于娜，龐憲偉，王丹鳳，侯瑞，劉振宇,2，盧希平,2

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心， 山東 泰安 271000； 3.泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000)

褐梗天牛蛹期有效積溫的測定

于娜1，龐憲偉3，王丹鳳1，侯瑞1，劉振宇1,2，盧希平1,2

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心， 山東 泰安 271000； 3.泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000)

褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)是馬尾松Pinusmassoniana、黑松Pinusthunbergii、赤松Pinusdensiflora等的主要蛀干害蟲。作者在室內(nèi)設(shè)置不同溫度處理，測定褐梗天牛蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度(C)和有效積溫(K)。初步確定褐梗天牛蛹期有效積溫K=(143.988±35.33)日度，發(fā)育起點(diǎn)溫度C=(9.475±3.36) ℃，為褐梗天牛成蟲發(fā)生期的預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)，也為褐梗天牛防治時間的確定提供理論支持。

褐梗天牛；蛹期；發(fā)育起點(diǎn)溫度；有效積溫

褐梗天牛Arhopalusrusticus(Linnaeus)屬天?？艭erambycidae幽天牛亞科Aseminae梗天牛屬Arhopalus，在國外主要分布于歐洲、日本、朝鮮、蒙古、庫頁島、西伯利亞等地區(qū)，在我國主要分布于遼寧、內(nèi)蒙古、陜西、云南、山東、河北等地區(qū)。該蟲以幼蟲蛀食樹干危害馬尾松Pinusmassoniana、黑松Pinusthunbergii、赤松Pinusdensiflora、雪松Cedrusdeodara、落葉松Larixgmelini、油松Pinustabulaeformis、華山松Pinusarmandii等，偶爾還侵害建筑材料，主要以木質(zhì)包裝材料、運(yùn)輸工具等作遠(yuǎn)距離傳播[1]。

口岸檢疫工作人員從國外進(jìn)口的木質(zhì)包裝內(nèi)截獲褐梗天牛，并對其形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該蟲以幼蟲越冬，每年6—10月化蛹，羽化成蟲[1-3]。有關(guān)褐梗天牛發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究沒有相關(guān)報道。作者在室內(nèi)設(shè)置7個溫度處理，恒溫條件下測定了褐梗天牛蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。褐梗天牛蛹期有效積溫的測定可預(yù)測預(yù)報成蟲的發(fā)生期，從而確定最佳防治時期。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 儀器與試劑 寧波萊福科技有限公司人工氣候箱、立式高壓滅菌鍋、干燥箱、電磁爐、電子天平、粉粹機(jī)、冰箱、溫濕度計(jì)、養(yǎng)蟲杯、電鋸、果枝剪、斧頭等；75%酒精、4 mol/L的 KOH溶液、干酪素、蔗糖、瓊脂、膽固醇、韋氏鹽、山梨酸、對羥基苯甲酸甲酯、抗壞血酸、范式維生素B液、大豆粉等。

1.1.2 供試蟲源 從山東泰安羅漢崖林場枯死木中采集褐梗天牛老熟幼蟲，帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)。將老熟幼蟲放入養(yǎng)蟲杯，置于人工氣候箱中，在光照周期L∶D=0∶24、溫度(25±1) ℃、相對濕度80%～85%條件下用人工飼料飼養(yǎng)，每天觀察老熟幼蟲的變化。待其化蛹后，立即取出備用。

1.1.3 幼蟲飼料 用電鋸將油松鋸成3～4 cm厚木段，放入烘箱中60 ℃烘干24 h，取出用斧頭劈成手指粗細(xì)的小木塊，放入粉碎機(jī)磨成粉末，用80目試驗(yàn)篩過濾，備用。按照陳明華 等[4]研究的配方Ⅵ來制作天牛幼蟲人工飼料備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 蛹?xì)v期室內(nèi)觀測 人工飼養(yǎng)褐梗天牛老熟幼蟲，化蛹后立即取出放入養(yǎng)蟲杯，編號。將其分別放入5，10，15，20，25，30，35 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)箱設(shè)置的培養(yǎng)條件為光照周期L∶D=0∶24、相對濕度80%～85%，每個處理先后放入30頭蛹。每天8∶00，12∶00，16∶00，20∶00分4次觀察并記錄蛹的變化，直至成蟲羽化。

