張富強

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，西寧 810008)

鹽脅迫對柴達木盆地梭梭生理特性的影響

張富強

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，西寧 810008)

以清水為對照，設(shè)置10個濃度梯度的NaCl溶液培養(yǎng)基質(zhì)，對梭梭苗木生長及生理特性進行鹽迫試驗測定。結(jié)果表明：不同濃度鹽迫對梭梭生長發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫對梭梭生長發(fā)育影響程度不同；鹽濃度的增加對梭梭生長發(fā)育抑制作用越明顯，6.0%鹽濃度溶液作為對梭梭抑制作用的拐點。最后針對試驗結(jié)果，給出了合理化建議。

柴達木盆地；梭梭；耐鹽性

柴達木盆地是我國四大盆地之一，是我國八大沙漠和四大沙地中分布在海拔最高、沙漠危害最嚴重地區(qū)之一，也是我國西北地區(qū)沙塵暴的策源地之一，以沙漠化和鹽漬化為特征的荒漠化土地急劇擴展，在荒漠地區(qū)極具代表性[1]。梭梭(Haloxylonammodendron)為藜科梭梭屬多年旱生無葉灌木或小喬木，是古地中海區(qū)系的重要荒漠植被成分，在青海主要分布在柴達木盆地東部和南部。梭梭根系發(fā)達、抗逆性強，是干旱半干旱鹽堿地防風固沙和水土保持的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，但群落結(jié)構(gòu)簡單，生物積累微弱，草本層不甚發(fā)育，生態(tài)環(huán)境脆弱，一旦破壞就難以恢復與重建。梭梭是一種比較古老的種，在區(qū)系地理上屬于戈壁—吐蘭種，是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種，一方面經(jīng)過自然選擇形成了適應(yīng)環(huán)境的特殊耐鹽機理，另一方面通過改良土壤結(jié)構(gòu)來提高土壤營養(yǎng)物質(zhì)，抑制鹽分上升。因此，引種選育、示范推廣耐鹽性植物是大面積綜合治理鹽漬土壤的有效措施[2-3]。對柴達木盆地梭梭進行鹽迫試驗研究，為區(qū)域土地資源空間合理有序利用，實現(xiàn)人地協(xié)調(diào)發(fā)展有著重要的理論參考和現(xiàn)實指導意義。

1 研究區(qū)概況

柴達木盆地是青藏高原北部的一個內(nèi)陸高原盆地，位于青海省西北部，地理坐標為36°00′—37°24′N，95°58′—97°50′E，平均海拔3 000 m，面積約25萬km2。從盆地周邊到腹地依次同心環(huán)狀分布基巖、戈壁、風蝕劣地、沙丘和沙地等地貌景觀，屬高原大陸性氣候和東部季風氣候接觸邊緣，多年平均氣溫1.2～4.3 ℃，≥10 ℃積溫1174.1～2009.8 ℃，日照時間3078～3600 h，日較差12.6～17.8 ℃，年較差27.8 ℃；降水量由東南至西北177.5～17.8 mm(多集中在6―9月)，蒸發(fā)量由東至西2088.8～3297.9 mm，風速2.2～5.1 m/s；土壤鹽分含量較高，主要為棕鈣土、漠鈣土、荒漠鹽土等；植被覆蓋率小于5%，森林覆蓋率0.84%。

2 試驗材料和方法

2.1 試驗材料

種子發(fā)芽試驗材料為前1年在都蘭諾木洪野外采集的生長發(fā)育正常、健康無蟲害的梭梭植株種子，去除空粒及雜質(zhì)，選擇籽粒相對飽滿的種子作為試驗材料，千粒質(zhì)量274 mg，純凈度≥85%，純水中發(fā)芽率100%。供試單質(zhì)鹽分為蘭州市化工廠生產(chǎn)的分析純NaCl。

鹽迫試驗材料采用6月在優(yōu)良母樹林剪取的生長健壯、整齊一致、無病蟲害的2年生扦插枝條。上切口平剪、下切口斜面，長度20 cm、粗度1cm，每50根一捆，共20捆，將插穗放入清水中浸泡48 h(吸足水分)，再用濃度為100 mg /L的生根粉( ABT1號) 浸泡基部( 2～3 cm) 24 h以備用。

細胞膜透性測定試驗材料采用每株取東、西、南、北4個方向且相同高度的嫩枝，以消除方向不同所引起的差異性。

2.2 試驗方法

1)種子發(fā)芽水培法試驗： 用蒸餾水沖洗2次內(nèi)徑100 mm的培養(yǎng)皿，放入烘箱中用100 ℃溫度烘干2 h后，放入干燥器中備用。培養(yǎng)皿底部鋪上雙層0.53 mm厚度定性濾紙，濾紙上放置試驗種子50粒, 加入配置好的不同濃度NaCl溶液，蓋上培養(yǎng)皿蓋，放入人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，相對濕度65%，光照時間與非光照時間均設(shè)定為12 h，每梯度重復3次。每天統(tǒng)計1次種子發(fā)芽數(shù)和生根數(shù)，幼苗高度及根長等，連續(xù)2天調(diào)查數(shù)據(jù)不變即調(diào)查結(jié)束。

