熊 濤 ，鄧冬麗 ，王建忠 ，蘭 俊 ，張 磊 ，衛(wèi)忠誠 ，陳遠龍 ，莫繼有

（1.廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108 2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004）

赤桉第二代家系遺傳變異及早期選擇研究

熊 濤1，鄧冬麗2，王建忠1，蘭 俊1，張 磊1，衛(wèi)忠誠1，陳遠龍1，莫繼有1

（1.廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108 2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004）

對廣西國有東門林場2.5年生赤桉第二代家系試驗林進行生長性狀分析與遺傳評估，探討赤桉家系遺傳變異規(guī)律，旨在選擇遺傳增益較高的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株。結(jié)果表明：參試90個家系間胸徑、樹高、材積存在極顯著差異；胸徑、樹高、材積的家系遺傳力及單株遺傳力均大于0.5，表明在家系和單株水平上均受強度遺傳控制；以胸徑、樹高、材積3個主要生長性狀構(gòu)建赤桉家系/單株選擇指數(shù)方程，按照標準選擇出5個優(yōu)良家系，選擇率為5.6%；選擇出65株優(yōu)良單株，選擇率為2.7%，優(yōu)良單株平均胸徑、樹高、材積遺傳增益分別達44.34%、35.64%、142.90%，選擇效果明顯。

赤桉；第二代；遺傳變異；遺傳增益

赤桉Eucalyptus camaldulensis是桉樹屬中一個較為廣泛栽培的喬木樹種[1]，原產(chǎn)于澳大利亞，高可達25 m，國內(nèi)主要分布在華南、云南等地，國外主要分布在澳大利亞海拔250 m左右的地區(qū)。它具有生長快、適應性強、耐高溫、干旱、稍耐堿的特性。自我國于1912年引種赤桉，國內(nèi)已有16個省（區(qū)）相繼進行了栽培[2-3]。國內(nèi)藍賀勝[4]、王睿等[5]、高靈等[6]、林樺等[7]、鄒紹榮等學者[8]對赤按種源/家系生長量、耐寒力、抗風力、性狀遺傳力等進行了分析研究，但對赤桉第二代家系試驗研究報道較少，本研究通過對廣西東門林場2012年建立的赤桉第二代家系試驗林進行測定分析，量化評價90個家系遺傳變異規(guī)律，并進行家系和優(yōu)良單株的早期選擇，為營建赤桉第二代育種群體提供優(yōu)良遺傳材料，對后期赤桉遺傳育種及改良有重要的基礎意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西國有東門林場雷卡分場9林班，屬亞熱帶大陸性季風氣候，年平均溫度為22℃，極端最低溫度為-3℃，極端最低溫度為40℃，年均降水量為1 250 mm，地勢平緩，平均海拔為172.3 m。試驗地微坡向南，坡度5°，土壤為東門地區(qū)典型的磚紅壤性紅壤。該地前為尾巨桉生產(chǎn)林。

1.2 試驗設計及試驗林營建

試驗林采用完全隨機區(qū)組設計，8個重復，參試家系共有90個，單行4株小區(qū)，株行距2 m×3 m，試驗面積3.5 hm2。采用機耕方式沿等高線進行整地，并在造林前三個月完成。2011年11月播種，2012年3月移苗，2012年6月完成造林。

1.3 統(tǒng)計與分析

2015年1月對試驗林各小區(qū)活立木進行每木檢尺，測定胸徑和樹高。試驗數(shù)據(jù)采用DPS軟件[9]進行分析。

單株材積（V）計算公式[10]：

式中：D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

方差分析的線性模型[11]：Yijk=μ+Bi+Pj+Pij+Eijk。式中：Yijk為第i區(qū)組j家系第k個觀測值；μ為總平均值，固定效應；Bi為第i個區(qū)組的固定效應值，i=1，2，3，…，B；Pj為第j個家系的固定效應值，j=1，2，3，…，P；Pij為第i小區(qū)第j個家系的隨機互作效應值；Eijk為第ij小區(qū)第k個單株的機誤，k=1，2，3，…，N。

遺傳力計算公式[14-15]如下。

變異系數(shù)計算公式[12-13]如下。

遺傳增益計算公式[12-13]為：

心律失常屬于心血管疾病中較為重要的疾病，主要是由于竇房結(jié)出現(xiàn)異常，使激動傳導速度減慢、傳導阻滯或者異常傳導，從而影響心臟波動的頻率。心律失?？蓡为毎l(fā)病，也可由其他心血管疾病合并發(fā)作，如冠狀動脈粥樣硬化性心臟病，具有發(fā)病較急、死亡率高等特點，因此需及時采取措施進行治療，挽救患者的生命。在冠狀動脈粥樣硬化性心臟病合并快速心律失常的治療中[5]，使用鹽酸胺碘酮治療可調(diào)節(jié)患者心律，對患者的治療具有重要意義。本次研究中，干預組患者的治療有效率（97.56%）明顯高于常規(guī)組（90.24%），差異明顯，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05），證明了鹽酸胺碘酮具有較高的治療有效率，效果顯著，值得臨床推廣及使用。