1.2.2 成蟲期野外監(jiān)測 2016年4月初在羅漢崖林場內(nèi)懸掛15個誘捕器誘集成蟲，每隔3 d調(diào)查1次，并記錄成蟲的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析 試驗(yàn)設(shè)有7個溫度處理，可采用統(tǒng)計(jì)學(xué)上常用的“最小二乘方”法計(jì)算恒溫條件下發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫K。

(1)

(2)

(3)

(4)

試驗(yàn)中的所有數(shù)據(jù)在R程序、Excel和SPSS17.0軟件下進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖在R程序和Sigma Plot 12.0軟件下繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 不同恒溫下褐梗天牛蛹發(fā)育歷期 溫度對褐梗天牛蛹發(fā)育歷期有顯著影響。在15，20，25 ℃的恒溫條件下，褐梗天牛蛹?xì)v期與溫度呈負(fù)相關(guān)，即隨著溫度升高，蛹?xì)v期明顯縮短，且有顯著性差異。在25，30，35 ℃恒溫條件下，褐梗天牛蛹?xì)v期隨著溫度上升則呈現(xiàn)遞增趨勢。而在5 ℃和10 ℃恒溫條件下，褐梗天牛蛹則不發(fā)育。褐梗天牛蛹在25 ℃時歷期最短為(6.4±0.41)d，發(fā)育速率為0.1563；15 ℃時蛹?xì)v期最長，達(dá)(35.8±0.56)d(圖1)。

注：不同小寫字母表示不同溫度下蛹發(fā)育歷期差異顯著(P<0.05),相同小寫字母表示不同溫度下蛹發(fā)育歷期差異不顯著(P>0.05)。

圖1不同恒溫下褐梗天牛蛹發(fā)育歷期

2.2 在不同恒溫下褐梗天牛蛹的發(fā)育速率 根據(jù)室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在恒溫10 ℃時褐梗天牛蛹干癟死亡，無法成功羽化。在15 ℃時褐梗天牛蛹的發(fā)育速率為0.027 9。隨著溫度的升高，發(fā)育速率不斷加快，當(dāng)25 ℃時褐梗天牛蛹的發(fā)育速率達(dá)到最高，為0.156 3。當(dāng)溫度高于25 ℃時，褐梗天牛蛹的發(fā)育速率則隨著溫度的升高減慢，試驗(yàn)測得30 ℃時發(fā)育速率為0.142 9；35 ℃時則為0.111 1。

運(yùn)用室內(nèi)試驗(yàn)獲得的褐梗天牛蛹?xì)v期相關(guān)數(shù)據(jù)編寫R程序進(jìn)行SSI (Sharpe-Schoolfield-Ikemoto)擬合[5]，不但能很好地?cái)M合溫度發(fā)育速率的數(shù)據(jù)，也能提供重要溫度參數(shù)(圖2)。

SSI擬合結(jié)果與室內(nèi)試驗(yàn)數(shù)據(jù)相符，曲線擬合度較高。由圖2可知，褐梗天牛蛹在10 ℃左右開始發(fā)育，發(fā)育速率為0.000 4。28 ℃左右發(fā)育速率達(dá)到最高，為0.159 5。當(dāng)溫度高于28 ℃時，隨著溫度升高，發(fā)育速率逐漸降低。由此可以看出，褐梗天牛蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度應(yīng)為10 ℃左右，且28 ℃為蛹發(fā)育的最佳溫度。

注：直線表示在適溫區(qū)域根據(jù)Ikemoto-Takai 方程擬合得到的褐梗天牛發(fā)育速率，曲線表示SSI模型預(yù)測的褐梗天牛蛹發(fā)育速率?？招狞c(diǎn)表示沒有被改進(jìn)的線性模型所使用的數(shù)據(jù)，實(shí)心點(diǎn)表示被改進(jìn)后的線性模型所使用的數(shù)據(jù)，空心小方框表示在T1/2L、Tφ、T1/2H的發(fā)育速率。T1/2L和T1/2H分別表示褐梗天牛蛹發(fā)育的下限和上限溫度，Tφ表示可使控制褐梗天牛蛹發(fā)育的酶活性表達(dá)最大化的溫度。

