， ，

(1.國(guó)家開(kāi)放大學(xué)， 北京 100039； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所， 北京 100091)

PEG脅迫對(duì)西伯利亞冰草種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

趙利清1，2，彭向永2，孫振元2

(1.國(guó)家開(kāi)放大學(xué)， 北京 100039； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所， 北京 100091)

以PEG-6000模擬干旱脅迫，分析西伯利亞冰草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚根和胚芽長(zhǎng)及三葉期幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和游離脯氨酸含量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。結(jié)果表明: 1) 高滲透勢(shì)PEG溶液(-0.2，-0.4 MPa)能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，在-0.4 MPa時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到峰值。2) 高滲透勢(shì)PEG溶液(-0.2，-0.4，-0.6 MPa)對(duì)胚根伸長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用，-0.4 MPa最大，但對(duì)胚芽表現(xiàn)出一定的抑制作用。3) 隨著滲透勢(shì)的降低，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)不斷下降，胚根/胚芽的比值持續(xù)上升。4) 3葉期幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸含量隨脅迫強(qiáng)度的增加，脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)增加，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量除了-0.4 MPa，1 d處理外，其他處理均極顯著(plt;0.01)高于對(duì)照，脯氨酸含量各處理均極顯著(plt;0.01)高于對(duì)照，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸這3個(gè)指標(biāo)均可作為抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

西伯利亞冰草； 干旱脅迫； 種子萌發(fā)； 幼苗； 生理特性

干旱和半干旱地區(qū)面積占全球陸地面積的三分之一，我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)的面積約占國(guó)土面積的二分之一[1-2]。干旱脅迫是干旱和半干旱地區(qū)限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育的主要環(huán)境因子，研究抗旱性的方法較多，大多數(shù)都是在人工控制干旱或人工模擬干旱的條件下進(jìn)行的[3]，其主要方法有室外盆栽控制水分，苗期室內(nèi)水培或砂培采用PEG滲透脅迫等[4]。PEG(聚乙二醇)是環(huán)氧乙烷的縮合物，一種高分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞毒性小，能使植物組織和細(xì)胞處于類似干旱的水分脅迫之中[5]。PEG-6000處理植物種子和幼苗，起到干旱脅迫的作用，已經(jīng)廣泛應(yīng)用到牧草、蔬菜、花卉、林木、農(nóng)作物等的抗旱研究上[6-10]。

西伯利亞冰草(Agropyronsibiricum(Willd.) Beauv.),禾本科(Gramineae)冰草屬(Agropyron)多年生草本植物。原產(chǎn)于西伯利亞西部、亞洲中部丘陵區(qū)及波浪式的沙土和荒漠地帶，廣泛分布在俄羅斯，我國(guó)的內(nèi)蒙古錫林郭勒盟也有分布。東北、西北和華北有引種栽培。該草須根系，無(wú)根莖，疏叢型，耐寒，耐瘠，耐旱，在我國(guó)高寒干旱地區(qū)建立人工草地，改良天然草地具有廣泛的利用前景，同時(shí)也可用于改良和綠化沙漠及荒原[11-12]。

目前，我國(guó)對(duì)西伯利亞冰草的研究報(bào)道不多，主要集中在遺傳多樣性上[13-14]。鮮見(jiàn)利用PEG脅迫處理西伯利亞冰草的抗旱性研究。本試驗(yàn)以PEG-6000脅迫西伯利亞冰草的種子和幼苗，測(cè)定發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚根、胚芽和相對(duì)電導(dǎo)率等指標(biāo)，分析了這些指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，旨在為進(jìn)一步闡明西伯利亞冰草耐旱機(jī)理提供資料，同時(shí)為西伯利亞冰草的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

干燥成熟的西伯利亞冰草種子由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，千粒重為2.4 g。

1.2 PEG的配制方法

模擬干旱脅迫條件由聚乙二醇(PEG-6000)溶液產(chǎn)生，PEG-6000配置按照Michael和Kaufaman(1973)[15]方法進(jìn)行，計(jì)算公式如下：Ψs=-(1.18×10-2)C-(1.18×10-4)C2+(2.67×10-4)CT+(8.39×10-7)C2T，式中，Ψs為溶液的滲透勢(shì)(bar)，C為PEG-6000溶液的濃度(g/kg H2O)，T為溶液的溫度(℃)，1 bar=0.1 MPa，溶液的滲透勢(shì)設(shè)置0(ck蒸餾水)，-0.2，-0.4，-0.6，-0.8 MPa和-1.0 MPa 共6個(gè)水平。

