， ， ， ， ， ， (.丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 遼寧 鳳城 809； .遼寧丹玉種業(yè)科技股份有限公司， 遼寧 鳳城 809)

耐低磷玉米自交系根系性狀的主基因+多基因遺傳分析

魯俊田1，任麗麗2，岳輝1，陳曉旭1，王作英1，陳麗1，豐光2
(1.丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 遼寧 鳳城 118109； 2.遼寧丹玉種業(yè)科技股份有限公司， 遼寧 鳳城 118109)

目前對(duì)玉米自交系耐低磷能力評(píng)價(jià)缺乏統(tǒng)一的指標(biāo)，為探明耐低磷玉米苗期根性狀的遺傳機(jī)制,為耐低磷玉米自交系的篩選及雜交種選育提供理論支撐，利用主基因+多基因遺傳模型，研究了玉米自交系及其雜交和回交世代苗期根系性狀的遺傳機(jī)制。結(jié)果表明，總根長(zhǎng)受加性-顯性-上位多基因控制，在F2世代篩選效率最高，環(huán)境對(duì)其影響較大；根體積受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因間存在互作效應(yīng)，主基因顯性效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，在B2世代篩選效率最高，受環(huán)境影響較??；根表面積的遺傳受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+多基因控制，主基因顯性效應(yīng)對(duì)根表面積起負(fù)向作用，主基因加性效應(yīng)起正向作用，在F2代篩選效率最高，受環(huán)境影響較小。

玉米； 自交系； 根性狀； 主基因+多基因模型

玉米是我國(guó)重要的糧食作物，然而在我國(guó)很多玉米主產(chǎn)區(qū)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏已成為制約玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵因素之一[1-2]。Tinker認(rèn)為，地球磷資源枯竭是不可避免的，一旦磷礦資源枯竭，農(nóng)業(yè)中磷供應(yīng)的來(lái)路中斷，其情形便不堪設(shè)想[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2005年底世界磷礦儲(chǔ)量180億t[4]。王永壯等認(rèn)為，通常全磷含量在0.03%以下時(shí)，基本上屬于缺磷土壤[5]。我國(guó)土壤中磷的含量及土壤溶液中磷的濃度很低，只有0.05 mg/kg[6]，磷在土壤中易固定，流動(dòng)性差，土壤全磷含量變動(dòng)在0.02%～0.11%之間，其中99%以上為遲效磷[7-9]，作物當(dāng)季能利用的磷僅為1%，植物對(duì)磷素的利用效率低[10-11]。傳統(tǒng)上通過(guò)施用磷肥作為克服磷缺乏的主要途徑，但并不是解決問(wèn)題的根本途徑[12-13]。從長(zhǎng)遠(yuǎn)看施用磷肥會(huì)使資源枯竭、環(huán)境污染給人類社會(huì)帶來(lái)諸多問(wèn)題。Smith研究證實(shí)，玉米品種間對(duì)磷素吸收利用存在差異[14]。因此，通過(guò)育種手段挖掘玉米資源中耐低磷自交系，培育耐低磷新品種是解決當(dāng)前磷素缺乏的重要目標(biāo)[15]。

研究表明，根系是作物吸收養(yǎng)分、最先感受養(yǎng)分脅迫的主要器官[16]，磷素營(yíng)養(yǎng)的吸收及其耐低磷能力與植物根系的分化與發(fā)育密切相關(guān)[17-18]。Johnson研究發(fā)現(xiàn)，根系構(gòu)型的改變是作物適應(yīng)低磷脅迫的反應(yīng)，低磷條件下作物根構(gòu)型的改變一般表現(xiàn)淺層根生長(zhǎng)增加[19]。與低磷敏感自交系相比，耐低磷自交系根系發(fā)達(dá)，總根長(zhǎng)方面優(yōu)勢(shì)明顯，積累光合產(chǎn)物多[20-22]。耐低磷玉米自交系通過(guò)根系適應(yīng)性反應(yīng)提高植物對(duì)土壤磷的吸收能力，是吸收和利用土壤中有效磷素的機(jī)制之一[23]。探明耐低磷玉米苗期根性狀的遺傳性質(zhì)使耐低磷玉米自交系及新品種的選擇方法有據(jù)可依。

