陳泓宇, 陳艷艷, 李 蓉, 肖 蘅, 陳善元

(云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650091)

代表性魚類物種全基因組測序研究進(jìn)展

陳泓宇, 陳艷艷, 李 蓉, 肖 蘅, 陳善元

(云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650091)

魚類不僅是脊椎動(dòng)物中種類最多的一個(gè)類群，還是研究脊椎動(dòng)物演化過程的重要環(huán)節(jié)之一?；谝淹瓿扇蚪M測序的魚類代表性物種信息，從魚類的基因組倍增、重要基因的演化、免疫系統(tǒng)的演化等3個(gè)主要方面進(jìn)行了概述，以期了解脊椎動(dòng)物從原始無頜類到軟骨魚類再到硬骨魚類演化過程中發(fā)生的基因組或基因變化，為今后魚類進(jìn)化基因組學(xué)研究提供一定的參考。

魚類；全基因組測序；脊椎動(dòng)物演化

基因組學(xué)(Genomics)在1986年首次被提出后，Venter等于1995年率先報(bào)道了第一個(gè)微生物(Haemophilusinfluenza)基因組序列，為生命科學(xué)研究打開了新的大門。相比傳統(tǒng)的單基因研究，基因組學(xué)催生了生命科學(xué)的大數(shù)據(jù)時(shí)代?；蚪M學(xué)極大的數(shù)據(jù)量使得測序的核苷酸序列劇增，提供了豐富全面的DNA信息，對生物系統(tǒng)發(fā)育和抗病力等方面研究的發(fā)展產(chǎn)生了極大地推動(dòng)作用[1]。隨著測序技術(shù)日漸成熟，在測序費(fèi)用越來越低，二三代測序技術(shù)精度越來越高地推動(dòng)下[2]，各生物的全基因組測序也越來越普遍。全基因測序使得生物學(xué)在分子層面的研究更加深入，為探討物種間和種內(nèi)群體間的遺傳多樣性、自然選擇及物種形成等方面都帶來了便捷[3]。

魚類是脊椎動(dòng)物中最為繁盛的一個(gè)類群，截至2016年就有超過36 000個(gè)物種被描述，主要包括軟骨魚類和硬骨魚類。魚類作為古老世系的生物，由于分化強(qiáng)烈和多樣的生境而導(dǎo)致其多樣的生殖策略和生存策略。有些特殊魚類為適應(yīng)特殊生境在形態(tài)、感官系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)方面都產(chǎn)生了巨大的變異。隨著基因組學(xué)的研究手段逐漸運(yùn)用到魚類研究中，對其基因組層面信息的挖掘還為魚類生物多樣性保護(hù)、資源合理利用和尋找新的分子標(biāo)記等方面提供參考[4-5]。

基于已完成全基因組測序的魚類代表性物種的信息(表1)，本文將從魚類的基因組倍增、重要基因的演化、免疫系統(tǒng)的演化等3個(gè)主要方面進(jìn)行綜述，并對今后的魚類全基因組測序工作做了展望，以期了解脊椎動(dòng)物從原始無頜類到軟骨魚類再到硬骨魚類演化過程中發(fā)生的基因組或基因變化，為今后魚類進(jìn)化基因組學(xué)研究提供一定的參考。