1.3 種子萌發(fā)及處理

1.4 丙二醛、脯氨酸和相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定

采用溫室盆栽育苗，基質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)土，將種子均勻撒在土壤表面，覆土0.5 cm，常規(guī)管理。待植株長(zhǎng)到3葉期時(shí)，取出，用清水沖洗干凈根系，葉片用濕毛巾擦凈，植株根系浸在自來(lái)水中過(guò)渡24 h。放入0，-0.4，-0.8 MPa的Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液中脅迫處理。分別于1，3 d和5 d進(jìn)行取樣測(cè)定生理指標(biāo)，采樣在早晨08：00時(shí)左右進(jìn)行，試樣均取自植株的同位葉片，每處理5株，重復(fù)3次。參考侯福林[17]的方法，用酸性茚三酮法測(cè)定游離脯氨酸含量、硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量，電導(dǎo)法測(cè)定細(xì)胞質(zhì)膜透性。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，百分率數(shù)據(jù)分析之前先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換，應(yīng)用SPSS 20.0對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，采用 LSD 法檢驗(yàn)其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)西伯利亞冰草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的影響

從表1可看出，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)隨著滲透勢(shì)的降低呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。發(fā)芽率在-0.2 MPa和-0.4 MPa滲透勢(shì)條件下達(dá)到最高，比對(duì)照提高了6.42%，差異達(dá)到極顯著(plt;0.01)。隨后逐漸降低，在-0.6，-0.8 MPa和-1.0 MPa時(shí)分別低于對(duì)照13.25%、66.67%和73.13%，與對(duì)照差異極顯著(plt;0.01)。發(fā)芽勢(shì)在-0.4 MPa時(shí)達(dá)到最高，比對(duì)照提高了19.46%，隨后隨著滲透勢(shì)的逐漸降低，發(fā)芽勢(shì)逐漸下降，在-0.8 MPa和-1.0 MPa時(shí)，發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照降低了49.56%、69.92%，與對(duì)照差異極顯著(plt;0.01)。

表1 干旱脅迫對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

處理(MPa)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)083．00±3．61B37．67±4．51B-0．288．33±0．58A42．00±3．61AB-0．488．33±2．08A45．00±1．00A-0．672．00±1．73C36．00±1．73B-0．827．67±1．53D19．00±1．73C-1．022．30±1．15D11．33±1．53D

注:同列不同的大寫(xiě)字母表示存在極顯著差異(plt;0.01)。下同。

2.2 干旱脅迫對(duì)西伯利亞冰草種子胚根、胚芽和胚根/胚芽的影響

下面以綿陽(yáng)某220 kV變電站為例進(jìn)行介紹，其他站點(diǎn)分析類似。該變電站的用戶為某研究院，系統(tǒng)變電站的線路中包含1個(gè)220 kV變電站和2個(gè)110 kV站。其中，各邊電壓暫降監(jiān)測(cè)點(diǎn)部署方案為系統(tǒng)側(cè)安裝數(shù)量為1臺(tái)，用戶側(cè)安裝數(shù)量為3臺(tái)，無(wú)線模塊數(shù)量為2個(gè)。

如表2所示，西伯利亞冰草種子的胚根長(zhǎng)度隨著滲透勢(shì)降低呈先增加后減少的趨勢(shì)，在-0.4 MPa滲透勢(shì)條件下最長(zhǎng)，達(dá)6.77 cm，比對(duì)照增加了37.88%，差異極顯著(plt;0.01)。隨后逐漸減少，在-0.8 MPa時(shí)，胚根長(zhǎng)度開(kāi)始比對(duì)照減少。在-1.0 MPa時(shí)，胚根長(zhǎng)為4.33 cm，比對(duì)照減少了11.81%，差異極顯著(plt;0.01)。胚芽長(zhǎng)度隨著滲透勢(shì)降低持續(xù)減少，在0～-1.0 MPa期間，胚芽的長(zhǎng)度是在7.77～1.31 cm范圍內(nèi)變化，在-1.0 MPa時(shí)，比對(duì)照減少83.14%。胚芽長(zhǎng)度不斷減少說(shuō)明胚芽的伸長(zhǎng)與干旱程度呈負(fù)相關(guān)，即干旱脅迫強(qiáng)度越大，胚芽長(zhǎng)度越小。胚根/胚芽值隨滲透勢(shì)降低逐漸增大，在-1.0 MPa時(shí)，胚根/胚芽值為3.31，是對(duì)照的5.24倍，經(jīng)方差分析，各處理胚根/胚芽值均顯著高于對(duì)照(plt;0.01)，這表明PEG對(duì)胚芽的抑制明顯大于對(duì)胚根的抑制。