2)鹽迫盆栽法試驗： 在都蘭諾木洪林業(yè)科技示范基地，采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計。設(shè)置1%，2%，3%，4%，5%，6%，7%，8%，9%和10%等10個濃度梯度的NaCl水溶液，以清水作為對照(CK)。每個濃度梯度及清水對照均有4個重復小區(qū)，小區(qū)面積100 m2(10 m×10 m)，每個小區(qū)種植25株(2 m×2 m)，每個濃度梯度及清水對照分別種植100株，總共種植1 100株，清水對照也進行各項試驗指標測量。將供試苗木植入試驗用盆缽中，每盆定株1株，裝土3 kg，用相應(yīng)濃度NaCl溶液多次透灌，直到土壤達到相應(yīng)含鹽量為止，為防止燒苗現(xiàn)象，將鹽液1次溶解、分次加入。將缽底托盤上的滲漏水及清洗水及時倒回盆缽，防止鹽分流失。正常澆水除草，每隔7天重新?lián)Q1次鹽溶液，測試并維持鹽液濃度恒定。正常生長1年后，在不同鹽液梯度中選擇長勢良好、高度一致、無病蟲害的苗木各5株，作為標準株進行耐鹽性生長發(fā)育指標測定，重復3次，取平均值。

3)生化指標實驗測定：不同鹽梯度下每株采取相同部位2年生同化枝和成熟葉片，折對法測定細胞液濃度，滴定法測定灰分含鹽量，用烘干法測定葉片含水量[4]。

4)電導率法測定細胞膜相對透性：蒸餾水沖洗同化枝3次，用濾紙吸干，稱取0.5 g，放入裝有10 mL蒸餾水試管中，離心10 min, 真空抽氣10 min后，振蕩30 min；用電導儀測量外滲液的電導率(S1，原電導值)，再將上述材料置于沸水浴中加熱10 min以殺死組織，冷卻后再次測定外滲液的電導率電導值(S2，總電導值)，重復3次，取平均值。則細胞膜相對透性用公式：細胞膜相對透性(%)=(S1-蒸餾水電導值)/(S2-蒸餾水電導值)×100來計算。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子萌發(fā)

隨著NaCl溶液濃度的增加，梭梭種子發(fā)芽率明顯降低，種子發(fā)芽高峰出現(xiàn)延遲，種子發(fā)芽率在6%鹽液中不受影響，只有達到8%時才喪失發(fā)芽率，梭梭種子在鹽迫下萌發(fā)成苗存在一定的差異性。圖1表明：種子發(fā)芽率由CK的100%逐漸減到6%的78.41%，再驟減到8%的15.95%，最后減到10%的0.04%。

植被種子耐鹽性是其在鹽堿環(huán)境繁衍生息的前提，是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一[5-6]。通過對鹽漬環(huán)境的滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的不斷綜合適應(yīng)，梭梭逐漸演化為鹽生植物或是具有一定抗鹽能力的植物種。

圖1 鹽脅迫對梭梭種子發(fā)芽與苗木生長影響

3.2 苗木生長

隨著NaCl溶液濃度的增加，梭梭幼苗生長受到限制，當濃度達到6%后會抑制幼苗正常生長，顯著降低生長量，相應(yīng)苗木死亡率隨著鹽分濃度提高呈增加趨勢。圖2表明：隨著鹽液濃度增加，苗木高度和地徑分別由CK的2.21 cm和0.94 mm減少到6%的1.13 cm和0.39 mm，再驟減到7%的0.42 cm和0.13mm，最后減到10%的0.03 cm和0.01 mm。低鹽度溶液對梭梭生長發(fā)育有促進作用，說明其對鹽迫有一定的適應(yīng)性，隨鹽迫濃度增加，梭梭生長開始受到限制。

圖2 鹽脅迫對梭梭苗木生理特性影響

根系是樹體發(fā)育的基礎(chǔ)，也是土壤和植物的動態(tài)界面，其分布特征反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)對策[7]。1～2年梭梭根系分支簡單，主根分支較小、逐級分支較大，但根系連接度長。隨著NaCl溶液濃度的增加，直接導致溶液滲透壓的提高，造成梭梭幼苗根系生理鹽害。試驗表明：生根率由CK的100%逐減到4%的69.68%，再驟減到7% 的10.85%，最后減到10% 的0；根長由CK的9.31 cm逐減到4%的6.02 cm，再驟減到7%的1.19 cm，最后減到10%的0 cm；死亡率CK為0，當遭受低鹽分脅迫時(≤5%)，梭梭可以依靠自身調(diào)節(jié)的適應(yīng)策略，保持成活率≥85%，當鹽分濃度增加到7%時，死亡率為76.31%，再驟增到9% 的98.67%，最后增加到10%的100%。