1 魚類基因組倍增

脊椎動(dòng)物的進(jìn)化起始于無頜類(Agnatha)，之后逐漸向軟骨魚類(Chondrichthyes)、硬骨魚類(Osteichthyes)、兩棲類(Amphibian)和爬行類(Reptilia)不斷地演化和發(fā)展[6]，無頜脊椎動(dòng)物逐漸向四足動(dòng)物演化的過程中，出現(xiàn)過4次全基因組倍增事件并在基因組中留下了演化的痕跡，但是倍增事件的細(xì)節(jié)仍然不夠清楚[7]。第1次全基因組倍增事件發(fā)生于脊椎動(dòng)物祖先，被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物進(jìn)化的基礎(chǔ)；第2次全基因組倍增事件出現(xiàn)在軟骨魚類和硬骨魚類分化之前[8]；第3次全基因組倍增事件是硬骨魚類中的真骨魚類(Teleostei)的一次全基因倍增(TSD)[9]；第4次特殊的基因組倍增事件在八千萬年前單獨(dú)出現(xiàn)在鮭屬魚類中[10]。全基因組倍增后產(chǎn)生的副本拷貝基因和原拷貝基因會(huì)出現(xiàn)相互調(diào)節(jié)，以避免基因冗余造成表達(dá)錯(cuò)誤。這些基因的調(diào)節(jié)是無頜類向有頜類演化過程中表型改變的主要因素，對脊椎動(dòng)物進(jìn)化產(chǎn)生了重要作用。傳統(tǒng)的分子生物學(xué)手段無法完整地對這些基因演變進(jìn)行研究，而全基因組測序?yàn)檠芯窟@些冗余重復(fù)基因的變化提供了有效的方法。

表1 近年來完成全基因組測序的代表性魚類物種

無頜類圓口綱(Cyclostomata)七鰓鰻(Petromyzonmarinus)雖然不屬于魚類類群，但作為脊索動(dòng)物門中的原始類群，經(jīng)歷了首次基因組倍增，是研究全基因組倍增事件的重要物種。Jermiah等對七鰓鰻進(jìn)行了全基因組測序，發(fā)現(xiàn)七鰓鰻基因組中存在高度一致的重復(fù)元件，但大部分七鰓鰻基因并沒有發(fā)現(xiàn)相同的兩個(gè)拷貝[11]，可能是由于倍增事件后同源基因會(huì)產(chǎn)生丟失[12]。基因組倍增會(huì)造成基因冗余，部分冗余基因會(huì)出現(xiàn)丟失或假基因化，有的會(huì)出現(xiàn)新功能化和亞功能化并協(xié)同作用確?；虻恼_表達(dá)[13]。虹鱒魚(Oncorhynchusmykiss)屬于輻鰭魚類(Actinopterygii)，輻鰭魚類基因組大規(guī)模倍增事件出現(xiàn)在3.8億萬年以前[14]。而特殊的鮭屬(Salmo)魚類其祖先在8千萬年前又出現(xiàn)了一次額外的全基因組倍增事件，代表第4次全基因組倍增(Ss4R)后擁有特殊基因組的類群，由于倍增事件發(fā)生較晚，依然清晰保留倍增事件后的原本狀態(tài)。對于研究基因組增倍造成的新功能化、亞功能化以及重復(fù)基因分餾提供了一個(gè)機(jī)會(huì)。Berthelot等[15]對虹鱒魚進(jìn)行了全基因組測序，利用鱒魚基因組對基因重復(fù)后冗余的多拷貝基因進(jìn)行了研究，結(jié)果表明隨基因組倍增，基因重復(fù)拷貝最終只有部分保留，冗余的基因重復(fù)拷貝會(huì)由于分餾作用失活。在虹鱒魚中選取的569對基因中發(fā)現(xiàn)，48%保留同源重復(fù)拷貝，其中一半的蛋白質(zhì)編碼基因重復(fù)拷貝丟失，而micRNA基因的副本卻基本保留。前3次基因組倍增事件保留的基因副本，更有可能在Ss4R后保留，這些保留基因的功能似乎都是與進(jìn)化發(fā)育有關(guān)，更多富集于胚胎發(fā)育、神經(jīng)系統(tǒng)和轉(zhuǎn)錄因子有關(guān)的通路中。而虹鱒魚中的micRNA可能是由于亞功能化，作為協(xié)同調(diào)控元件而保留。通常認(rèn)為，全基因組倍增事件與物種的適應(yīng)輻射和進(jìn)化有關(guān)，通過全基因組倍增推動(dòng)了脊椎動(dòng)物的進(jìn)化。斑點(diǎn)雀鱔(Lepisosteusoculatus)屬全骨魚類(Holostei)，其分化在真骨魚類特殊的基因組倍增事件之前，進(jìn)化緩慢并保留了很多古老脊椎動(dòng)物的基因，對研究基因組倍增事件之后的進(jìn)化具有重要的作用。Braasch等[16]對斑點(diǎn)雀鱔進(jìn)行了全基因組測序，利用基因組數(shù)據(jù)對斑點(diǎn)雀鱔和硬骨魚類進(jìn)行了進(jìn)化速率分析對比，結(jié)果顯示斑點(diǎn)雀鱔進(jìn)化速率慢于真骨魚類，證明TSD可能推動(dòng)了真骨魚類進(jìn)化速率增快；通過與真骨魚類基因?qū)Ρ劝l(fā)現(xiàn)，每一個(gè)斑點(diǎn)雀鱔基因片段在真骨魚類基因組中都有兩個(gè)對應(yīng)，并且每一個(gè)TSD起源的真骨魚類基因都表現(xiàn)出保守共線性；研究表明斑點(diǎn)雀鱔和真骨魚類于TSD之前分化，并且基因重排事件發(fā)生于TSD之后。