表2 干旱脅迫對(duì)種子胚根、胚芽和胚根/胚芽的影響

處理(MPa)胚根長(zhǎng)(cm)胚芽(cm)胚根/胚芽｀04．91±0．11C7．77±0．16A0．63±0．16F-0．25．97±0．14B7．23±0．14B0．83±0．14E-0．46．77±0．08A7．01±0．12C0．97±0．11D-0．65．92±0．14B5．67±0．15D1．04±0．28C-0．84．74±0．12E2．75±0．59E1．72±0．30B-1．04．33±0．16D1．31±0．67F3．31±0．21A

2.3 干旱脅迫對(duì)西伯利亞冰草幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

在干旱脅迫下，原生質(zhì)膜植物細(xì)胞由于脫水傷害引起質(zhì)膜相對(duì)透性增大，細(xì)胞內(nèi)部分電介質(zhì)外滲，導(dǎo)致電導(dǎo)率增大[18]。表3顯示，在1 d時(shí)，-0.4 MPa脅迫電導(dǎo)率變化不大，只比對(duì)照增加了0.07%，差異不顯著,-0.8 MPa脅迫，電導(dǎo)率比對(duì)照增加了70.37%，差異極顯著(plt;0.01)；脅迫3 d和5 d時(shí)，電導(dǎo)率均隨著滲透勢(shì)的降低而增加，與對(duì)照間形成極顯著差異(plt;0.01)。分別用-0.4，-0.8 MPa PEG溶液脅迫1，3 d和5 d，含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增加，在脅迫5 d時(shí)，分別達(dá)到了45.29和71.80，相互間形成極顯著差異(plt;0.01)。

表3 干旱脅迫對(duì)幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響(%)

處理(MPa)1d3d5d014．41±0．53aB14．41±0．27aC14．42±0．50aC-0．414．42±0．34cB26．09±2．07bB45．29±0．37aB-0．824．55±0．49cA50．84±1．62bA71．80±3．60aA

注:同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(plt;0.05)；同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(plt;0.01)。下同。

2.4 干旱脅迫對(duì)西伯利亞冰草幼苗葉片丙二醛含量的影響

丙二醛含量的變化趨勢(shì)與相對(duì)電導(dǎo)率的變化規(guī)律相似。由表4可知，在1 d時(shí)， -0.4 MPa脅迫丙二醛含量變化不大，與對(duì)照差異不顯著，-0.8 MPa脅迫，含量達(dá)到12.35，是對(duì)照的1.63倍，差異極顯著(plt;0.01)。脅迫3 d和5 d時(shí)，各處理丙二醛含量均顯著增加，尤其是-0.8 MPa脅迫5 d時(shí)，丙二醛含量達(dá)到16.45，是對(duì)照的2.18倍。在-0.4 MPa和-0.8 MPa脅迫下，丙二醛含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在脅迫3 d和5 d 時(shí)，比1 d時(shí)均有所增加，且與1 d形成極顯著差異(plt;0.01)，3 d和5 d間也形成極顯著差異(plt;0.01)。

表4 干旱脅迫對(duì)幼苗葉片丙二醛含量的影響[μmol/g(FW)]

處理(MPa)1d3d5d07．54±0．14aB7．55±0．03aC7．54±0．13aC-0．47．67±0．19cB11．45±0．13bB14．45±0．09aB-0．812．35±0．22cA14．40±0．85bA16．45±0．45aA