目前水稻、大豆、玉米耐低磷研究主要集中在磷素營(yíng)養(yǎng)方面，在耐低磷玉米根系性狀的主+多基因遺傳分析方面報(bào)道很少。本試驗(yàn)應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，研究耐低磷玉米苗期根系性狀的遺傳特性，明確其遺傳方式，旨在為玉米耐低磷育種實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

自交系T和S分別是本課題組多年在天然缺磷土壤上種植，通過(guò)生理、生化及表型性狀篩選出的典型耐低磷(T)和低磷敏感自交系(S)。2011年丹東鳳城市和海南雜交、自交和回交得P1(T)、P2(S)、F1、BC1(B1)、BC2(B2)及F2群體。

1.2 供試土壤

試驗(yàn)在丹東鳳城大堡鎮(zhèn)天然缺磷地塊進(jìn)行。地勢(shì)平坦，地力均勻，田塊為砂壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量17.04 g/kg，堿解氮69.6 mg/kg，速效磷7.92 mg/kg，速效鉀64.51 mg/kg，土壤pH值7.1，是典型的缺磷土壤。試驗(yàn)地未施有機(jī)肥，播種時(shí)施尿素150 kg/hm2，硫酸鉀150 kg/hm2，大喇叭口期追施尿素150 kg/hm2。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大田種植，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。P1、P2、F1設(shè)為4行區(qū)，B1、B2、F2設(shè)為12行區(qū)。小區(qū)行長(zhǎng)6 m，行距0.6 m，株距0.3 m。2012年4月28日播種，選擇在苗期F2群體出現(xiàn)低磷脅迫造成明顯差異時(shí)用鐵鍬取樣，保留完整根系，P1、P2、F1各取30株，B1、B2、F2各取180株。

1.4 根形態(tài)指標(biāo)調(diào)查與方法

利用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.，Canada)根系分析系統(tǒng)測(cè)定總根長(zhǎng)、根表面積、根體積。

1.5 分析軟件及方法

數(shù)據(jù)分析軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供。各世代平均數(shù)的計(jì)算及次數(shù)分布的統(tǒng)計(jì)采用Microsoft Office Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 各世代根系性狀表現(xiàn)

由圖1可見，低磷脅迫下，耐低磷親本P1根表面積為330.64 cm2，敏感親本(P2)根表面積為218.33 cm2，P1顯著大于P2；F1為381.67 cm2，大于雙親并表現(xiàn)出一定的超親遺傳現(xiàn)象。B1、B2和F2世代表現(xiàn)基本相似，均介于雙親之間。

圖1 根表面積差異表現(xiàn)

由圖2可見，低磷脅迫下，耐低磷親本(P1)總根長(zhǎng)為1 378.57 cm，敏感親本(P2)總根長(zhǎng)為878.57 cm，P1顯著大于P2；F1總根長(zhǎng)為1 435.71 cm，表現(xiàn)與P1相近，兩者差異不顯著，F(xiàn)2接近P2；兩回交世代總根長(zhǎng)分別為823.60 cm和782.70 cm，二者表現(xiàn)基本相似，均小于雙親并接近敏感親本。

由圖3可見，低磷脅迫下，各世代根體積有明顯差異。耐低磷親本(P1)根體積為4.56 cm3，敏感親本(P2)根體積為2.94 cm3，P1顯著大于P2；F1根體積為2.94 cm3，大于P1，但兩者差異不顯著，F(xiàn)2世代和兩回交世代表現(xiàn)基本相似，均介于雙親之間。

表2 各世代根性狀遺傳模型適應(yīng)性檢驗(yàn)