2 魚類重要基因的演化

通過全基因組測序來研究脊椎動(dòng)物進(jìn)化過程中的遺傳變化，揭示形態(tài)改變下的遺傳機(jī)制，是對魚類進(jìn)行全基因組測序的主要目的。在脊椎動(dòng)物進(jìn)化過程中，有頜類的主要進(jìn)化事件是成對附肢的形成[12]。在對四足動(dòng)物附肢形成問題的研究上發(fā)現(xiàn)，Shh基因參與脊椎動(dòng)物發(fā)育的許多過程，與肢體、體節(jié)、神經(jīng)管等發(fā)育均有關(guān)[17]。但肢的形成從何時(shí)開始，如何起源與演化還有待進(jìn)一步研究。

比較無頜類與四足動(dòng)物幾個(gè)關(guān)鍵物種的全基因組中與肢發(fā)育和相關(guān)調(diào)控元件，可以進(jìn)一步了解附肢演化的問題。七鰓鰻作為古老無頜類，保留了最原始脊椎動(dòng)物的部分基因。將七鰓鰻全基因組測序數(shù)據(jù)與四足動(dòng)物等其他脊椎動(dòng)物類群比對，以搜尋基因組中與成對附肢發(fā)育有關(guān)的基因，對了解附肢的起源起到了重要幫助。結(jié)果顯示Shh附肢特異性調(diào)控元件(ShARE)在真骨魚類和四足動(dòng)物中都有發(fā)現(xiàn)，在七鰓鰻全基因組中卻未發(fā)現(xiàn)ShARE相關(guān)基因，推測與成對肢發(fā)育有關(guān)的Shh基因和調(diào)控元件只在有頜類中產(chǎn)生[12]。有頜類分化出軟骨魚綱和硬骨魚綱兩大類。其中腔棘魚(Coelacanth)隸屬于硬骨魚綱輻鰭亞綱，不僅是進(jìn)化緩慢的古老的物種，還是研究脊椎動(dòng)物從水生到陸生過渡的關(guān)鍵物種。Amemiya等對腔棘魚進(jìn)行了全基因組測序，對腔棘魚和四足動(dòng)物HoxD基因家族進(jìn)行對比。Hox基因家族主要調(diào)控細(xì)胞分裂、硬毛及附肢等的發(fā)育，在四足動(dòng)物中與肢形成有關(guān)[18]。對比結(jié)果表明，在腔棘魚中發(fā)現(xiàn)一個(gè)與四足動(dòng)物中共有的與肢特殊表達(dá)驅(qū)動(dòng)有關(guān)的調(diào)控區(qū)域Island1，推測遠(yuǎn)端末梢的生長調(diào)控是從祖先肉鰭魚上演化而來的。并且通過系統(tǒng)發(fā)育研究表明，是肺魚(Lungfish)而不是腔棘魚與四足動(dòng)物的關(guān)系更密切[19]。