2.5 干旱脅迫對(duì)西伯利亞冰草幼苗葉片脯氨酸含量的影響

逆境條件下植物體內(nèi)會(huì)積累大量游離脯氨酸[19]。如表5所示, 隨著滲透勢(shì)的降低和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 脯氨酸含量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。在脅迫1 d時(shí)，-0.4 MPa和-0.8 MPa分別比對(duì)照增加了20.44%和248.27%。脅迫3 d時(shí)，增幅加大，分別比對(duì)照增加237.19%和506.94%。脅迫5 d時(shí)，含量急劇增加，比對(duì)照增加365.62%和579.96%，各處理與對(duì)照相比均達(dá)到差異極顯著(plt;0.01)。在2種脅迫強(qiáng)度下，脅迫1,3 d和5 d時(shí)，相互間脯氨酸含量存在極顯著差異(plt;0.01) 。

表5 干旱脅迫對(duì)幼苗葉片脯氨酸含量的影響[μg/g(FW)]

處理(MPa)1d3d5d097．18±0．56aC97．93±2．02aC97．37±1．71aC-0．4117．04±6．46cB330．21±4．67bB453．37±3．40aB-0．8338．45±1．11cA594．38±3．80bA662．08±3．28aA

3 討論與結(jié)論

本研究中采用6個(gè)不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)西伯利亞冰草的種子進(jìn)行了處理，從結(jié)果看出，高滲透勢(shì)PEG溶液可以促進(jìn)西伯利亞冰草種子萌發(fā)，如-0.2 MPa和-0.4 MPa PEG溶液不同程度地提高了發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，這可能是高滲透的PEG溶液對(duì)種子萌發(fā)起到了引發(fā)作用。關(guān)于引發(fā)作用在其他冰草上也有類似的報(bào)道，王瑩等研究發(fā)現(xiàn)，-0.3 MPa PEG脅迫能夠明顯促進(jìn)蒙古冰草和蒙農(nóng)雜種冰草種子萌發(fā)[20]。關(guān)于引發(fā)作用的機(jī)理可能是一定的干旱脅迫能夠啟動(dòng)種子體內(nèi)一系列保護(hù)機(jī)制，減少種子吸脹過(guò)程中膜系統(tǒng)的損傷，有利于膜系統(tǒng)的修復(fù)，從而提高種子發(fā)芽率，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)[5]。當(dāng)滲透勢(shì)繼續(xù)降低， 被引發(fā)的西伯利亞種子的萌發(fā)也受到了抑制，這說(shuō)明滲透勢(shì)的降低使得它對(duì)種子的作用已由引發(fā)轉(zhuǎn)為抑制，這與低滲透勢(shì)的PEG溶液能夠抑制牧草種子萌發(fā)的結(jié)論一致[21-22]。本研究中，在-1.0 MPa 滲透勢(shì)條件下，西伯利亞冰草種子的發(fā)芽率為22.30%，這表明了西伯利亞冰草萌發(fā)的臨界滲透勢(shì)應(yīng)小于-1.0 MPa。

從研究的結(jié)果來(lái)看，高滲透勢(shì)的PEG(-0.2，-0.4 MPa和-0.6 MPa)對(duì)西伯利亞冰草胚根伸長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而對(duì)胚芽伸長(zhǎng)沒(méi)有表現(xiàn)出促進(jìn)作用，這是由于在輕度的干旱脅迫下，植物根系最先感受到土壤水分的減少，當(dāng)根系感受到環(huán)境脅迫的刺激時(shí)便會(huì)產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)并向地上部分運(yùn)輸[23]，植物會(huì)調(diào)整同化物在根冠間的分配，增大根冠比，以便存活[24]。但當(dāng)脅迫超過(guò)一定強(qiáng)度時(shí)，胚根的生長(zhǎng)也受到抑制，且胚根/胚芽隨PEG脅迫強(qiáng)度的增加而增大。這與胡曉艷等[25]在馬蹄金與結(jié)縷草上的研究結(jié)果一致。

細(xì)胞膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最敏感和關(guān)鍵部位。干旱脅迫下植物細(xì)胞膜受到大量自由基和活性氧的破壞，從而引發(fā)植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，最終丙二醛與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)和酶發(fā)生反應(yīng)，破壞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲。外滲率(相對(duì)電導(dǎo)率)和丙二醛含量的高低可以反映植物質(zhì)膜的受傷程度[26-27]。本研究中，用-0.4 MPa PEG溶液脅迫1 d時(shí)， 相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量與對(duì)照差異不顯著，但無(wú)論是增加脅迫強(qiáng)度，還是延長(zhǎng)脅迫時(shí)間，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均與對(duì)照差異極顯著。這表明了-0.4 MPa，1 d是西伯利亞冰草的原生質(zhì)膜的耐受極限。此外，用-0.8 MPa PEG溶液脅迫5 d時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量急劇升高，說(shuō)明脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，脅迫強(qiáng)度越大，原生質(zhì)膜受到的傷害就越嚴(yán)重。