圖2SSI模型對褐梗天牛蛹發(fā)育速率的擬合結(jié)果

2.3 褐梗天牛蛹的有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度測定結(jié)果及應(yīng)用 利用有效積溫的相關(guān)公式計(jì)算出蛹期的有效積溫、發(fā)育起點(diǎn)溫度及相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)誤。

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算得出褐梗天牛蛹期的相關(guān)參數(shù)(表1)。據(jù)公式(1)、(2)計(jì)算K=143.988日度，C=9.475 ℃；據(jù)公式(3)、(4)得出Sk=35.33日度，Sc=3.36 ℃。即：褐梗天牛蛹期有效積溫K=(143.988±35.33)日度，發(fā)育起點(diǎn)溫度C=(9.475±3.36) ℃。這表明褐梗天牛蛹在(9.475±3.36)℃開始生長發(fā)育，當(dāng)有效積溫累計(jì)到(143.988±35.33)日度時，褐梗天牛羽化為成蟲。

計(jì)算結(jié)果表明，恒溫條件下褐梗天牛蛹?xì)v期預(yù)測式為：

(5)

查閱當(dāng)?shù)貧庀缶职l(fā)布的氣象資料，表2中平均溫度為褐梗天牛蛹發(fā)育到成蟲所經(jīng)歷的時間的平均溫度，歷期為將平均溫度帶入公式(5)得到的蛹的歷期。由于褐梗天牛羽化至出孔需要5 d左右，故計(jì)算褐梗天牛成蟲的發(fā)生期時需要在蛹期的基礎(chǔ)上再加5 d。并將預(yù)測時間與林間實(shí)測時間進(jìn)行對比。

表1 褐梗天牛蛹期有效積溫測定的相關(guān)系數(shù)

由表2可以看出，林間實(shí)測褐梗天牛成蟲發(fā)生期較預(yù)測值提前，誤差范圍0～2 d。誤差的產(chǎn)生是由于預(yù)測時用的平均溫度，自然界實(shí)際是變溫環(huán)境所致。

表2 褐梗天牛成蟲發(fā)生期的林間實(shí)測值與預(yù)測值

3 結(jié)論與討論

有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度是昆蟲的基本生物學(xué)特性，了解昆蟲蛹開始生長發(fā)育的最低溫度和有效積溫，可準(zhǔn)確有效預(yù)測預(yù)報其成蟲發(fā)生期。SSI模型是用來描述溫度對昆蟲發(fā)育速率影響的一個重要數(shù)學(xué)方程，可用于擬合溫發(fā)育速率曲線，為昆蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度及適溫區(qū)的推測提供理論依據(jù)。

天牛蛹期發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究也較多，如松褐天牛Monochamusalternates(Hope)[6]、光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motsch.)[7]、云杉小黑天牛Monochamussutor(L.)[8]、云杉大黑天牛Monochamusurussovi(Fischer)[9]、木麻黃星天牛Anoplophorachinensis(Forster)[10]等，結(jié)果表明不同天牛蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫有較大差異，從云杉小黑天牛的C=9.0 ℃，K=114 日度可躍至云杉大黑天牛C=(16.2±1.9)℃，K=(184 ±20.7)日度，但一定范圍內(nèi)蛹的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短。以木麻黃星天牛為例：丁珌[10]測得木麻黃星天牛蛹期的C=(13.91 ±0.69)℃，K=(144.04±15.96)日度，由此得出蛹的發(fā)育歷期公式。因星天牛從羽化到出孔需10 d左右，故實(shí)際出孔時間應(yīng)加10 d。1994年在惠安赤湖的實(shí)際調(diào)查與預(yù)測結(jié)果相符，該蟲羽化出孔高峰期為5月14日。