模型世代U12U22U32nW2Dn根表面積(E＿1＿0)P10．015(0．9069)0．000(0．9989)0．334(0．6360)0．03960．0863F10．211(0．6583)0．493(0．5838)1．181(0．3834)0．09330．1571P30．018(0．9531)0．030(0．9931)0．103(0．4480)0．08780．1088B10．417(0．3811)2．594(0．3068)3．486(0．0975)0．16040．0685B20．328(0．5693)1．460(0．4038)0．588(0．4986)0．15180．0739F20．835(0．3841)0．430(0．3961)0．073(0．4875)0．38340．0970總根長(zhǎng)(C＿0)P10．342(0．5420)0．1280(0．8069)0．409(0．5506)0．24090．2043F10．497(0．4807)0．010(0．9188)3．102(0．1499)?0．11170．1452P20．003(0．9579)0．014(0．9042)0．070(0．7912)0．04730．0977B10．448(0．5033)0．534(0．4648)0．110(0．7402)0．18500．0708B20．556(0．4557)1．057(0．3038)0．418(0．5338)0．17520．0591F20．618(0．4317)0．557(0．4553)0．003(0．9529)0．20490．0823根體積(E＿1＿1)P10．223(0．6182)0．175(0．6766)0．051(0．6286)0．07100．1256F11．806(0．1786)1．400(0．1368)0．217(0．6228)0．19720．1801P22．591(0．1145)2．077(0．0785)0．817(0．3661)0．28810．7813?B12．312(0．0788)4．658(0．0211)?1．482(0．1151)0．5887?0．6131?B20．119(0．7204)0．315(0．5758)0．826(0．2632)0．14350．0822F20．626(0．4290)0．775(0．3787)0．210(0．6471)0．11420．0661

注:“*”表示在5%水平顯著。

圖2 總根系長(zhǎng)度差異表現(xiàn)

圖3 根體積差異表現(xiàn)

2.2 各世代根系性狀遺傳模型

由表1可見，B_1_1、E_1_0和E_1_1模型下根表面積的AIC值較小，分別為7 205.54、7 209.33和7 215.48，對(duì)以上3模型做適應(yīng)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，分別有9個(gè)、0個(gè)和5個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平，E_1_0模型下統(tǒng)計(jì)量顯著個(gè)數(shù)最少，固E_1_0模型即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+多基因混合遺傳模型作為根表面積遺傳模型。

表1 各世代根性狀遺傳模型AIC值

模型AIC值表面積總根長(zhǎng)根體積A＿17239．848015．882884．45A＿27241．188022．562814．79A＿37248．158245．652718．31A＿47242．368246．982826．18B＿1＿17205．547712．942732．52B＿1＿27238．287735．462672．52B＿1＿37241．227828．522758．00B＿1＿47241．777865．602702．57B＿1＿57244．217844．642782．83B＿1＿67242．677889．642684．64C＿07241．877705．632617．35C＿1--2650．87D＿07240．518454．992589．01D＿1-8565．77-D＿2-8645．22-D＿3-7820．332654．42D＿4--2590．40E＿1＿07209．337822．152545．99E＿1＿17215．487848．272579．75E＿1＿27315．187964．242593．67E＿1＿37331．267941．402611．30E＿1＿47388．488216．332652．30E＿1＿57390．538348．992654．86E＿1＿67389．89--

表4 各世代根性狀二階參數(shù)估計(jì)

二階參數(shù)估計(jì)值 根表面積 總根長(zhǎng) 根體積 B1B2F2B1B2F2B1B2F2σ2p9452．6815544．6415464．5493281．09158267．15171684．203．557．495．80σ2mg5194．1310054．0910205．991．953．843．15σ2pg27．41483．732830．4455446．8465713．2876248．470．081．480．55σ2e4258．555490．554258．551．651．651．65h2mg(%)50．7164．6866．0056．3234．8464．32h2pg(%)0．293．1118．3059．4441．5244．413．1547．2610．81h2mg+h2pg(%)51．0067．7984．3059．4782．1075．13

同理可知，C_0模型下總根長(zhǎng)的AIC值最小，為7 705.63，且選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著的個(gè)數(shù)(1個(gè))為最少，C_0為總根長(zhǎng)的最適模型即加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型；E_1_1模型下根體積的AIC值相對(duì)較小，為2 579.75，同時(shí)適應(yīng)性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量顯著水平個(gè)數(shù)(4個(gè))為各模型最少，固E_1_1模型為根體積遺傳模型。