干旱脅迫下，游離脯氨酸的累積途徑有很多，脯氨酸的累積既可能是對(duì)逆境的抵抗，又可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損傷的表現(xiàn)[28]，因此，植物體內(nèi)脯氨酸的積累與植物抗旱性的關(guān)系頗有爭(zhēng)論，一些研究認(rèn)為與植物抗旱性有關(guān)[29]。但也有的持相反結(jié)論，認(rèn)為脯氨酸累積與抗旱性無(wú)關(guān)，它只是植物在干旱脅迫下的一種受害反應(yīng)特征。如宋海鵬等發(fā)現(xiàn)，5 種景天屬植物葉片游離脯氨酸含量隨干旱脅迫程度的增大而增大，但是增加幅度越大的植物，其抗旱能力卻越小[30]。在本研究中，脯氨酸積累量在不同滲透勢(shì)PEG的脅迫下均隨時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，重度脅迫下上升幅度更大，這是西伯利亞冰草幼苗的抗旱性還是幼苗對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出的一種受害反應(yīng)，結(jié)果分析認(rèn)為，將葉部游離脯氨酸含量的變化作為干旱脅迫下的一種抗旱性較為合理。

綜上所述， 高滲透勢(shì)PEG溶液能促進(jìn)種子萌發(fā)和胚根伸長(zhǎng)，低滲透勢(shì)PEG溶液能抑制種子萌發(fā)和胚根伸長(zhǎng), 但無(wú)論是高還是低滲透勢(shì)PEG溶液脅迫都能夠抑制胚芽伸長(zhǎng)。-0.4 MPa和-0.8 MPa PEG溶液脅迫下質(zhì)膜透性增大、脯氨酸和丙二醛含量上升，且這3個(gè)指標(biāo)都可作為抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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Effects of Drought Stress Simulated by PEG on Seed Germination and Seedling Physiological Indexes ofAgropyronsibiricum

ZHAOLiqing1,2,PENGXiangyong2,SUNZhenyuan2

(1.The Open University of China,Beijing 100039,China;2.Rganesearch Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)

The dynamic variation rules ofAgropyronsibiricumseed germination rate,germination potential,radicle length,embryonic bud length and the relative electric conductivity,content of malondialdehyde and free proline for seedling at trefoil stage were analyzed under drought stress simulated by PEG in this experiment.The results showed that:1) PEG solution with high osmotic potential (-0.2 and -0.4 MPa) could promote the seed germination while the germination rate and germination potential peak at -0.4 MPa. 2) PEG solution with high osmotic potential (-0.2,-0.4 and -0.6 MPa)had a certain promoting effect on radicle elongation,with the maximum promoting effect at -0.4 MPa,but showed a certain inhibitory effect on the embryonic bud elongation.3) With the decrease of osmotic potential,the germination rate,germination potential,radicle length and embryonic bud length decreased constantly while the ratio of radicle to embryonic bud increased continuously. 4) The relative electric conductivity,content of malondialdehyde and proline of seedling at trefoil stage increased continuously with the increase of stress intensity and its time lengthening.The relative electric conductivity and the malondialdehyde content were significantly higher than those of the control group(plt;0.01) except for the treatment at -0.4 MPa,1 d.The proline content of all treatment was extremely higher than that of the control group (plt;0.01).In conclusion,the relative electric conductivity,malondialdehyde and proline could all be used as drought resistance evaluation indexes.

Agropyronsibiricum; drought stress； seed germination; seedling; physiological indexes

2017-01-13

國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目(2011 AA 100209)。

趙利清(1976—)，女，內(nèi)蒙古呼和浩特人；在讀博士研究生，講師，主要從事園林植物逆境生理與分子生物學(xué)；E-mail:195432830@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.026

S 688.4

A

1001-4705(2017)06-0026-05