隨著鹽脅迫濃度的增大，植株通過減少單株分枝數(shù)、降低消耗的策略來增加生長發(fā)育的適應(yīng)性。試驗表明：分枝數(shù)由CK的3.12個逐減到4%的2.03個，再驟減到7%的0.42個，最后減至10%的0個。

3.3 生化特性

鹽迫條件下植物通過主動積累脯胺酸(Pro)、可溶性糖類等相容性溶質(zhì)，來降低細胞滲透壓，擯棄部分光合功能；主動積累調(diào)節(jié)K+和Na+運輸系統(tǒng)，避免生理性干旱引起的正常功能阻礙癥[8]。圖1表明：全鹽量由CK的11.52%逐增到3%的13.85%，再驟增到6%的16.59%，最后增到10%的19.41%；細胞液濃度由CK的11.42%逐減到6%的5.02%，再驟減到7%的1.26%，最后減到10%的0.01%；細胞膜相對透性由CK的12.18%逐增到6%的37.13%，再驟增到7%的52.18%，最后逐增到10%的84.97%。

梭梭是典型泌鹽植物，泌鹽腺分泌細胞的小液泡可將吸收積累的大量鹽分儲存在液泡中而實現(xiàn)區(qū)隔化，維持細胞液中正常的滲透勢，促使土壤逐步脫鹽，避免了地表積鹽；同時土壤微生物對枯落物、根系及動物尸體的分解轉(zhuǎn)化，提高了土壤有機質(zhì)含量，其它物種的適時出現(xiàn)增加了生態(tài)系統(tǒng)多樣性[9]。

4 結(jié)論與討論

1)不同濃度鹽迫對梭梭生長發(fā)育都有一定程度的抑制，但不同濃度鹽迫對梭梭生長發(fā)育影響程度不同，隨著鹽濃度增加，抑制作用越明顯，6%的鹽濃度溶液是對梭梭抑制作用的拐點，鹽濃度超過6%以后，鹽脅迫對梭梭生長的抑制作用就會驟然增加。

2)由于受試驗條件、技術(shù)人員和研究經(jīng)費限制，盆栽試驗每個濃度梯度只采用了5株標準株進行測試，沒有進行全部苗木試驗測試，而且只是單因素試驗設(shè)計，對試驗結(jié)果有一定的局限性。自然狀態(tài)下梭梭耐鹽性同時要受到多種因素的制約和影響，耐鹽迫能力可能比實驗室得出的結(jié)果高出很多，需要繼續(xù)關(guān)注各因素間的相關(guān)性與耦合性。

3)在荒漠化防治生態(tài)建設(shè)實踐中，堅持適地適樹、測土培肥的原則，將梭梭苗木生長的土壤及水環(huán)境的鹽濃度盡量控制在6%以內(nèi)，必要時采取客土置換、生根劑浸泡、薄膜覆蓋保墑、施農(nóng)家有機肥及改大水漫灌為節(jié)水噴灌(或滴灌)等有效措施保障梭梭造林的成活率和保存率。

[1] 王佳藜.鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J].地理學報,2011,66(5):673-684.

[2] 米文精.大同盆地鹽堿地生態(tài)修復利用植物的初步選擇[J].北京林業(yè)大學學報,2011,33(1):49-54.

[3] 陳婷婷.青海省大通縣常見灌木不同水分條件下水分利用效率及光響應(yīng)研究[D].北京：北京林業(yè)大學,2008.

[4] 朱金方.鹽脅迫對中國檉柳幼苗生理特性的影響[J].生態(tài)學報,2015,35(15):5140-5146.

[5] 李芊.新疆檉柳屬植物抗鹽機理研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學,2002.

[6] 武香.鹽脅迫對3種白刺滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2012, 40(1):44-47.

[7] 楊升,張華新,張麗.植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J].西北林學院學報,2010,25(3):59-65.

[8] 楊志瑩.鹽脅迫對玫瑰生長和生理特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2011,22(8):1993-1998.

[9] 張曉燕.文冠果耐鹽性試驗研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2013,27(7):168-172.

SaltStressonPhysiologicalCharacteristicsofHaloxylonammodedronatChaidamuBasin

ZHANG Fuqiang

(Qinghai Provincial Forest Inventory and Planning Institute, Xining 810008, Qinghai，China)

Taking water as the control, ten culture mediums of NaCl solution concentration gradients were set; salt tolerance ofHaloxylonAmmodedronwere determined for four years; the growth & physiological characteristics were analyzed. The result showed that with the increasing of NaCl solution concentration, the restrain effect was more severe. 6.0% NaCl solution concentration regarded as the inflection point of the inhibiting effect. Finally based on the test results, some related suggestions were put forward.

chaidamu basin;Haloxylonammodedron; salt resistance

2017 — 02 — 28

青海省林業(yè)廳資助(QHLY20150311)。

張富強(1971-)，男，四川南充人，?？?，工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃與生態(tài)保護工作

S 793.9

A

1003 — 6075(2017)01 — 0044 — 03

10.16166/j.cnki.cn43 — 1095.2017.01.011