2.3 各世代根性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

由表3和表4可知，根長(zhǎng)受加性-顯性-上位性多基因控制，在F2世代，多基因遺傳率為44.41%，遺傳效率最高，環(huán)境變異占表型變異平均為69.02%，環(huán)境對(duì)植物總根長(zhǎng)的影響較大。

表3 各世代根性狀一階參數(shù)估計(jì)

一階參數(shù)估計(jì)值根表面積總根長(zhǎng)根體積m176．401309．193．02m2197．511368．692．46m3220．93726．563．46m474．26717．355．27m5213．14697．991．46m6173．15775．804．04da68．451．73db68．452．05ha-22．48-0．67hb-22．48-0．67i67．150．89jab-21．48-0．89jba-21．48-0．89l129．782．68

注：m為6世代平均值；d為主基因的加性效應(yīng)；[d]為多基因的加性效應(yīng)；[h]為多基因的顯性效應(yīng)；i為加性效應(yīng)；j為互作效應(yīng)；l為顯性效應(yīng)。

控制根體積的2對(duì)主基因存在加性、顯性、加性×加性、顯性×顯性、加性×顯性效應(yīng)。群體均值m為3.29，2對(duì)主基因的加性效應(yīng)值分別為1.73和2.05，顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)為-0.67和-0.89，均為負(fù)向作用。主基因顯性效應(yīng)的互作大于加性效應(yīng)的互作。在B1、B2和F2世代中，主基因遺傳率分別為54.93%、64.62%和54.31%，多基因遺傳率分別為2.25%、19.76%和9.48%，其主基因+多基因的遺傳率分別為57.18%、84.38%和63.79%，在B2世代遺傳率較高，環(huán)境變異占表型變異的22.03%～46.48%，環(huán)境對(duì)低磷條件下根體積有一定的影響。

根表面積的遺傳受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+多基因控制，2對(duì)主基因存在加性、顯性、加性×加性、顯性×顯性、加性×顯性效應(yīng)。2對(duì)主基因的加性效應(yīng)(d)均為68.45，表明主基因?qū)Ω砻娣e的遺傳起正向效應(yīng)。2主基因的顯性效應(yīng)(h)均為-22.48，表明主基因?qū)Ω砻娣e的遺傳起負(fù)向效應(yīng)。主基因間互作效應(yīng)中，加性×加性效應(yīng)(i)為67.15，顯性×顯性(l)為129.78。主基因間加性×顯性互作效應(yīng)(j)均為-21.48。在B1、B2和F2世代，主基因遺傳率分別為50.71%、64.68%和66.00%，多基因遺傳率分別為0.29%、3.11%和18.30%，其主基因+多基因的遺傳率分別為51.00%、67.79%和84.30%，所以在F2選擇效率最高，各群體的遺傳變異占表型變異的50.71%～66.00%，平均為60.46%。環(huán)境變異占表型變異的34.00%～49.29%，平均為39.54%，環(huán)境對(duì)低磷條件下根表面積的生長(zhǎng)具有一定的影響。

3 討 論

本研究中，玉米自交系的根系性狀指標(biāo)屬于數(shù)量性狀遺傳體系，本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型，揭示玉米耐低磷主基因和多基因遺傳效應(yīng)大小，為進(jìn)一步耐低磷育種提供理論依據(jù)。主基因+多基因混合遺傳模型雖然能明確耐低磷特性的表型控制遺傳機(jī)理，但尚不能定位有關(guān)基因，國(guó)內(nèi)外對(duì)于耐低磷玉米自交系根系性狀的研究多數(shù)集中在表型性狀及營(yíng)養(yǎng)利用上，而在基因遺傳控制方面的研究未見報(bào)道，本研究為耐低磷玉米自交系的篩選和雜交種的選育提供理論參考。

章愛群等[26]認(rèn)為，雜交、回交技術(shù)能改善作物品種的磷營(yíng)養(yǎng)狀況，繼而選育耐低磷基因型作物品種。大多數(shù)研究表明，玉米根系與磷素吸收有很大的關(guān)系，陳俊意等[27]認(rèn)為，玉米主根與磷素吸收呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。王慶仁等[28]認(rèn)為，小麥、玉米、大豆等作物對(duì)磷的吸收利用主要取決于根系的生物學(xué)特性，本研究正是利用玉米根系這一主要性狀對(duì)低磷脅迫下根系性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究并得出明確的結(jié)論。