本試驗(yàn)通過室內(nèi)設(shè)置7個溫度處理，測定了褐梗天牛蛹期的生長發(fā)育與溫度的關(guān)系。溫度過高或過低都會減緩甚至抑制褐梗天牛蛹的生長發(fā)育，與其他昆蟲蛹期的研究結(jié)果一致。“最小二乘法”處理7個溫度數(shù)據(jù)得出褐梗天牛蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度為(9.475±3.36)℃。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，褐梗天牛蛹在10 ℃恒溫條件下干癟死亡，并不能成功羽化，這與計(jì)算得出的發(fā)育起點(diǎn)溫度(9.475±3.36)℃有差異，差異存在的原因是試驗(yàn)設(shè)置的溫度梯度過大，下一步的試驗(yàn)中會降低溫度梯度來減小試驗(yàn)誤差。

作者分別于2015年4月和2016年4月在林間懸掛誘捕器，由于2015年選取的引誘劑效果不佳，誘集數(shù)量較少，無法看出明顯的成蟲誘集高峰，故只有2016年的試驗(yàn)結(jié)果。2016年通過更換誘捕劑，引誘效果較2015年有明顯提高。試驗(yàn)測得褐梗天牛蛹期的有效積溫為(143.988±35.33)日度，發(fā)育起點(diǎn)溫度為(9.475±3.36)℃。林間預(yù)測的成蟲發(fā)生期較預(yù)測時間多提前0～2 d，主要是由于林間環(huán)境更適宜該蟲的生長發(fā)育。褐梗天牛蛹期預(yù)測式結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀缶痔峁┑臍庀筚Y料，便可用于林間預(yù)測成蟲發(fā)生期。但在使用時應(yīng)注意，在蛹期的基礎(chǔ)上需再加羽化至出孔所需的5 d。

利用褐梗天牛蛹期有效積溫可以預(yù)測預(yù)報褐梗天牛成蟲發(fā)生期，從而確定最適防治時期。褐梗天牛蛹在變溫條件下和恒溫條件下的發(fā)育狀況是存在差異的。本試驗(yàn)在室內(nèi)恒溫條件下進(jìn)行，與自然變溫環(huán)境存在差異，因此有效積溫和發(fā)育起點(diǎn)溫度的測定結(jié)果也存在一定誤差。昆蟲在自然界的發(fā)育處于變溫之中，在一定的變溫環(huán)境下昆蟲的發(fā)育往往比相應(yīng)的恒溫快。此外濕度、光照和營養(yǎng)等也與林間環(huán)境存在差異，亦是導(dǎo)致該結(jié)果與自然界存在誤差的因素。因此褐梗天牛蛹的歷期預(yù)測式用于林間調(diào)查時，需結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際環(huán)境，進(jìn)一步研究褐梗天牛蛹期在自然環(huán)境下的發(fā)育情況，為更好預(yù)測預(yù)報成蟲發(fā)生期、適時防治做好準(zhǔn)備。

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ThedeterminationofeffectiveaccumulativetemperatureofthepupalstageofArhopalusrusticus(Linnaeus)/

YU Na,et al.

( College of Plant Protection,Shandong Agricultural University,Tai′an 271018,China)

Arhopalusrusticus(Linnaeus) is a main stem borer,mainly harmsPinusmassoniana,Pinusthunbergii,Pinusdensifloraand so on.The developmental threshold temperature (C) and effective accumulative temperature (K) of theA.rusticuspupa were measured by means of setting seven temperatures indoor.The experiment results showed the effective accumulative temperature ofA.rusticuspupal stageK=(143.988±35.33)℃,the developmental threshold temperatureC=(9.475±3.36)℃,which provided the reference for the prediction of adult occurrence period,and provided theoretical support for the determination of time of prevention and control.

ArhopalusrusticusLinnaeus;pupal stage;developmental threshold temperature;effective accumulative temperature

2016-10-24；

2017-02-11

國家公益性行業(yè)(林業(yè))科研專項(xiàng)(201204501)；山東省泰安市科技發(fā)展計(jì)劃(泰科發(fā)-2013-55號)

于娜(1991—)，女，漢族，山東淄博人，在讀碩士研究生，主要從事園林害蟲及防治研究，E-mail：yuna0412@163.com

盧希平，教授，E-mail：lxp59@sdau.edu.cn。

S763.38

A

1671-0886(2017)03-0032-04

(責(zé)任編輯 李海燕)