軟骨魚類和硬骨魚類的另一個(gè)明顯差異是鱗和骨骼的發(fā)育。軟骨魚類內(nèi)骨骼完全由軟骨組成，外骨骼不發(fā)達(dá)。而硬骨魚類具有較為發(fā)達(dá)的骨組織，也許在軟骨魚類與硬骨魚類分化之后硬骨魚類出現(xiàn)了特殊的基因表達(dá)，造成骨的硬化。象鯊(Callorhinchusmilii)是軟骨魚類中比較具有代表性的物種，進(jìn)化緩慢。VenRatesh等對象鯊進(jìn)行了全基因組測序，對比硬骨魚類，尋找骨骼形成有關(guān)的基因，發(fā)現(xiàn)象鯊可能由于缺乏Scpp(摻鍶聚磷酸鈣)家族基因而影響了骨的發(fā)育?？赡躍cpp相關(guān)的基因(Sparc、Sparcl1)調(diào)節(jié)了脊椎動(dòng)物骨的礦化[20]。斑點(diǎn)雀鱔發(fā)育緩慢，基因組中保留了古老的骨礦化有關(guān)的基因。通過對斑點(diǎn)雀鱔全基因組測序，在斑點(diǎn)雀鱔基因組中找到了35個(gè)Scpp有關(guān)的基因，5個(gè)與真骨魚類中的Scpp基因同源，6個(gè)與肉鰭魚類特有的Scpp基因同源[16]。古脊椎動(dòng)物祖先可能有豐富的Scpp基因存在，但在第2次全基因組倍增過程中在軟骨魚類基因組中出現(xiàn)了丟失，只保留在硬骨魚類中表達(dá)。在軟骨魚類中丟失的原因可能是基因組倍增事件造成的基因分餾或者出現(xiàn)了亞功能化，也可能是在基因組倍增后硬骨魚類的冗余重復(fù)基因出現(xiàn)了特殊調(diào)控機(jī)制，使Scpp基因及相關(guān)的ShARE得以表達(dá)。在真骨魚類研究中發(fā)現(xiàn)，Scpp基因還與魚鱗的形成有關(guān)，為了確定鱗片形成的機(jī)制，Liu等[21]對無鱗片鯰魚(lctaluruspunctatus)進(jìn)行了全基因組測序，將鯰魚與有鱗魚轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行了比對，確定了13個(gè)與鱗片形成有關(guān)的基因，其中占主導(dǎo)作用的是載脂基因和Scpp基因，而鱗片形成的過程中，SCPP7基因的表達(dá)明顯上升。

3 魚類免疫系統(tǒng)的演化

魚類雖是低等脊椎動(dòng)物，但與哺乳動(dòng)物一樣，擁有先天性免疫應(yīng)答和適應(yīng)性免疫應(yīng)答兩種免疫應(yīng)答類型[22]。通過對魚類的全基因組測序，能夠更全面地探索魚類進(jìn)化過程中免疫系統(tǒng)方面的變化，還可作為研究高等脊椎動(dòng)物疾病的醫(yī)學(xué)模型。通常認(rèn)為，適應(yīng)性免疫系統(tǒng)起源于有頜類脊椎動(dòng)物，在無頜類脊椎動(dòng)物中并不存在[23]。在高等脊椎動(dòng)物的適應(yīng)性免疫系統(tǒng)中，MHC(組織相容性復(fù)合體)、免疫球蛋白Ig以及T/B淋巴受體是發(fā)揮主要作用的3個(gè)核心組份[24]。Jermiah等在對七鰓鰻基因組研究中發(fā)現(xiàn)，其基因組擁有與有頜類相似的兩類免疫細(xì)胞，存在適應(yīng)性免疫相關(guān)的因子，其適應(yīng)性免疫受體與有頜類不同，也許反映了祖先脊椎動(dòng)物的免疫受體，但在之后的演化過程中出現(xiàn)了變化。