玉米根系數(shù)量性狀是受多基因控制的，這些基因呈累加效應(yīng)，研究表明大多數(shù)性狀的遺傳是受主基因+多基因控制，對(duì)于受主基因控制的性狀，通過(guò)單交重組或簡(jiǎn)單回交轉(zhuǎn)育的方法就可以實(shí)現(xiàn)改良，為了提高育種效率，還可以選用含有目的基因是主效基因的親本進(jìn)行輪回選擇。主基因+多基因遺傳六世代聯(lián)合分離分析方法對(duì)于3對(duì)以上主基因的存在，則找不到合適的模型，給我們的啟示是：如果需改良的性狀遺傳由多個(gè)主基因控制，則通過(guò)基因重組改良困難較大且實(shí)際意義也不是很大。

4 結(jié) 論

玉米自交系低磷環(huán)境下，根表面積受2對(duì)主基因控制+多基因混合控制，主基因間存在加性、顯性及互作效應(yīng)，在F2選擇效率最高，環(huán)境對(duì)根表面積的影響較小。根體積受2對(duì)主基因控制+多基因混合控制，根體積遺傳效率在B2世代較高，具有較好的篩選效果，環(huán)境對(duì)根表面積的影響較小。低磷環(huán)境下玉米自交系根體積和根表面積的遺傳變異對(duì)根系的生長(zhǎng)起主導(dǎo)作用，受環(huán)境影響相對(duì)較小，可作為耐低磷玉米自交系篩選指標(biāo)與王慶仁[28]研究基本一致。

總根長(zhǎng)受加性-顯性-上位性多基因控制，在F2世代遺傳效率最高，環(huán)境變異占表型變異平均為69.02%，總根長(zhǎng)受環(huán)境影響遠(yuǎn)大于自身遺傳變異效應(yīng)，玉米自交系總根長(zhǎng)的生長(zhǎng)易受環(huán)境影響，所以早代選擇可能具有一定的假象，如果以總根長(zhǎng)做為篩選指標(biāo)，應(yīng)在F2代以后更高世代進(jìn)行篩選。

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Genetic Analysis of Root Characteristics with Mixed Model of Major Gene and Polygene in Tolerance to Low Phosphorus Inbred Lines

LUJuntian1，RENLili2，YUEHui1，CHENXiaoxu1，WANGZuoying1，CHENLi1，F(xiàn)ENGGuang2
(1.Dandong Academy of Agricultural Science,Fengcheng Liaoning 118109，China；2.Liaoning Danyu Seed Science and Technology Co.,Ltd.,Fengcheng Liaoning 118109，China)

At present,evaluation the ability of maize inbred lines resistant to low phosphorus lack of unified indicators,in order to proven genetic mechanisms of resistance under low phosphorus corn seedling root traits,providing theory basis screen to low phosphorus tolerance maize inbred lines and hybrid breeding to the major gene and polygenic inheritance model was applied to study the genetic mechanisms of root characteristics at seedling stage.The results showed that the total root lengths were dominated by additive-dominant-epistemic gene and select the most efficiency in the F2,but the environment had a greater influence;Root volume was dominated by two pairs of additive-dominant-epistemic major gene+additive-dominant polygenic control, the interactions effects between major genetic and dominant effect genes for the negative effects,select the most efficiency in the B2,Root surface area was dominated by two pairs additive-dominant-epistemic major gene+dominant polygenic,the major dominant genes effect had a negative effect on the root surface area,had a positive role in the gene additive effect,and select the most efficiency in the F2,Root surface area and root volume had less affected by the environment.

corn; inbred lines; root characteristics; genetic analysis of major gene plus polygene

2017-01-12

遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃(2014009)。

魯俊田(1985—)，男，助理研究員，主要從事玉米育種研究；E-mail：lujuntian5211@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.07.017

S 513

A

1001-4705(2017)07-0017-06