式中：s為選擇差；h2為遺傳力；為群體平均值。

選擇指數(shù)方程[14-15]為：

式中：Ii為某家系/家系聚合性狀指數(shù)值；Wn為第n個性狀的權(quán)重（1/σ，σ為標準差）；為第n個性狀的遺傳力；pn為第n個性狀的表型值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀表型分析

試驗林林齡2.5 a時保存率為85.6%，小區(qū)株數(shù)簡單調(diào)和平均數(shù)為3.356。以單株為單位對林分整體樹高、胸徑作頻數(shù)直方圖（見圖1），圖1中曲線樹高、胸徑群體在分布上基本符合正態(tài)分布,這表明林分的生長符合生物生長基本分布規(guī)律，具有一定代表性。

圖1 株數(shù)隨胸徑和樹高頻數(shù)分布趨勢Fig.1 Number with diameter at breast height and tree height frequency distribution trend

由表1可知，2.5年生赤桉家系試驗林生長情況整體良好，胸徑平均值為6.44 cm，樹高平均值為6.81 m，材積平均值為0.014 4 m3，90個赤桉家系在生長表現(xiàn)上有著極大差異，胸徑、樹高、材積變幅分別為11.00 cm、10.60 m、0.065 5 m3，赤桉主要生長性狀在不同家系間存在豐富的差異性，說明可以通過有效選擇篩選出優(yōu)良家系。

表1 2.5年生赤桉家系試驗林表型分析Table 1 2.5 year Eucalyptus camaldulensis family experimental forest phenotypic analysis

2.2 不同家系間生長性狀差異分析

對赤桉家系主要生長性狀進行方差分析，結(jié)果見表2。由表2可知，2.5年生90個赤桉家系胸徑（D）、樹高（H）、材積（V）3個主要生長性狀在區(qū)組間無顯著差異，但在家系間均存在極顯著差異，樹高在家系和區(qū)組間存在極顯著差異。性狀間存在豐富的差異性，為優(yōu)良家系及優(yōu)良單株在各性狀間的選擇利用奠定基礎。

表2 赤桉生長性狀方差分析結(jié)果?Table 2 Eucalyptus camaldulensis growth traits variance analysis results

2.3 家系生長性狀遺傳變異分析

表型變異系數(shù)反映的是各性狀由遺傳因素和環(huán)境因素相互作用引起的變異程度，而遺傳變異系數(shù)反映出赤桉家系群體的遺傳變異程度，衡量各性狀遺傳變異的潛在能力。從表3中表型變異系數(shù)來看，胸徑、樹高表型變異系數(shù)為中等，單株材積表型系數(shù)相對較高，可見赤桉3個性狀因子的變異均受不同程度的環(huán)境因素及環(huán)境與種源交互作用的影響。從遺傳變異系數(shù)可以看出，胸徑、樹高、單株材積的遺傳變異系數(shù)均為中等，3個性狀在遺傳水平均存在一定程度的變異潛力。

表3 赤桉家系性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算結(jié)果Table 3 The character analysis of variance and genetic parameters of Eucalyptus camaldulensis estimation results

2.4 優(yōu)良家系及單株選擇

以胸徑、樹高、材積性狀標準差的倒數(shù)為性狀權(quán)重，在兼顧遺傳力的情況下, 構(gòu)建家系及單株選擇指數(shù)方程如下：

式中：If為家系聚合性狀指數(shù)值；Is為單株聚合性狀指數(shù)值；D為胸徑表型值；H為樹高表型值；V為材積表型值。分別將赤桉試驗林群體均值代入家系及單株選擇指數(shù)方程，分別得家系平均選擇指數(shù)值及單株平均選擇指值：If′=6.169 8，Is′=4.677 7。再將各家系均值及單株表型值代入各自方程可得各家系及單株指數(shù)聚合指數(shù)值，其標準差分別為σf′=1.220 7、σs′=1.818 3。對赤桉家系試驗林進行綜合評定，優(yōu)良家系及單株選擇標準：If＞If′+σf′=7.3905，Is＞Is′+2σs′=8.314 3。

根據(jù)表4分析可知，入選優(yōu)良家系共5個，入選率為5.6%，入選優(yōu)良家系群體平均胸徑、樹高、單株材積的遺傳增益達效果顯著，分別達16.68%、19.39%、30.84%。其中最優(yōu)家系為DMC21，胸徑均值為8.02 cm，遺傳增益達20.64%；樹高均值為8.74 m，遺傳增益達23.14%；單株材積均值為0.024 9 m3，遺傳增益達43.99%。

表4 優(yōu)良家系入選分布情況Table 4 The situation of good family included in the distribution

根據(jù)表5、6可知，按照標準共選出65株優(yōu)良單株，分布在33個家系中。入選優(yōu)良單株群體胸徑、樹高、材積平均值分別為10.62 cm、10.97 m、0.048 6 m3。入選優(yōu)良單株群體胸徑、樹高、材積平均值遺傳增益分別達44.34%、35.64%、142.90%，效果顯著。

表5 優(yōu)良單株入選分布情況Table 5 The situation of superior individual selection in the distribution

