小粒種子大45.15%和45.48%，但是在第3個月只顯著大于小粒種子和特小粒種子，第4個月僅顯著大于特小粒種子。

特大粒種子和大粒種子的幼苗地徑在移植后第1個月與其它3個級別差異顯著，分別比中粒種子大30.77%和17.58%，比小粒種子大21.43%和9.18%，比特小粒種子大27.96%和15.05%，但是從第3個月開始與中粒種子和小粒種子的差異不再顯著，僅與特小粒種子保持顯著性差異。

在移植小苗上容器杯前對每個級別柚木種子小苗的根系進行調(diào)查，各級種子萌發(fā)的小苗根長存在顯著性差異(p=0.034lt;0.05)，特大粒和大粒種子小苗的根長顯著大于中粒和小粒的，極顯著大于特小粒的，中粒種子和小粒種子小苗的根長顯著大于特小粒的。

10月20日對每個級別柚木種子小苗抽取3株、3次重復(fù)，調(diào)查根長≥5 cm的一級側(cè)根數(shù)和生物量(表4)。由于在調(diào)查時小苗最長根長近30 cm，取樣時有較多根系被折斷，所以不調(diào)查根長。不同級別間柚木種子小苗的一級側(cè)根數(shù)量不存在顯著性差異，地上干物質(zhì)量和地下干物質(zhì)量也只有特小粒種子顯著小于其它級別。

3 結(jié)論與討論

柚木種子大小性狀的變異系數(shù)從大到小依次為重量(46.83%)、寬度(18.08%)和長度(17.99%)，其中重量的變異性最大，縱向長度的變異性與橫向?qū)挾认喈?dāng)；重量分布呈右偏態(tài)分布和尖峰分布，集中分布在0.22～1.02 g之間，長度和寬度分布呈左偏態(tài)分布和扁平分布，分別集中分布在8.97～14.57 mm之間和10.19～15.69 mm之間。

柚木大粒種子空粒率低、發(fā)芽快、發(fā)芽率高，其所萌發(fā)的小苗苗高、地徑和根長也顯著大于小粒種子，但是這種差異隨著時間的推移逐漸變小，后期差異不再顯著，只有特小粒種子除外。這與濕地松(PinuselliottiiEngelm)相似[6,19]，但是與擎天樹(Parashoreachinensis)和四川大頭茶(GordoniaacuminataChang)不同[5,18]，與幾種沙生植物則相反[4,20]。

大粒種子由于營養(yǎng)物質(zhì)含量和激素水平較小粒種子高，所以萌發(fā)快、萌發(fā)的小苗也比較高大，這在自然更新中是占絕對優(yōu)勢的，但是這并不是遺傳上的差異，在人工造林中，管理和營養(yǎng)都相同的條件下，這種差異將會消失，最終起決定作用的還是遺傳差異，所以在育苗時首先應(yīng)選擇具有優(yōu)良遺傳品質(zhì)的母樹采集種子，其次才是選擇較大粒種子育苗。

因為用于播種的柚木種子是除去種苞的果實，果實具有較厚實的外果皮與中果皮，1個果實里有2～3粒種子，果實的差異不一定是種子差異的真實反映，差異顯著的不同級別果實，其內(nèi)含種子有可能差異并不顯著，這一問題有待進一步試驗研究。

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Size Variation and Seedling Growth Characteristic of Teak Seed

HAOHaikun,HUANGZhiling,PENGYuhua,SHENWenhui,HOUYuanrui

2016-09-14

廣西林業(yè)科技項目“廣西石漠化植被演替機理及優(yōu)化恢復(fù)模式研究與示范”(桂林科字[2014]02號)；廣西林業(yè)科技項目“主要珍貴樹種種質(zhì)資源收集庫建立及其利用技術(shù)研究”(桂林科字[2013]第2號)。

郝海坤(1975—)，女，廣西來賓人；高級工程師，學(xué)士，研究方向：造林樹種苗木培育；E-mail：hhk_081008@126.com。

申文輝，男，教授級高級工程師，研究方向：森林培育；E-mail：Shenwenhui2003@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.104

S 792.99

A

1001-4705(2017)01-0104-04