七鰓鰻為研究原始無頜類脊椎動(dòng)物向有頜類脊椎動(dòng)物演化中適應(yīng)性免疫系統(tǒng)的變化提供了線索[12]。在免疫球蛋白方面，哺乳動(dòng)物有5類免疫球蛋白[25]而魚類是最早產(chǎn)生免疫球蛋白(Ig)的脊椎動(dòng)物之一，其中IgM是魚類最主要的免疫球蛋白。近年來新發(fā)現(xiàn)的IgW是一類在軟骨魚類中的原始Ig[26]。有頜魚類中，通過對進(jìn)化緩慢的腔棘魚進(jìn)行全基因組測序發(fā)現(xiàn)，腔棘魚中并不存在硬骨魚類中共有的IgM，而具有軟骨魚類特有的IgW。據(jù)此推測免疫球蛋白IgW起源于無頜類和有頜類的共同祖先，但是在硬骨魚類和爬行動(dòng)物演化的過程中被丟失了[19]。

主要組織相容性復(fù)合體(MHC)，是脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的編碼免疫球蛋白樣受體的基因群，主要分為兩類——I(ClassI)和II(ClassII)。脊椎動(dòng)物許多與免疫相關(guān)的重要基因都在MHC位點(diǎn)上[27]。通常認(rèn)為，MHC兩類基因在四足動(dòng)物和軟骨魚類中存在緊密聯(lián)系，但是與硬骨魚類沒有關(guān)聯(lián)。硬骨魚類作為初等脊椎動(dòng)物重要類群，其MHC基因結(jié)構(gòu)與高等脊椎動(dòng)物相比存在較大差異[28]。通過對斑點(diǎn)雀鱔MHC相關(guān)的基因與真骨魚類和四足動(dòng)物對比顯示，斑點(diǎn)雀鱔基因組中既有部分的MHCI類基因與真骨魚類同源，又有部分與四足動(dòng)物同源[16]。同樣對模式生物斑馬魚全基因組測序后對MHC基因搜索，結(jié)果顯示斑馬魚中具有與哺乳動(dòng)物MHC相關(guān)的同源基因[9]。斑點(diǎn)雀鱔和斑馬魚成了連接真骨魚類與四足動(dòng)物的橋梁。

在先天性免疫方面，Toll樣受體(TLR)家族是魚類免疫的第一道防線，并連接先天性免疫與獲得性免疫[29]。Amaia等在虹鱒魚中鑒定了首個(gè)魚類TLR基因[30]。人工飼養(yǎng)大黃魚與野生大黃魚相比抗病力差，容易暴發(fā)疾病，Wu等對野生大黃魚(Larimichthyscrocea)全基因組測序，旨在揭示大黃魚免疫系統(tǒng)基因?qū)用娴男畔?。研究結(jié)果顯示，大黃魚Toll樣受體相關(guān)的一系列因子、ILs(白細(xì)胞介素)、TNFs(誘導(dǎo)腫瘤壞死因子)在大黃魚基因組中都存在，TNF相關(guān)的基因在野生大黃魚基因組中得到擴(kuò)張，表明野生大黃魚的先天性免疫系統(tǒng)由TNF基因的加倍得到加強(qiáng)。同時(shí)快速進(jìn)化的和受正選擇作用的基因富集于補(bǔ)體系統(tǒng)和凝血瀑布有關(guān)的基因中。依此推測大黃魚抗病力差的原因可能是由于大黃魚雖然有一套有效的先天性免疫系統(tǒng)抵抗常規(guī)疾病，但是適應(yīng)性免疫系統(tǒng)對魚特殊病原體的抵抗較弱[31]。