表6 入選優(yōu)良單株群體遺傳增益Table 6 The genetic gain of the selected superior individual group

3 結(jié) 論

（1）2.5年生赤桉家系試驗林保存率為85.6%，生長情況整體良好，胸徑平均值為6.44 cm，樹高平均值為6.81 m，材積平均值為0.014 4 m3，90個赤桉家系胸徑、樹高、材積變幅分別為11.00 cm、10.60 m、0.065 5 m3，主要生長性狀在不同家系間存在豐富的差異性。

（2）90個赤桉家系間胸徑、樹高、材積存在極顯著差異，胸徑、樹高、材積各家系遺傳力分別為0.839 4、0.815 2、0.822 4，由遺傳因素引起的家系間性狀遺傳變異，在家系水平上受強度遺傳控制，在單株水平上受中度的遺傳控制。若以赤桉胸徑、樹高、單株這3個主要生長性狀作為篩選指標，將獲得較高遺傳增益的優(yōu)良家系及單株。

（3）以樹高、胸徑、材積構(gòu)建赤桉家系及單株選擇指數(shù)方程，按照標準選擇出DMC21、DMC35、DMC53、DMC27、DMC72等5個優(yōu)良家系和65株優(yōu)良單株，優(yōu)良家系材積平均遺傳增益達30.84%，優(yōu)良單株平均材積遺傳增益達142.90%，不同家系入選優(yōu)良單株數(shù)量差異明顯。

4 討 論

（1）本研究得出2.5年生赤桉第二代家系胸徑、樹高、材積各性狀家系遺傳力均大于其對應單株遺傳力，這一結(jié)論與高靈[6]、翟新翠等[16]的研究結(jié)果相符。高靈[6]研究指出，1年生和2年生赤桉幼林生長指標遺傳力可達到0.7左右，本研究得出2.5年生赤桉第二代幼林各生長性狀家系遺傳力均大于0.8，與陳文平等[17]研究結(jié)果相類似，即隨著樹齡的增大,桉樹遺傳力會有所增加。

（2）對選擇出的優(yōu)良家系及單株，一方面通過建立赤桉第二代育種群體，采用嫁接手段收集至矮化育種園，開展人工雜交育種工作；另一方面可直接對優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株進行純種赤桉無性系早期開發(fā)，并進一步通過無性系對比及區(qū)域試驗檢測該無性系生長適應性。

（3）本研究是對幼齡期赤桉家系樹高、胸徑、材積等主要生長性狀進行優(yōu)良家系及單株選擇研究，為構(gòu)建赤桉幼林早期篩選體系提供重要理論基礎。隨著林木遺傳育種技術(shù)的不斷發(fā)展[18]，早期篩選研究[19-20]能在一定程度上縮短林木育種周期，極大地促進桉樹等重要用材經(jīng)濟林良種選育進程。

（4）鑒于本研究是根據(jù)2.5年生的幼林所獲得的結(jié)果，后期是否也是這樣還有待進一步跟蹤研究。還需要更深入地結(jié)合干形、木材材性、抗病蟲害、抗風性等評選指標進行綜合研究。

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Genetic variation and early selection of second generation breeding population ofEucalyptus camaldulensis

XIONG Tao1, DENG Dongli2, WANG Jianzhong1,LAN Jun1, ZHANG Lei1, WEI Zhongcheng1, CHEN Yuanlong1, MO Jiyou1
(1.Guangxi Dongmen Forest Farm, Fusui 532108, Guangxi, China 2.Forestry College of Guang xi University,Nanning 530004,Guangxi,China)

Several statistical methods were applied in this study to analyzeEucalyptus camaldulensisprovenance growth properties and heredity as well as genetic variation law in Guangxi Dongmen state-owned forest farm based on 2.5-year-oldEucalyptus camaldulensisprovenance testing plantation, The purpose is to select out genetic gain higher good pedigree and superior individual. Results showed that significant differences exist in DBH, H and V of 90Eucalyptus camaldulensisprovenance. Heritability of D, H, V and individual tree was was greater than 0.5 indicating genetic factors control these traits in provenance and individual level. Index equations of provenances and individuals were built based on D, height and volume, 5 superior provenance with a selection rate of 5.6% and 65 superior individuals with a selection rate of 2.7% were selected according to criterion. Genetic gain of superior individuals’ mean DBH,H and V reached 44.34%, 35.64% and 142.90%, demonstrating distinct selection effect.

Eucalyptus camaldulensis; the second generation ;genetic variation; genetic gain

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.006 http: //qks.csuft.edu.cn

2016-01-21

廣西林業(yè)科技項目“桉樹高世代優(yōu)良遺傳資源選擇與應用研究”（桂林科研（2015）第17號）

熊 濤，助理工程師，雙學士，在職研究生

莫繼有，高級工程師，本科；E-mail：Dgslc0902@163.com

熊 濤，鄧冬麗，王建忠，等.赤桉第二代家系遺傳變異及早期選擇研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(5): 31-35.

S722.3+3

A

1673-923X(2017)05-0031-05

[本文編校：謝榮秀]