4 結(jié)語與展望

作為分子生物學(xué)重要的分析方法之一，DNA測序?yàn)樯镞z傳信息的揭示和基因表達(dá)調(diào)控研究等提供了重要的數(shù)據(jù)[41]。在全基因組測序之前，線粒體基因組測序手段被運(yùn)用于生物學(xué)的研究中，為研究物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等方面提供了一定的便捷[42]。但是相比于核基因組的雙親遺傳信息，線粒體基因組僅提供母系方面的遺傳信息，沒有全基因組測序提供的遺傳信息全面，很多問題無法解決。通過對部分魚類全基因組測序分析，使無頜類、軟骨魚類和硬骨魚類進(jìn)化過程中一系列基因變化，包括基因組倍增事件以及倍增之后冗余拷貝的狀況都得到進(jìn)一步了解，而進(jìn)化過程中起重要作用的基因如HOX基因家族、肢和鱗形成有關(guān)的礦化基因、免疫基因等，也通過全基因組測序得到了研究。就目前開展的魚類全基因組測序而言，如表1所示對軟骨魚類的研究較為缺乏[43]，但軟骨魚類是脊椎動(dòng)物演化過程中具有重要作用的一大類群，若想要系統(tǒng)地研究脊椎動(dòng)物的演化歷史，了解軟骨魚類與硬骨魚類進(jìn)化時(shí)發(fā)生的基因變化，還需要對一些具有代表性的軟骨魚類進(jìn)行全基因組測序分析。

此外，對一些具有獨(dú)特性狀(如眼睛退化、體色透明)的魚類物種開展全基因組測序分析，有助于了解這些獨(dú)特性狀形成背后的遺傳基礎(chǔ)。Yang等[44]就對我國特有的3種金線鲃屬物種進(jìn)行了全基因組測序，發(fā)現(xiàn)洞穴金線鲃中存在很多特殊的遺傳變化，如視蛋白基因丟失、晶狀體蛋白基因假基因化、色素相關(guān)基因發(fā)生突變，而味覺相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子數(shù)量增加。但目前此類從獨(dú)特性狀出發(fā)的研究依然較少，但也在逐步開展。如Lin等[32]從海馬的特殊體型和“雄性育兒”行為等特征出發(fā)，基于海馬全基因組及與其他物種的比較基因組學(xué)分析，首次闡明了海馬特異體型進(jìn)化機(jī)制，并從基因?qū)用嫣接懥擞齼捍纬珊蛻言羞^程，揭開了海馬雄性育兒之謎。相信隨著全基因組測序成本的持續(xù)下降和數(shù)據(jù)分析手段的常規(guī)化，越來越多的魚類全基因組序列將被測定，相關(guān)研究也會(huì)越來越全面和深入。

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Researchadvancesinwhole-genomesequencingofrepresentativefishspecies

CHEN Hong-yu, CHEN Yan-yan, LI Rong, XIAO Heng, CHEN Shan-yuan

(School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, China)

Fishes are not only one of major groups with highest species diversity among vertebrates, but also one of important parts for studying vertebrate evolutionary processes. Based on available information from whole-genome sequencing of representative fish species, in order to understand changes in genomes or genes that occurred during vertebrate evolutionary processes from Agnatha to Chondrichthyes and to Osteichthyes, this paper reviews genome duplication, evolution of important genes, and evolution of immune systems in fishes, aming to provide reference for future evolutionary genomics study on fishes.

fishes; whole-genome sequencing; vertebrate evolution

2016-12-12；

2016-12-15

國家自然科學(xué)基金(31560111)；云南大學(xué)引進(jìn)人才科研啟動(dòng)資金(XT412002)

陳泓宇，碩士，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳學(xué)，E-mail：786180187@qq.com

肖 蘅，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳與進(jìn)化，E-mail：xiaoheng@ynu.edu.cn；陳善元，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳學(xué)與基因組學(xué)，E-mail：chensy@ynu.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-1736.2017.06.073

Q953

A

2095-1736(2017)06-0073-05